鹽脅迫下施氮對(duì)海濱錦葵營養(yǎng)生長期生長的影響

閆道良，連俊方，任燕燕，盛琳杰，欽 佩

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 天目學(xué)院，浙江 臨安311300；3.南京大學(xué) 鹽生植物實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京210093）

鹽脅迫所引起的水分脅迫和離子毒害等對(duì)植物的生長、植被分布和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)均造成了較大的影響。為有效開發(fā)利用中國后備土地資源——鹽堿地，引種耐鹽經(jīng)濟(jì)植物是最有效的途徑。海濱錦葵Kosteletzkya virginica是一種多年生宿根植物，能耐鹽水澆灌，且其宿根的更新周期長，種子產(chǎn)量高，營養(yǎng)成分豐富，作為食物（飼料）或油料作物開發(fā)的潛力很大，是當(dāng)前開發(fā)利用鹽堿灘涂的候選植物之一［1－2］。引種試驗(yàn)表明，海濱錦葵具有較高的綜合開發(fā)利用前景［3－4］。海濱錦葵的地下塊根特別發(fā)達(dá)，莖干可用于生產(chǎn)環(huán)保板材［1］。海濱錦葵花期長，花大而艷麗，是海濱沿海城市景觀大道的優(yōu)選綠化植物；海濱錦葵還被譽(yù)為“生物柴油”［5］，是把沿海灘涂“鹽田”變?yōu)椤坝吞铩钡摹吧锊裼汀痹现参?。氮營養(yǎng)缺乏可能是鹽堿地區(qū)植物生長的主要限制因素之一。施氮在一定程度上提高了植物在逆境下抗水分脅迫的能力［6］。對(duì)于鹽生植物而言，施氮對(duì)其在逆境下生長的影響研究較少。如鹽生植物囊果堿蓬Suaeda physophora，硝態(tài)氮增加其高鹽脅迫下地上部有機(jī)氮，改善了植株的營養(yǎng)狀況和滲透調(diào)節(jié)，提高了囊果堿蓬的耐鹽能力［7］。筆者以鹽生植物海濱錦葵為材料，研究了施氮對(duì)其在鹽脅迫下生物量的影響及其施氮前后生物量關(guān)聯(lián)的影響，為在鹽堿地科學(xué)栽培海濱錦葵，提高其產(chǎn)量提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

選取飽滿的海濱錦葵種子經(jīng)表面消毒后于25～30℃溫水中浸泡2 h，播種于口徑為12 cm，高為11 cm的塑料缽內(nèi)。苗缽放在規(guī)格一致的塑料盆內(nèi)，放置6缽·盆－1。缽內(nèi)基質(zhì)為河沙和珍珠巖按3∶1配比。出苗后保留健壯的一致小苗1株·缽－1，待小苗3～4片真葉完全展開后，分別用50，150，250 mmol·L－1氯化鈉（分別記為 50SC，150SC，250SC）和 50，150，250 mmol·L－1氯化鈉+15 mmol·L－1硝酸銨（分別記為50SC-A，150SC-A，250SC-A）處理，施處理液100 mL·盆－1，并同時(shí)添加不含硝酸銨的改良Hoagland營養(yǎng)液10 mL。此時(shí)，苗缽底部大約1.5 cm高度處于處理液中，隔3～4 d更換1次處理液及添加相應(yīng)營養(yǎng)液。5個(gè)重復(fù)·處理－1，共30缽。待小苗處理35 d后收獲測量。

1.2 指標(biāo)測定

把收獲的海濱錦葵植株于水中小心洗凈根部基質(zhì)，分離各構(gòu)件，測定株高、主根直徑（根頸下1 cm長度內(nèi)）、主根長度之后110℃烘箱中殺青20 min，轉(zhuǎn)至80℃烘干至恒量，測定全株干質(zhì)量以及葉、莖、主根和須根干質(zhì)量。計(jì)算葉質(zhì)量比（葉干質(zhì)量/全株干質(zhì)量，leaf weight ratio,LWR，g·g－1），莖質(zhì)量比（莖干質(zhì)量/全株干質(zhì)量，stem weight ratio，SWR，g·g－1），根質(zhì)量比（根干質(zhì)量/全株干質(zhì)量，root weight ratio，RWR，g·g－1）和根冠比（根干質(zhì)量/地上部分干質(zhì)量，root/shoot ratio，R/S）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

利用SPSS 13.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，處理間差異顯著性采用Duncan氏多重比較。圖表繪制借助Sigmaplot 10.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮對(duì)鹽脅迫下海濱錦葵株高和根系的影響

從表1中可見：施氮后植株的高度增加。當(dāng)氯化鈉濃度小于250 mmol·L－1時(shí)，施氮明顯增加了植物的高度（P＜0.05）。當(dāng)氯化鈉濃度達(dá)250 mmol·L－1時(shí)，施氮處理的植株高度與不施氮處理差異不明顯，說明氮肥施加并不能消除高鹽下對(duì)植株生長的抑制作用。從表1中還可以看出：無論施氮與否，隨著鹽濃度的增加，植株的高度變化不顯著。這也說明海濱錦葵對(duì)鹽濃度變化不敏感，海濱錦葵具有較強(qiáng)的抗鹽特性。

在3個(gè)氯化鈉處理水平條件下，不同的鹽濃度對(duì)主根長影響不大。施氮后，主根長也沒有發(fā)生明顯的變化。主根直徑隨著鹽濃度的提高而逐漸減小。施氮后，主根直徑與不施氮相比有所增大。在低鹽（50 mmol·L－1）脅迫下時(shí)，施氮效果較為明顯。從表1中還可以看出：在鹽濃度小于150 mmol·L－1處理下，施氮可以緩解鹽脅迫對(duì)海濱錦葵主根增粗的抑制。在250 mmol·L－1氯化鈉處理?xiàng)l件下，施氮后的主根直徑（6.8 mm）比不施氮主根直徑（5.6 mm）雖有所增粗，但差異不顯著。說明高濃度的氯化鈉對(duì)主根增粗生長的抑制作用并不為施以氮肥而有所緩解。

表1 施氮處理對(duì)鹽脅迫下海濱錦葵株高和根系的影響Table 1 Effects of addition of nitrogen on the stem height and root system of Kosteletzkya virginica under salt stress

2.2 施氮對(duì)鹽脅迫下海濱錦葵生物量及分配的影響

在氯化鈉濃度小于150 mmol·L－1處理下，施氮顯著提高了全株的生物量。在150 mmol·L－1處理下施氮，植株生物量是不施氮的1.68倍，而在低鹽 50 mmol·L－1處理下施氮?jiǎng)t是不施氮的2.00倍，差異顯著（P＜0.05）。當(dāng)鹽濃度為250 mmol·L－1時(shí)施氮，同樣增加了植株的生物量，是不施氮的1.53倍，差異顯著（P＜0.05）。在高鹽（250 mmol·L－1）脅迫下施氮植株生物量與小于 150 mmol·L－1氯化鈉處理下不施氮植株生物量差異不明顯（圖1）。說明施氮大大減緩了由于鹽害對(duì)生物量所造成的脅迫效應(yīng)。

葉質(zhì)量比、莖質(zhì)量比和根質(zhì)量比反映了生物量在葉、莖和根3種器官之間分配的比重。從表2可以看出：施氮顯著提高了葉質(zhì)量比，在250 mmol·L－1氯化鈉處理下，施氮下的葉質(zhì)量比是不施氮的1.79倍。在50 mmol·L－1氯化鈉處理下，施氮的葉質(zhì)量比是不施氮的2.15倍，表明鹽脅迫下施氮有利于海濱錦葵葉片碳物質(zhì)的積累。施氮對(duì)莖質(zhì)量比沒有明顯影響。不論在低鹽和高鹽處理下，施氮處理的根質(zhì)量比顯著（P＜0.05）低于不施氮處理，在250 mmol·L－1氯化鈉處理下施氮的根質(zhì)量比約是不施氮的80%，表明鹽脅迫下施氮并沒有促進(jìn)海濱錦葵在根系上的碳投資，反而對(duì)根系的生長有抑制作用。但施氮后主須根比有顯著（P＜0.05）的增加，尤其在鹽濃度小于150 mmol·L－1氯化鈉處理下，施氮效果更為明顯，如在150 mmol·L－1氯化鈉處理下，施氮下的主須根比是不施氮的2.18倍，這表明施氮有利于海濱錦葵主根的生長。

根冠比反映了生物量在地上和地下部分之間分配的關(guān)系（表2）。鹽脅迫下海濱錦葵根冠比在施氮條件下顯著（P＜0.05）下降，其中250 mmol·L－1氯化鈉處理下施氮的根冠比是不施氮的60%。結(jié)合根質(zhì)量比，可以看出施氮肥對(duì)海濱錦葵根的生長不利，分配到根部的生物量下降。

圖1 鹽脅迫下施氮對(duì)海濱錦葵植株總生物量的影響Figure 1 Effects of addition of nitrogen on total biomass of Kosteletzkya virginica under salt stress

2.3 施氮處理下海濱錦葵葉、根和地上干質(zhì)量與相關(guān)性狀的關(guān)聯(lián)性

植物的葉片和根作為植物體地上和地下部分的重要的營養(yǎng)器官，很多功能性狀在兩者之間存在著一定的關(guān)聯(lián)性。本研究結(jié)果顯示（表3）：施氮后鹽脅迫下的海濱錦葵葉干質(zhì)量與根干質(zhì)量性狀相關(guān)性得以加強(qiáng)（R2=0.845 5**，P＜0.01），與地上干質(zhì)量的相關(guān)性系數(shù)由未施氮的0.730 8（P＜0.05）升高為施氮后的0.986 5（P＜0.01），而未施氮肥鹽脅迫下的葉干質(zhì)量僅與地上干質(zhì)量表現(xiàn)相關(guān)。作為吸收養(yǎng)分的根和制造養(yǎng)料的葉在施氮后生物量顯著相關(guān)，線性回歸方程為y根干質(zhì)量=1.74x葉干質(zhì)量+0.083（R2=0.703,F=16.592，P=0.005），而在施氮前并沒明顯的關(guān)聯(lián)。這說明施氮后更密切了葉和根功能器官的協(xié)調(diào)關(guān)系，有利于提高植株對(duì)逆境的抵抗。

表2 施氮對(duì)鹽脅迫下海濱錦葵生物量分配的影響Table 2 Effects of addition of nitrogen on the biomass allocation of Kosteletzkya virginica under salt stress

表3 施氮和鹽脅迫條件下海濱錦葵其他生長參數(shù)之間的相關(guān)性Table 3 Correlations between leaf dry weight or root dry weight and other growth parameters of K.virginica under the conditions of applying nitrogen and salt stress

3 結(jié)論與討論

植物生長環(huán)境中鹽分過多危害植物的正常生長和發(fā)育，生長抑制是植物對(duì)高鹽漬響應(yīng)最敏感的生理現(xiàn)象。本實(shí)驗(yàn)觀察到當(dāng)鹽濃度處理小于150 mmol·L－1氯化鈉時(shí)，施氮增加了植株的高度。結(jié)合施氮后的葉質(zhì)量比（表2）來看，植株高度的增加更有利于在鹽逆境下通過承載莖上擴(kuò)張的葉面積或增加葉數(shù)量來制造更多的碳水化合物。這與逆境（干旱）條件下，較大的冠層葉面積對(duì)作物產(chǎn)量的貢獻(xiàn)要大于較大根系的貢獻(xiàn)研究結(jié)果類似［6］。在本研究中，施氮顯著提高了海濱錦葵植株的總生物量，增加了鹽脅迫下海濱錦葵葉比重，而這種施氮的影響效果無論在低鹽（50 mmol·L－1氯化鈉）還是高鹽（250 mmol·L－1氯化鈉）環(huán)境下，沒有顯著差異。

植物最先感受逆境脅迫的器官是根系，逆境脅迫下根系形態(tài)上的變化是最為直觀的［7］。海濱錦葵在鹽脅迫下施氮并沒有顯著增加主根的長度，在小于150 mmol·L－1氯化鈉處理下施氮，主根直徑卻有顯著增加，主根的增粗相應(yīng)增加海濱錦葵主根的干質(zhì)量，但是并沒有增加植株的根比重，相反，卻降低了根比重。這與施氮后降低海濱錦葵的根冠比有一致之處。根作為異養(yǎng)器官，適宜的根系似乎更有利于植株把逆境下“來之不易”的氮轉(zhuǎn)向于葉以此來合成積累更多的有機(jī)物質(zhì)。這對(duì)于鹽生環(huán)境植物來說，是對(duì)變化的環(huán)境作出的適宜碳投資權(quán)衡。

目前，由于環(huán)境污染而導(dǎo)致的氮沉降有全球增加的趨勢［8］，氮沉降在一定程度上對(duì)地上部分的生長有促進(jìn)作用，對(duì)根系生長則不利，表現(xiàn)在氮沉降增加會(huì)使根部生物量生產(chǎn)減少［9］。這些結(jié)論在本研究中得以進(jìn)一步證實(shí)。施氮后海濱錦葵根比重顯著下降，而葉比重顯著增加。從主須根比可以看出：施氮后增加了主根的生長，對(duì)須根的生長則有抑制作用，這與氮沉降抑制細(xì)根的生長有一致之處［9］。

我們的研究還發(fā)現(xiàn)，氮處理鹽脅迫下的海濱錦葵根與葉生物量關(guān)聯(lián)性顯著提高。這種更為密切的關(guān)系，或許是植物功能器官在更有利于生長的環(huán)境下，更好地協(xié)調(diào)生長過程中對(duì)資源的利用和分配［10］。

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