天目山柳杉古樹(shù)的樹(shù)干液流速率時(shí)空變化

蔣文偉，郭運(yùn)雪，楊淑貞，趙明水

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江 臨安311300；2.天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) 管理局，浙江臨安 311311）

柳杉Cryptomeria fortunei系杉科Taxodiaceae柳杉屬Cryptomeria常綠喬木，為中國(guó)特有樹(shù)種，高可達(dá)54 m，產(chǎn)自長(zhǎng)江流域以南且分布廣泛。據(jù)調(diào)查，在浙江天目山和龍泉，福建南屏、沙縣、泰寧、崇安，江西廬山及云南昆明都分布有柳杉百年古樹(shù)［1］。天目山是森林和野生動(dòng)物資源國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，植物種類(lèi)豐富，擁有全世界最大的古柳杉群，數(shù)量達(dá)2 000多株，是“大樹(shù)王國(guó)”的主體，素有“大樹(shù)華蓋聞九洲”的美譽(yù)［2］。自20世紀(jì)90年代以來(lái)，天目山柳杉呈現(xiàn)衰退現(xiàn)象，甚至出現(xiàn)大面積枯死，嚴(yán)重影響了境域森林健康和動(dòng)植物多樣性保護(hù)，許多學(xué)者為此開(kāi)展了相關(guān)研究。張欣等［3］研究了天目山柳杉林群落競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，還有學(xué)者研究了柳杉病蟲(chóng)害防治［2，4］、繁殖及栽培技術(shù)等方面［5－7］，而應(yīng)用樹(shù)干液流監(jiān)測(cè)技術(shù)對(duì)柳杉水分生理研究鮮見(jiàn)報(bào)道，僅見(jiàn)于趙麗娟等［8］和蔣文偉等［9］。目前，利用熱擴(kuò)散式液流探針（thermal dissipation probe,TDP）技術(shù)，國(guó)外有些學(xué)者［10－11］研究了歐洲赤松 Pinus sylvestris，山杏 Prunus armeniaca的樹(shù)干液流變化及蒸騰耗水特性；Vertessy等［12］與Wullschleger等［13］研究了桉樹(shù)Eucalyptus regnans，櫟樹(shù)Quercus petraea等樹(shù)干液流動(dòng)態(tài)。國(guó)內(nèi)有些學(xué)者分別選擇麻櫟Quercus acutissima［14］，楊樹(shù)Populus × euramericana［15］，杉木 Cunninghamia lanceolata［16］，山楊 Populus davidiana［17］，元寶楓 Acer truncatum［18］及馬占相思樹(shù)Acacia mangium［19］等樹(shù)種，研究樹(shù)干液流日、月、年變化，以及不同方位、垂直高度液流速率變化節(jié)律，同時(shí)分析樹(shù)干液流與環(huán)境因子之間的響應(yīng)關(guān)系。趙麗娟等［8］與蔣文偉等［9］初步研究了單株柳杉在不同天氣、不同季節(jié)的液流變化及與環(huán)境因子之間的關(guān)系。本研究在此基礎(chǔ)上，以2株柳杉為研究對(duì)象，進(jìn)行多個(gè)空間測(cè)點(diǎn)監(jiān)測(cè)，試圖從時(shí)空層面探尋柳杉樹(shù)干液流傳輸及蒸騰耗水特性，了解柳杉水分生理動(dòng)態(tài)及與環(huán)境因子的內(nèi)在響應(yīng)關(guān)系，為保護(hù)天目山柳杉古樹(shù)景觀提供理論參考。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

研究地位于浙江臨安天目山龍峰尖附近（30°20′N(xiāo)，119°23′E），坡向南，海拔1 067 m，屬中亞熱帶北緣向北亞熱帶過(guò)渡地帶，氣候溫暖濕潤(rùn)，雨水充沛。年平均氣溫為8.8～14.8℃，最冷月平均氣溫－2.6～3.4℃，最熱月平均氣溫19.9～28.1℃，≥10℃積溫2 500～5 100℃，無(wú)霜期209～235 d，年均降水量1 390～1 870 mm。土壤厚度約為50 cm，多為黃壤土和棕黃壤土。保護(hù)區(qū)內(nèi)植物區(qū)系古老，有蕨類(lèi)植物171種，種子植物1 641種（包括亞種、變型）［20］，是當(dāng)今華東地區(qū)植被保存較完好的地區(qū)之一。試驗(yàn)林屬于亞熱帶常綠針葉林，植物種類(lèi)豐富，除柳杉以外，還有交讓木Daphniphyllum macropodum，玉蘭Magnolia denudata，燈臺(tái)樹(shù)Bothrocaryum controversum等，林下有闊葉山麥冬Liriope platyphylla，吉祥草Reineckia carnea，翠云草Selaginella uncinata等地被植物。

1.2 研究方法

觀測(cè)內(nèi)容包括樹(shù)干液流時(shí)間變化與空間變化。從春季（4月和5月）和夏季（6月、7月和8月）中分別選擇6個(gè)典型的晴天研究柳杉樹(shù)干液流日、季時(shí)間變化，觀測(cè)不同方位、垂直高度的液流速率研究及其空間變化。由于調(diào)查樣地柳杉樹(shù)齡多集中于120～160 a，本試驗(yàn)選取長(zhǎng)勢(shì)良好、樹(shù)齡分別為120 a和160 a古柳杉樹(shù)作為樣木。其中，方位探針安裝于樣木1（樹(shù)齡120 a）樹(shù)高1.3 m處的東、南、西、北4個(gè)方向，不同高度探針安裝于樹(shù)高1.3，4.0,8.0 m處，均安裝在樹(shù)干北向；樣木2（樹(shù)齡160 a）僅在樹(shù)高1.3 m處北向安裝探針，并利用生長(zhǎng)錐鉆取木芯，測(cè)定樹(shù)皮厚度和邊材厚度（表1）。液流計(jì)的安裝、環(huán)境因子的測(cè)定見(jiàn)文獻(xiàn)［9］，運(yùn)用DPS V 7.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用Excel制圖。

表1 柳杉樣木生長(zhǎng)特征Table 1 Growth characters of Cryptomeria fortunei

2 結(jié)果與分析

2.1 柳杉樹(shù)干液流速率的日變化和季變化

從對(duì)2株柳杉樣木北向1.3 m處樹(shù)干液流速率觀測(cè)表明（圖1），柳杉液流速率日變化呈典型的單峰曲線(xiàn)。每日凌晨，液流開(kāi)始啟動(dòng)，之后迅速增加，中午達(dá)到最大峰值。傍晚液流開(kāi)始迅速下降，直到次日凌晨啟動(dòng)之前降至最低，沒(méi)有明顯的停止界限。夜間仍存在微弱的液流，主要是由根壓所致［21］。由于根壓的作用，土壤水分便以主動(dòng)的方式進(jìn)入柳杉樹(shù)體，補(bǔ)充白天因蒸騰作用而消耗的水分，維持樹(shù)體的水分平衡。

圖1 春夏季節(jié)柳杉液流速率日變化Figure 1 Diurnal changes of sap flow velocity of Cryptomeria fortunei in spring and summer

從對(duì)不同季節(jié)柳杉液流速率日變化動(dòng)態(tài)（表2）可知：液流啟動(dòng)時(shí)間上樣木1和樣木2相對(duì)一致，前后相差30 min左右，春季啟動(dòng)稍早于夏季；液流達(dá)到峰值時(shí)間上，樣木2比樣木1晚1 h左右，但2株樣木春季液流達(dá)到峰值時(shí)間都早于夏季1 h左右；峰值和日均液流速率上，2株樣木都是夏季顯著地小于春季，樣木1夏季液流峰值和日均速率分別為春季47.1%和39.3%，樣木2分別為春季69.9%和83.4%，而且樣木2液流峰值平均值及日均液流速率都大于樣木1。其中，在春季樣木2分別是樣木1的2.3倍和1.9倍，在夏季分別是樣木1的3.5倍和4.0倍，胸徑越大柳杉液流速率越大；液流開(kāi)始下降時(shí)間上，夏季出現(xiàn)較晚，為19：30－20：00，春季較早，為18：30－19：00，液流變化總體是夏季比春季晚1 h左右。春季液流波動(dòng)幅度要顯著地大于夏季，其原因在于春季光合有效輻射變幅劇烈，空氣濕度、葉面濕度均較低，溫差日變幅較高（圖2），致使春季柳杉樹(shù)干液流在啟動(dòng)時(shí)間、達(dá)到峰值時(shí)間上都早于夏季，這與樊敏等［22］研究結(jié)論有所不同。

表2 春夏季節(jié)柳杉液流速率日變化動(dòng)態(tài)Table 2 Diurnal changes of sap flow velocity of Cryptomeria fortunei in spring and summer

通過(guò)進(jìn)一步對(duì)柳杉液流速率與環(huán)境因子的相關(guān)性統(tǒng)計(jì)分析（表3）表明，影響春季柳杉液流速率的主要環(huán)境因子是空氣溫度、光合有效輻射和空氣濕度，與空氣溫度和光合有效輻射呈顯著正相關(guān)，與空氣濕度呈顯著負(fù)相關(guān)；影響夏季柳杉液流速率的主要環(huán)境因子是空氣溫度、葉面濕度和空氣濕度，與空氣溫度呈顯著正相關(guān)，與葉面濕度、空氣濕度呈顯著負(fù)相關(guān)。

圖2 春季和夏季環(huán)境因子的日變化Figure 2 Diurnal changes of environmental factors in spring and summer

表3 液流速率與環(huán)境因子的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis between sap flow velocity and environmental factors

2.2 柳杉不同方位樹(shù)干液流變化

在柳杉不同方位上，同一季節(jié)不同測(cè)點(diǎn)液流速率日變化節(jié)律有明顯差異，但具有較好的一致性（圖3）。在春季，樹(shù)干東、南、北向方位的樹(shù)干液流約在6：00－6：30啟動(dòng)，而西向的樹(shù)干液流啟動(dòng)較晚，約在7：00－7：30；液流峰值出現(xiàn)時(shí)間上，東、南、北向方位峰值出現(xiàn)約在12：00－13：30，南向較晚約在14：00；液流進(jìn)入低谷時(shí)間約在18：00－20：00，不同方位不超過(guò)120 min。從圖3可知，春夏兩季樹(shù)干不同方位液流速率大小差異明顯。在春季，樹(shù)干東、南、西、北向4個(gè)方位液流速率峰值分別為日均值的141.6%，187.3%，15.4%，55.7%，而夏季則分別為：226.2%，53.7%，87.0%，33.1%。夏季東向方位的樹(shù)干液流速率明顯大于其余3個(gè)方位，也比春季4個(gè)方位的要大，可能與柳杉林冠、根系在不同方位分布程度等因素有關(guān)。

圖3 春、夏季節(jié)柳杉樹(shù)干不同方位液流速率日變化動(dòng)態(tài)Figure 3 Diurnal fluctuation of sap flow velocity of Cryptomeria fortunei at different orientatio in spring and summer

2.3 柳杉不同高度樹(shù)干液流變化

圖4 春夏季節(jié)柳杉不同高度液流速率日變化Figure 4 Diurnal change of sap flow velocity of Cryptomeria fortunei at different heights in spring and summer

春夏季節(jié)柳杉不同高度液流速率日變化（圖4）表明：柳杉上位液流的波動(dòng)節(jié)律明顯早于下位和中位，上位液流峰值出現(xiàn)的時(shí)間比下位要早。在春季，上位樹(shù)干液流啟動(dòng)約在6：30，峰值出現(xiàn)約在12：30，而中位和下位無(wú)論是液流啟動(dòng)時(shí)間還是液流峰值出現(xiàn)時(shí)間都要晚一些，在7：00左右和13：30左右，夏季液流日變化節(jié)律與春季相似。柳杉不同高度的樹(shù)干液流速率差異明顯，春季日均液流大小排序?yàn)橹形唬?1.71 g·min－1）＞上位（48.36 g·min－1）＞下位（35.10 g·min－1），而夏季則為上位（20.65 g·min－1）＞下位（14.81 g·min－1）＞中位（10.43 g·min－1），與劉德良［23］的研究結(jié)果不同。理論上講，如果樹(shù)干不同高度探測(cè)點(diǎn)之間沒(méi)有枝條，不同高度的液流速率排序應(yīng)為上位＞中位＞下位［24］。在本試驗(yàn)中，由于樣木柳杉主干液流測(cè)點(diǎn)間都有較多的側(cè)枝，樹(shù)體水分很可能通過(guò)枝條蒸騰而失水，同時(shí)樹(shù)干水容也起了一定的調(diào)節(jié)作用，因此液流速率大小排序有所不同。

2.4 春夏季柳杉樹(shù)干日液流量比較

不同季節(jié)柳杉樹(shù)干日液流量（圖5）可知：春季樹(shù)干日液流量（胸徑處）遠(yuǎn)大于夏季，說(shuō)明柳杉春季蒸騰量大，是林分水分管理的關(guān)鍵時(shí)期。春季樹(shù)干日均液流量為 52.56 kg·d-1，夏季僅為20.4 kg·d-1，為春季的38.8%。春季柳杉液流通量相對(duì)較大的原因，一是與柳杉的生長(zhǎng)發(fā)育有關(guān)，春季是柳杉抽稍長(zhǎng)葉的季節(jié)，對(duì)水分需求很大；二是與天目山春季干旱夏季多雨的氣候有關(guān)。

圖5 不同季節(jié)柳杉樹(shù)干日液流量Figure 5 Daily sap filowvolume of Cryptomeria fortunei in different seasons

3 結(jié)論與討論

柳杉樹(shù)干液流的日變化與太陽(yáng)輻射、空氣溫度等環(huán)境因子之間具有較好的生態(tài)同步性。在生長(zhǎng)期間，柳杉樹(shù)干液流速率的日變化呈單峰曲線(xiàn)，春季液流啟動(dòng)比夏季早，達(dá)到高峰和迅速下降時(shí)間均比夏季提前，春季液流峰值、日均液流速率和液流通量均顯著大于夏季，這與樊敏等［22］研究結(jié)論有所不同，其原因在于樹(shù)木液流的變化除了受生物學(xué)結(jié)構(gòu)、土壤供水影響外，很大程度上受氣象因子的制約［25］。本研究發(fā)現(xiàn)，不同季節(jié)影響液流速率的主要環(huán)境因子有所不同，但是液流與空氣溫度、光合有效輻射的正相關(guān)，與相對(duì)濕度負(fù)相關(guān)，及與土壤溫度的相關(guān)性較差的關(guān)系屬性在不同季節(jié)里卻完全一致，這與劉文國(guó)等［26］對(duì)楊樹(shù)人工林樹(shù)干液流與環(huán)境因子的關(guān)系研究結(jié)論相一致。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)柳杉春季樹(shù)干日均液流量（52.56 kg·d-1）明顯大于夏季（20.4 kg·d-1），且樹(shù)木胸徑越大則樹(shù)干液流速率及蒸騰耗水量也越大，由此表明春季是柳杉水分管理的關(guān)鍵時(shí)期。

在柳杉不同方位上，同一季節(jié)不同測(cè)點(diǎn)液流速率日變化差異明顯，但有較好的一致性。春季，南向樹(shù)干液流最大，西向最??；夏季，東向樹(shù)干液流最大，北向最??；夏季東向方位的液流速率明顯大于其余3個(gè)方位，也比春季4個(gè)方位的要大。王華田等［27］在對(duì)側(cè)柏Platycladus orientalis邊材液流節(jié)律研究后，認(rèn)為樹(shù)干不同方位邊材寬度和相應(yīng)方位的冠幅大小與測(cè)定部位的邊材寬度和冠幅之間關(guān)系不明確，但所測(cè)定液流速率較大的方位樹(shù)冠枝梢數(shù)量多，具有一定的關(guān)聯(lián)性；而王瑞輝等［28］認(rèn)為元寶楓Acer truncatum樹(shù)干液流的方位差異與冠幅大小差異無(wú)關(guān)，一個(gè)可能的原因是根系分布的影響，根系分布多的方位液流速率就大。本研究中，春夏季節(jié)柳杉不同方位液流速率都有著明顯自身特點(diǎn)及變化節(jié)律，可能與林冠及根系分布等因素有一定的關(guān)系。當(dāng)然，該項(xiàng)研究?jī)H僅只是開(kāi)始階段，有待今后深入探討。

在春夏季節(jié)，柳杉上位液流的波動(dòng)節(jié)律明顯早于下位和中位，上位液流峰值出現(xiàn)時(shí)間比下位早。原因在于構(gòu)成邊材液流傳輸驅(qū)動(dòng)力的要素包括蒸騰拉力、導(dǎo)管內(nèi)由于水分子內(nèi)聚力產(chǎn)生的毛管力、樹(shù)體不同高度水的重力等。其中,蒸騰拉力和毛管力是液流上升的主要驅(qū)動(dòng)力［29］。隨著測(cè)定部位的升高,被測(cè)部位導(dǎo)管中液流所受的拉力越來(lái)越大,液流速率也隨之增大［30］。本研究發(fā)現(xiàn)，春季液流峰值大小排序?yàn)橹形唬旧衔唬鞠挛?，而夏季則為上位＞下位＞中位。理論上認(rèn)為，樹(shù)干邊材面積隨高度的升高而減小，導(dǎo)致樹(shù)干上位邊材液流速率大于中位和下位的液流速率，但由于不同季節(jié)柳杉樹(shù)干分枝的生長(zhǎng)量及耗水量不同，且不同季節(jié)受環(huán)境因子的影響也不同，從而使得液流速率空間位置的大小排序有所改變。

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