百山祖自然保護(hù)區(qū)小型獸類的群落分析

陳德良，吳友貴，夏家天，張 旭，鮑毅新*

（1. 浙江鳳陽山—百山祖國家級自然保護(hù)區(qū)百山祖管理處，浙江 慶元 323808；2. 浙江師范大學(xué)生態(tài)研究所，浙江 金華 321004）

與大、中型獸類相比，小型獸類種類多，數(shù)量大，是生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，在食物鏈中為第一級消費(fèi)者，對整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量流動(dòng)[1]以及維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能的完整發(fā)揮著重要作用[2]。小型獸類的群落結(jié)構(gòu)是生態(tài)環(huán)境的重要標(biāo)志，反映了物種的多樣性[3]和生態(tài)系統(tǒng)的特征，可以作為生態(tài)系統(tǒng)演化狀況的指標(biāo)之一[4]。關(guān)于小型獸類群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境關(guān)系的研究已有不少報(bào)道[5～6]。但因自然狀況的不同，以及小型獸類具有較高的環(huán)境依賴性，各地區(qū)的小型獸類群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出較大差異[7]。目前，百山祖自然保護(hù)區(qū)小型獸類群落結(jié)構(gòu)研究還未見報(bào)道，為此，筆者于2010年7月和11月以百山祖自然保護(hù)區(qū)為研究區(qū)域，研究其小型獸類群落結(jié)構(gòu)及主要影響因子，豐富該地域內(nèi)小型獸類資料。另外，由于在自然生態(tài)系統(tǒng)中，小型獸類群落結(jié)構(gòu)的變化既反映了群落內(nèi)不同物種之間的關(guān)系，同時(shí)也反映了群落與其外界環(huán)境的聯(lián)系，因而本研究結(jié)果可以為該地區(qū)其他物種群落格局研究提供依據(jù)，進(jìn)而為更好的保護(hù)棲息地環(huán)境提供決策依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

百山祖自然保護(hù)區(qū)位于浙江省慶元縣境內(nèi)（27° 37′ 45″ ～ 27° 50′ 30″ N，119° 7′ 45″ ～ 119° 19′ 20″ E），總面積108.8 km2，地貌類型為深切割中山，以侵蝕地貌為主，山地陡峭，坡度大多在30°以上，最高峰海拔1856.7 m，是浙江省第二高峰；具有山地立體氣候特征，表現(xiàn)為年均溫低、降水充沛、相對濕度大、霧日多。年均溫12.8℃，年降水量2341.8 mm，相對濕度84%，≥10℃的年積溫3653.3℃，極端高溫32℃和極端低溫－13℃。

保護(hù)區(qū)植物區(qū)系復(fù)雜，熱帶成分與溫帶成分幾乎相等，呈明顯過渡性，是華南與華東植物區(qū)的連接地帶，植被隨海拔變化形成有序的垂直譜帶，大體可分為3個(gè)分布帶，海拔1000 m以下為常綠闊葉林和暖性針葉林帶，1000 ～ 1500 m為常綠落葉闊葉混交林和溫性針葉林帶，1500 m以上為山地矮林、灌草叢帶[8]。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查 根據(jù)保護(hù)區(qū)的地形和植被特點(diǎn)，可劃分為闊葉林、針闊葉混交林、針葉林、灌木林、竹林、農(nóng)田6種生境[8]。

闊葉林：喬木層主要以甜櫧（Castanopsis eyrei）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）、木荷（Schima superba）為主；灌木層種類復(fù)雜，以隔藥柃（Eurya muricata）、麂角杜鵑（Rhododendron latoucheae）、猴頭杜鵑（R. simiarum）為主；草本層高5 ～ 60 cm，蓋度10% ～ 20 %。

針闊混交林：喬木層主要有柳杉（Cryptomeria fortunei）、福建柏（Fokienia hodginsii）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、木荷、甜櫧等；灌木層主要有麂角杜鵑、猴頭杜鵑、尖葉山茶（Camellia cuspidata）等；草本層高10 ～ 60 cm，蓋度20 %～ 40 %。

針葉林：以黃山松（Pinus taiwanensis）占優(yōu)勢，伴生少量木荷、甜櫧等；灌木層有映山紅（Rhododendron simsii）、麂角杜鵑、馬銀花（R. ovatum）等；草本層高50 ～ 60 cm，蓋度30% ～ 40 %。

灌木林：以杜鵑花科、山茶科、冬青科、山礬科等常綠樹種為主；草本層高20 ～ 80 cm，蓋度60% ～ 80%。

竹林、農(nóng)田：生境簡單，面積較小，與以上4種生境相鄰。農(nóng)田主要種植蔬菜或糧食作物，與人類居住地有一定距離，基本不從事精細(xì)農(nóng)耕活動(dòng)，人類活動(dòng)干擾輕；竹林主要為人工毛竹林。

2010年7月和11月選擇五嶺坑（海拔約900 m）、萬里林（海拔約1100 m）、栗洋村（海拔約1300 m）、百山祖保護(hù)站（海拔約1500 m）作為主要調(diào)查地點(diǎn)，在其附近的不同生境中以鋏日法對嚙齒目和食蟲目等小型獸類進(jìn)行調(diào)查，同一生境中連續(xù)3d依不同路線置中號(hào)鼠鋏，鋏距約5 m，以新鮮花生米為誘餌，對捕獲的個(gè)體進(jìn)行種類鑒定、常規(guī)測量和剖檢。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 用種類（S）、多樣性指數(shù)（H'）、均勻性指數(shù)（E）、優(yōu)勢度指數(shù)（D）、相似性指數(shù)（I）5個(gè)指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析對比。探討各群落的組成和數(shù)量與棲息環(huán)境之間的相互關(guān)系。

群落多樣性指數(shù)（H'）采用Shannan-Weiner公式計(jì)算：

式中，Pi為第i型獸類種個(gè)體占群落的比例。

群落均勻度指數(shù)采用Pielou（1969）公式計(jì)算：

式中，H'max為最大均勻性條件下的物種多樣性。

群落優(yōu)勢度指數(shù)采用Hurlbert（1978）公式計(jì)算：

群落相似性指數(shù)（I）采用Whittaker公式計(jì)算：

式中，ai和bi分別表示物種i的個(gè)體數(shù)在群落A和B中所占的比例。

2 研究結(jié)果

2.1 群落組成

本次調(diào)查共捕獲小型獸類101只，隸屬于嚙齒目和食蟲目2目，3科10種。按生境的不同將其劃分為6個(gè)小型獸類群落，依據(jù)各群落物種的個(gè)體數(shù)量分布來確定群落的優(yōu)勢種（表1），并結(jié)合夏武平的群落命名方法[9]，命名如下：

2.1.1 群落 A（針闊混交林） 社鼠＋刺毛鼠群落。其捕獲率在所有群落中最低，有嚙齒目動(dòng)物 2種，社鼠（Niviventer confucianus）為絕對優(yōu)勢種，占75%。從動(dòng)物地理區(qū)劃看[10]，刺毛鼠（針毛鼠，N. fulvescens）屬南中國型，社鼠為廣布種。

2.1.2 群落B（針葉林） 社鼠＋刺毛鼠＋中華姬鼠群落。共有6種小型獸類，社鼠、刺毛鼠和中華姬鼠（Apodemus draco）分別占38.5%、23.1%和23.1%，小家鼠（Mus musculus）、灰麝鼩（Crocidura attenuate）和山東小麝鼩（小麝鼩C. shantungensis）數(shù)量稀少。本群落中屬南中國型的有刺毛鼠、中華姬鼠和灰麝鼩，屬北方型的有小家鼠，社鼠和山東小麝鼩為廣布種。

2.2.3 群落C（闊葉林） 刺毛鼠群落。本群落小型獸類物種單純，僅此一種，刺毛鼠為南中國型。

2.1.4 群落D（灌木林） 黑線姬鼠＋社鼠＋刺毛鼠群落。小型獸類物種最豐富，為8種。黑線姬鼠（Apodemus agrarius）占30.0%，社鼠為26.7%，刺毛鼠為16.7%，中華姬鼠、黃毛鼠（Rattus losea）、山東小麝鼩均為6.7%，黑腹絨鼠（Eothenomys melanogaster）和灰麝鼩數(shù)量最少。本群落中屬南中國型的有刺毛鼠、中華姬鼠、黑腹絨鼠和灰麝鼩，屬北方型的有黑線姬鼠，屬東洋型的有黃毛鼠，社鼠和山東小麝鼩為廣布種。

2.1.5 群落E（竹林） 社鼠＋小家鼠＋刺毛鼠群落。共有6種小型獸類，社鼠、小家鼠和刺毛鼠分別占42.9%、25.0%和17.8%，黑線姬鼠占7.1%，黃毛鼠和山東小麝鼩均為3.6%。群落中刺毛鼠為南中國型，小家鼠和黑線姬鼠為北方型，黃毛鼠為東洋型，社鼠和山東小麝鼩為廣布種。

2.1.6 群落F（農(nóng)田） 社鼠＋小家鼠群落。捕獲率最高，達(dá)2.12%。共有5種小型獸類，優(yōu)勢種明顯，社鼠和小家鼠分別占45.5%和27.3%，黑線姬鼠、青毛碩鼠（青毛鼠Berylmys bowersi）和黑腹絨鼠數(shù)量較少。群落中屬北方型的有小家鼠和黑線姬鼠，屬南中國型的有黑腹絨鼠，屬東洋型的有青毛碩鼠，社鼠為廣布種。

表1 各動(dòng)物群落的物種組成及數(shù)量Table 1 Composition and quantity of the small mammal communities

2.2 群落多樣性

物種多樣性指數(shù)是群落多樣性高低的定量指標(biāo)，在一定程度上反映了群落的復(fù)雜程度[11～13]。根據(jù)不同群落所捕獲動(dòng)物的種類和個(gè)體數(shù)量，分別計(jì)算各群落的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)等，結(jié)果見表2。

表2 不同小型獸類群落多樣性、均勻度指數(shù)及優(yōu)勢度指數(shù)Table 2 Diversity, evenness and dominance index of each small mammal community

群落多樣性指數(shù)由高到低依次為：群落D（灌木林） ＞ 群落E（竹林） ＞ 群落F（農(nóng)田） ＞ 群落B（針葉林） ＞ 群落A（針闊混交林） ＞ 群落C（闊葉林）。均勻度指數(shù)除了群落B（針葉林）較低，其他5個(gè)群落均勻度差異不大，均在0.800 ～ 0.850。優(yōu)勢度指數(shù)群落A與群落C較高，其次依次為群落F、群落E、群落B、群落D。

2.3 群落相似性

不同小型獸類群落的相似性指數(shù)見表3。

由表3可見，群落B和D的相似性指數(shù)最大（I= 0.881），其次是群落E和群落F（I= 0.750），群落C與其他5個(gè)群落的相似性均普遍較低。

表3 不同小型獸類群落的相似性指數(shù)Table 3 Similarity index of different small mammal communities in the tested area

3 討論

小型獸類依賴環(huán)境為其提供食物和隱蔽條件等生存的基本要素，所以其群落的物種組成與所處的生境之間存在密切聯(lián)系[14]。

草本植物的作用，一方面是為小型獸類提供食物，另一方面其覆蓋度的高低將在很大程度上決定小型獸類的被捕食風(fēng)險(xiǎn)。灌木林草本植物最為茂盛，加上地形的多樣化，生境的食物資源與隱蔽條件最好，為更多物種的共存創(chuàng)造了良好的微環(huán)境，為多種小型獸類所利用，這與鮑毅新和諸葛陽[15]對金華北山嚙齒類的群落研究相同，因此群落 D（灌木林）的多樣性指數(shù)最高。闊葉林林冠郁閉度高，林下光線較弱，必然會(huì)影響到草本植物的生長，而針葉林和針闊混交林的郁閉度相對較低，草本植物的生長相對比較茂盛，因而對小型獸類的生存比較有利[16]。因此，群落B（針葉林）和群落A（針闊混交林）的多樣性指數(shù)要大于群落C（闊葉林）。

一般情況下，農(nóng)田生境相對于森林、灌叢等生境的植物群落結(jié)構(gòu)單一，復(fù)雜性降低，所以多樣性降低[17]。但是百山祖自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，單個(gè)農(nóng)田和竹林生境面積很小且均是林緣農(nóng)田和竹林。Bider[18]和Sekgororoane等[19]的研究表明森林與農(nóng)田交界處，小型獸類的多樣性較相鄰的任一棲息地都要高。邊緣效應(yīng)的作用可能就是導(dǎo)致本研究中農(nóng)田和竹林生境的群落多樣性指數(shù)要高于闊葉林、針葉林以及針闊混交林的主要原因。

優(yōu)勢度指數(shù)反映了各物種種群數(shù)量變化狀況，指數(shù)越大，說明群落內(nèi)物種數(shù)量的分布越不均勻，優(yōu)勢種的地位越突出[20]。由于群落A和群落C（闊葉林）捕獲物種數(shù)均沒有超過2種，因此導(dǎo)致優(yōu)勢度較大，無太大意義。其他4種生境中，群落F（農(nóng)田）的優(yōu)勢度最大（D= 0.306），從表1也可看出，該群落中社鼠的分布數(shù)量最多。從均勻性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)的定義及計(jì)算公式來看，二者之間存在著負(fù)相關(guān)，即均勻性指數(shù)越小的群落，優(yōu)勢度越大。但本研究中群落A的優(yōu)勢度指數(shù)最大（D= 0.625），但其均勻性指數(shù)卻并不是最小的（E= 0.811），出現(xiàn)這種結(jié)果的原因可能與調(diào)查時(shí)放置鼠鋏的強(qiáng)度不同有關(guān)[21]。

群落B和群落D的相似性指數(shù)最大（I= 0.881），這也表明生境中草本植物越豐富，其群落也越相似；其次是群落E（竹林）和群落F（I= 0.750），可能是這兩種生境均受邊緣效應(yīng)的影響而導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)方面相接近。群落C與其他5個(gè)群落的相似性均普遍較低，顯然這是由于群落C僅捕獲到1個(gè)物種所導(dǎo)致的。

不同生境中植被類型不僅影響小型獸類的組成和分布，而且也與嚙齒動(dòng)物的密度有關(guān)。在灌木林、農(nóng)田生境中小型獸類密度較高，而針葉林、針闊混交林、闊葉林等森林生境中小型獸類密度較低。顯然，在結(jié)構(gòu)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)中，小型獸類作為重要的組成成分之一必然要受到諸多因子的制約，因此其數(shù)量會(huì)較低。

百山祖自然保護(hù)區(qū)與相鄰地區(qū)的天目山自然保護(hù)區(qū)[22]、金華北山[15]的小型獸類組成有明顯的差異。這可能跟研究地點(diǎn)的海拔不同有關(guān)，本研究的海拔主要在1000 ～ 1500 m，天目山的研究在400 ～ 1400 m，金華北山的研究在500 ～ 1150 m，海拔高度的不同造成的氣候的差異，可能是導(dǎo)致物種組成差異的主要原因。然而社鼠在這3個(gè)地點(diǎn)均是優(yōu)勢種，有研究表明其組成百分比一般在40%以上，有的高達(dá)100%[23]，這可能跟其作為廣布種適應(yīng)能力較強(qiáng)有關(guān)。

[1]鄭雄，李波，蔣光權(quán)，等. 四川九頂山自然保護(hù)區(qū)的小型獸類群落結(jié)構(gòu)[J]. 四川林業(yè)科技，2009，30（5）：69－85.

[2]王淯，王小明，胡錦矗，等. 唐家河自然保護(hù)區(qū)小型獸類群落結(jié)構(gòu)[J]. 獸類學(xué)報(bào)，2003，23（1）：39－44.

[3]劉清君，胡錦矗，吳攀文. 南充高坪區(qū)嘉陵江畔鼠型小獸多樣性調(diào)查[J]. 西華師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2008，29（4）：413－416.

[4]涂云飛. 四川夾金山小型獸類區(qū)系及群落多樣性研究[D]. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[5]阿不都熱合曼·吐爾遜，余亮，艾尼瓦爾·吐米爾，等. 新疆北部干旱地區(qū)鼠類群落空間結(jié)構(gòu)差異的比較研究[J]. 新疆大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2008，25（2）：211－218.

[6]趙慶洋，鮑毅新，孫波，等. 千島湖島嶼小型獸類群落分布格局及其影響因素[J]. 動(dòng)物學(xué)研究，2009，30（6）：671－678.

[7]傅必謙，陳衛(wèi)，高武. 百花山鼠類群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境的關(guān)系[J]. 北京師范學(xué)院學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1992，13（4）：69-77.

[8]余久華，姚豐平，陳小榮，等. 百山祖自然保護(hù)區(qū)主要植被類型概述[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2003，11（2）：93－98.

[9]夏武平. 談?wù)劜菰瓏X動(dòng)物的一些生態(tài)學(xué)問題[J]. 動(dòng)物學(xué)雜志，1964，6（6）：299－302.

[10]張榮祖. 試論中國陸棲脊椎動(dòng)物地理特征—以哺乳動(dòng)物為主[J]. 地理學(xué)報(bào)，1978，33（2）：85－101.

[11]Hodkinson I D, Hodkinson E. Pondering the imponderable: a probability based approach to estimating insect diversity from repeat faunal samples [J]. Entomology，1993，18（1）：91－92.

[12]Scheiner S M. Measuring pattern diversity [J]. Ecology，1992，73（5）：1860－1867.

[13]Wilson C C, Hebert P D N. The maintenance of taxon diversity in an asexual assemblage: an experimental analysis [J]. Ecology, 1992, 73（4）：1402－1422.

[14]肖治術(shù)，王玉山，張知彬，等. 都江堰地區(qū)小型哺乳動(dòng)物群落與生境類型關(guān)系的初步研究[J]. 生物多樣性，2002，10（2）：163－169.

[15]鮑毅新，諸葛陽. 金華北山嚙齒類的生態(tài)研究[J]. 獸類學(xué)報(bào)，1987，7（4）：266－274.

[16]楊春文. 東北主要林區(qū)森林五種嚙齒動(dòng)物共存機(jī)制研究[D]. 哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2007

[17]張美文，王凱榮，王勇，等. 洞庭湖區(qū)鼠類群落的物種多樣性分析[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，23（11）：2260－2270.

[18]Bider A. Animal activity in uncontrolled terrestrial communities as determined by a sand transect technique[J]. Ecol Monog, 1963（38）：269－308.

[19]Sekgorroane G B, Dilworth T G. Relative abundance, richness and diversity of small mammals at induced forest edges[J]. Can J Zool，1995，28（3）：1432－1437.

[20]張?jiān)浦牵徴_(dá)，馮錫光，等. 云南白嶺草鼠形小獸群落結(jié)構(gòu)及垂直分布[J]. 動(dòng)物學(xué)雜志，2002，37（2）：63－66.

[21]王艷妮，周材權(quán)，張君，等. 唐家河國家級自然保護(hù)區(qū)夏季嚙齒動(dòng)物的群落分析[J]. 西華師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2005，26（3）：247－251.

[22]鮑毅新，諸葛陽. 天目山自然保護(hù)區(qū)嚙齒類的研究[J]. 獸類學(xué)報(bào)，1984，4（3）：197－205.

[23]鮑毅新. 社鼠的研究概要[J]. 浙江師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1993，16（2）：50－54.