陽春砂仁授粉特性與傳粉昆蟲的研究*

彭建明，李榮英，李 戈，王艷芳

(中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院中國協(xié)和醫(yī)科大學(xué)藥用植物研究所云南分所，云南景洪 666100)

陽春砂仁 (Amomum villosum)為姜科多年生常綠草本，具有化濕開胃、溫脾止瀉、理氣安胎的功效，種植地包括廣東、廣西、云南、福建、海南等省區(qū)。陽春砂仁花的形態(tài)結(jié)構(gòu)較特殊，雌雄蕊半包于唇瓣內(nèi)，花粉囊開裂面與唇瓣相貼，不易被一般昆蟲授粉;花柱夾在花藥之間，柱頭高于花藥，花粉很難落到柱頭上;花粉表面有刺狀突起，彼此容易粘連;而且由于花著生在近地面陰濕環(huán)境，花粉不易散播。因此，除某些訪花習(xí)性與之相適應(yīng)的昆蟲外，一般昆蟲難以傳粉，導(dǎo)致自然結(jié)實(shí)率低。在傳粉昆蟲不多的情況下，自然結(jié)實(shí)率僅5%～8%，產(chǎn)量很低［1］。在生產(chǎn)上，采用人工輔助授粉技術(shù)，可提高砂仁產(chǎn)量［2－5］，但由于勞動(dòng)強(qiáng)度大、成本高、易傷及匍匐莖，不利于砂仁的規(guī)?；N植。

由于陽春砂仁生長對生態(tài)環(huán)境有著嚴(yán)格而特殊的要求和選擇，且自然授粉困難，因此，長期以來，廣東產(chǎn)區(qū)的砂仁種植授粉方式主要以人工為主，但人工授粉方式使陽春砂因自花授粉導(dǎo)致種質(zhì)抗病及抗逆性下降，不利于優(yōu)良種質(zhì)繁育，此外，人工授粉耗時(shí)費(fèi)力，種植成本高，也增加了藥農(nóng)生產(chǎn)負(fù)擔(dān)，在很大程度上抑制了藥農(nóng)的生產(chǎn)積極性以及砂仁的種植和產(chǎn)品的生產(chǎn)。

云南為陽春砂引種的最大產(chǎn)區(qū)，因其森林的種植環(huán)境提供了昆蟲授粉條件，無需人工授粉使得種植成本大大降低，故種植面積遠(yuǎn)大于廣東，藥材總產(chǎn)量也處于全國領(lǐng)先地位。

關(guān)于70年代引種至云南西雙版納的陽春砂仁的研究，彭建明等［6］從品質(zhì)、化學(xué)成分、藥理及栽培研究現(xiàn)狀等進(jìn)行了分析和總結(jié)。但目前有關(guān)陽春砂仁的生殖生物學(xué)特性、授粉方式及傳粉昆蟲的研究報(bào)道較少。為切實(shí)解決砂仁的授粉難題，本文對陽春砂仁不同套袋方式對結(jié)實(shí)情況影響和傳粉媒介進(jìn)行研究，旨在揭示該植物的授粉特性和傳粉媒介，以進(jìn)一步提高陽春砂仁產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料及試驗(yàn)地概況

研究地區(qū)位于云南南部的西雙版納州 (21°10'～22°40'N，99°55'～101°50'E)，該地區(qū)氣候高溫多雨、干濕季分明，四季不明顯，年溫差較小，日溫差較大，兼有大陸性氣候和海洋性氣候的優(yōu)點(diǎn)，年平均溫度18～22℃，年降水量1200～1900mm之間。降雨主要集中在5－10月 (11月至次年4月為干季)。本項(xiàng)研究設(shè)在西雙版納州景洪市基諾族鄉(xiāng)巴飄村 (海拔870m)、景哈哈尼族鄉(xiāng)曼么村(海拔560m)人工種植的陽春砂仁。

1.2 套袋、人工授粉實(shí)驗(yàn)

2011年5月5－9日，在基諾族鄉(xiāng)巴飄村砂仁地開展人工授粉實(shí)驗(yàn)，5月19日統(tǒng)計(jì)結(jié)果數(shù)。試驗(yàn)設(shè)7個(gè)處理:①自然傳粉 (T0):對照，不套袋，自由傳粉，用于檢測自然條件下的傳粉情況;②尼龍網(wǎng)袋套袋 (T1):開花前套袋，檢測是否需要傳粉者;③硫酸紙袋套袋 (T11):開花前套袋，檢測是否需要傳粉者;④尼龍網(wǎng)套袋自花授粉(T2):套袋、人工自花授粉;⑤硫酸紙?zhí)状曰ㄊ诜?(T21):套袋、人工自花授粉;⑥尼龍網(wǎng)套袋異花授粉 (T3):人工異花授粉，套袋、用不同花序的花粉進(jìn)行異花授粉，檢測雜交是否親和;⑦硫酸紙?zhí)状惢ㄊ诜?(T31):人工異花授粉，套袋、用不同花序的花粉進(jìn)行異花授粉，檢測雜交是否親和。

1.3 訪花昆蟲及其訪花頻率

連續(xù)2年 (2010、2011年的5月中旬～下旬)觀察并記錄陽春砂仁的訪花者種類和訪花行為。隨機(jī)標(biāo)記5～10個(gè)花序進(jìn)行觀察，每天選10朵新開的花進(jìn)行掛牌，連續(xù)3d進(jìn)行觀察，每天觀察時(shí)間從8:00到18:00，每1h以15min為1個(gè)時(shí)間段觀察并記錄訪花昆蟲的數(shù)量、種類、訪問頻率、停留時(shí)間，對每種昆蟲的訪花行為進(jìn)行攝影、描述，并捕捉昆蟲制作憑證標(biāo)本。每天大約觀察10次，訪問頻率為每朵花在15min內(nèi)被訪問的次數(shù)。在基諾族鄉(xiāng)巴飄村、景哈鄉(xiāng)曼么村陽春砂仁田間試驗(yàn)地中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同授粉方式陽春砂仁結(jié)實(shí)率比較

通過人工套袋試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)直接套袋不授粉處理的花結(jié)實(shí)率為0，表明陽春砂仁自花完全不能授粉(表1)。不同授粉方式的陽春砂仁結(jié)實(shí)率差異非常明顯，異花方式授粉的陽春砂仁平均結(jié)實(shí)率分別為10.6%，33.3%;自花方式授粉的平均結(jié)實(shí)率分別為5.8%，7.4%;自由傳粉的陽春砂仁結(jié)實(shí)率較低，為1.1%;說明提高陽春砂仁結(jié)實(shí)率需要進(jìn)行異花授粉，其中異花授粉結(jié)實(shí)率高于自花授粉。不同套袋方式對陽春砂結(jié)實(shí)率有影響，尼龍網(wǎng)袋套袋結(jié)實(shí)率高于硫酸紙?zhí)状?/p>

表1 不同授粉方式陽春砂仁結(jié)實(shí)率比較

2.2 訪花昆蟲及其訪花頻率

陽春砂仁的訪花昆蟲 (注:掛牌標(biāo)記新開的花每1h以15min為1個(gè)時(shí)間段觀察并記錄訪花昆蟲的數(shù)量、種類)主要有:中蜂 (Apis cerana indica)、排蜂 (Apis dorsata Fab.)、小酸蜂 (Hymenoptera apibae trigona SP.)、熊蜂 (Bombus sp.)、彩帶蜂 (Nomia sp.)等 (圖1)，但穩(wěn)定的和訪花頻率較高的傳粉者只有中蜂和排蜂，其它訪花者少見或偶見。蜂類訪花目的主要是采集花粉和吸蜜。中蜂采粉時(shí)，①蜂飛落于大唇瓣，騎于雄蕊背面，從正面豎抱雌雄蕊，打開小花用前足采粉，此種采集方式可將花粉抹到柱頭，具有良好的傳粉作用;②蜂飛落于大唇瓣，于雄蕊背側(cè)用前足采粉，此種采集方式偶可將花粉抹到柱頭，有一定的傳粉作用。采蜜時(shí)，蜂飛落于大唇瓣，然后攀附于花外緣一側(cè)，將喙伸入花管內(nèi)吸蜜，此過程蜂不觸及雌雄蕊，無傳粉作用。排蜂訪花時(shí)飛落在小唇瓣和大唇瓣的交界處，把頭伸進(jìn)花絲中部的彎曲處，翹起柱頭，全身在大唇瓣上平轉(zhuǎn)約90°，然后從已翹起柱頭和大唇瓣之間的空隙處進(jìn)入花內(nèi)，以吻從蜜管的開口處伸進(jìn)蜜管內(nèi)吸蜜，吸畢后，從正面退出。在捕捉的標(biāo)本上，發(fā)現(xiàn)中蜂和排蜂足部附著有一大塊花粉團(tuán)塊。

圖1 陽春砂仁花及其主要訪花昆蟲 (左為排蜂、右為野生中蜂)

訪花頻率是指單位時(shí)間內(nèi)昆蟲訪問單個(gè)花朵或1個(gè)花序的次數(shù)。景哈鄉(xiāng)排蜂和中蜂兩種昆蟲的訪花頻率平均為1.08次·h－1·單花－1，基諾族鄉(xiāng)中蜂的訪花頻率平均為0.95次·h－1·單花－1(2010年)，2011年排蜂和中蜂兩種昆蟲的訪花頻率平均為1.47 次·h－1·單花－1(圖 2)。

不同傳粉昆蟲1d內(nèi)各個(gè)不同時(shí)段的訪花頻率具有各自不同的特點(diǎn)，但總的訪花頻率上午高于下午 (圖3)。本試驗(yàn)觀察時(shí)間在2010年5月22－30日，2011年5月19－21日，觀察期間天氣晴朗，昆蟲訪花頻率較高。從9∶00～11∶00期間排蜂的訪花頻率較高，滯留時(shí)間平均為每次4.41s，最長10.66s，最短1.64s。在8∶00～13∶00 期間中蜂訪花頻率較高，滯留時(shí)間平均為每次5.70s，最長16.66s，最短1.57s?；Z族鄉(xiāng)砂仁傳粉昆蟲主要在8∶00～12∶00較多，12點(diǎn)以后訪花昆蟲數(shù)量開始銳減。

2.3 傳粉昆蟲種類及出現(xiàn)時(shí)間觀察

不同產(chǎn)地陽春砂仁傳粉昆蟲種類及出現(xiàn)時(shí)間見表2。由表2看出，景哈砂仁地中蜂和排蜂出現(xiàn)時(shí)間分別比基諾鄉(xiāng)要早，連續(xù)2年的田間試驗(yàn)，觀察到砂仁的主要傳粉昆蟲是中蜂和排蜂;而在基諾鄉(xiāng)2010年未觀察到砂仁的主要傳粉昆蟲排蜂。

表2 不同產(chǎn)地陽春砂仁傳粉昆蟲出現(xiàn)時(shí)間的觀察

3 討論

陽春砂仁果實(shí)為著名中藥材，產(chǎn)量很低，目前一般每畝不到10kg，采用人工輔助授粉，可提高砂仁產(chǎn)量［2－5］。人工授粉試驗(yàn)結(jié)果顯示，陽春砂仁自然套袋完全不結(jié)實(shí)［2］。陽春砂自花授粉是親和的，自交結(jié)實(shí)率為7.4%，只是在自然條件下，由于特殊花器構(gòu)造，阻礙了自花授粉。陽春砂人工異花授粉比自花授粉結(jié)實(shí)率大大提高，表明陽春砂為異花授粉植物，但具有一定的自交親和性。由此可見，在傳粉昆蟲不多的情況下，陽春砂結(jié)實(shí)率較低，自然結(jié)實(shí)率僅5% ～8%［1］，本試驗(yàn)中自然結(jié)實(shí)率為1.17%.主要原因可能是初花期沒有傳粉昆蟲拜訪 (2011年5月5－8日在基諾鄉(xiāng)開展人工輔助授粉期間，7－8日從上午9∶30到15∶00，觀察到中蜂開始活動(dòng)于砂仁地中，但不拜訪，5月9日中蜂開始拜訪)。不同套袋方式對陽春砂結(jié)實(shí)率有影響，尼龍網(wǎng)袋套袋結(jié)實(shí)率高于硫酸紙?zhí)状?。表明陽春砂仁花需要保持通風(fēng)、透光的條件，利于授精。

陽春砂仁地下匍匐莖具有克隆習(xí)性，不具有花柱卷曲性［6］，穩(wěn)定的和訪花頻率較高的傳粉者主要是中蜂和排蜂。西雙版納引種栽培陽春砂仁對傳粉昆蟲進(jìn)行了研究［7］。對陽春砂仁一次授粉后平均座果率排蜂為16.71%，比對照組座果率高63.42%，比人工授粉組座果率高 38.47%［8－9］;中蜂一次授粉座果率為14.29%［10］.本研究在掛牌標(biāo)記的觀察時(shí)間段內(nèi)，基諾族鄉(xiāng)中蜂的訪花頻率平均為0.95次·h－1·單花－1，低于景哈鄉(xiāng)排蜂和中蜂兩種昆蟲的訪花頻率平均為1.08次·h－1·單花－1。通常，植物在傳粉者稀少或不穩(wěn)定的環(huán)境中可通過延長花期來提高生殖成功率［11］。從傳粉昆蟲的種類、數(shù)量、訪花頻率及一次授粉后平均座果率可知，基諾鄉(xiāng)砂仁的結(jié)實(shí)率低于景哈鄉(xiāng) (生產(chǎn)中景哈鄉(xiāng)砂仁產(chǎn)量高于基諾鄉(xiāng))，而花壽命的延長也是對傳粉昆蟲訪花頻率低的一種適應(yīng)。

同一砂仁園，不同年份傳粉昆蟲出現(xiàn)的種類、數(shù)量有變化［12］。2011年5月5－9日，我們在基諾鄉(xiāng)于陽春砂仁初花期進(jìn)行了傳粉昆蟲觀察及人工授粉試驗(yàn)，觀察到有排蜂拜訪。2010年卻未觀察到排蜂，偶爾有彩帶蜂拜訪 (只能拍幾張照片)。據(jù)報(bào)道，上世紀(jì)80年代，一棵樹少則1～10窩，多則200多窩排蜂［9］。目前，排蜂等經(jīng)濟(jì)昆蟲生態(tài)環(huán)境受到嚴(yán)重破壞，應(yīng)及時(shí)采取措施，保護(hù)這些有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的授粉昆蟲。

隨著氣溫的不斷變暖，陽春砂賴以生存的優(yōu)良生態(tài)環(huán)境也在逐漸被改變甚至被破壞，為避免發(fā)生廣東陽春地區(qū)種植砂仁由過去的依靠自然授粉衍變?yōu)橹饕咳斯な诜鄣谋粍?dòng)尷尬狀況［13］，建議陽春砂的種植模式和種植規(guī)模應(yīng)適時(shí)調(diào)整和改變，在保護(hù)和充分利用原有的山地資源的基礎(chǔ)上，保護(hù)原有的砂仁種植區(qū)域和種植規(guī)模，大力開展植樹造林活動(dòng)，改善森林植被及生態(tài)環(huán)境。

陽春砂仁的結(jié)果率和產(chǎn)量的高低，與花期傳粉昆蟲的種類和數(shù)量密切相關(guān)［14］，傳粉昆蟲是陽春砂仁形成產(chǎn)量的重要因素，但不是唯一條件［12］。野外觀測表明一些陽春砂仁地內(nèi)有大量的傳粉昆蟲采蜜傳粉，但仍然結(jié)實(shí)率低，甚至不結(jié)果［12，15］。作者對景洪市基諾族鄉(xiāng)、景哈哈尼族鄉(xiāng)和藥植所云南分所園內(nèi)種植的陽春砂，檢測花粉活力和柱頭可授性。結(jié)果表明花粉在上午11∶00以前均保持較高的萌發(fā)率，到中午11∶00以后花粉活力下降，18∶00仍有萌發(fā)能力;不同地區(qū)陽春砂柱頭可授性差異明顯，花序上部小花柱頭可授性比下部小花的高，不同花期柱頭可授性變化不大。認(rèn)為柱頭可授性低是導(dǎo)致陽春砂仁結(jié)實(shí)率低的主要因素［16］。提高陽春砂柱頭生活力的技術(shù)措施，有待進(jìn)一步研究。目前陽春砂在不缺少傳粉昆蟲的產(chǎn)區(qū)，產(chǎn)量過低的現(xiàn)狀，嚴(yán)重影響藥農(nóng)的積極性，尋求高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的陽春砂種植技術(shù)和措施已成為當(dāng)前提高陽春砂產(chǎn)量和質(zhì)量的當(dāng)務(wù)之急。

［1］樊瑛，劉英慧，王成福，等.砂仁傳粉蜜蜂的研究［J］.熱帶作物學(xué)報(bào)，1986，7(1):131－137.

［2］李炳懷.春砂仁生態(tài)環(huán)境與栽培技術(shù) ［J］.熱帶作物科技，1989，19(5):42－45.

［3］陸善旦.砂仁高產(chǎn)的幾項(xiàng)重要措施 ［J］.中國中藥雜志，1995，20(6):335－337.

［4］甘浩光，黃維雄，彭超威.砂仁噴水授粉試驗(yàn) ［J］.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，1989，27(3):20－24.

［5］梁紅柱，竇德泉，馮玉龍.調(diào)控源庫關(guān)系對砂仁可溶性糖、淀粉含量和果實(shí)產(chǎn)量的影響 ［J］.河北大學(xué)學(xué)報(bào) (自然科學(xué)版)，2004，24(6):632－636.

［6］陳緒超，李慶軍.3種豆蔻屬植物的異交率檢測初報(bào)［J］.云南大學(xué)學(xué)報(bào) (自然科學(xué)版)，2008，30(5):531－534.

［7］彭建明，張麗霞，馬潔，等.西雙版納引種栽培陽春砂仁的研究概況 ［J］.中國中藥雜志，2006，31(2):97－101.

［8］王修竹，陳炎平，高向東，等.排蜂對陽春砂仁授粉的進(jìn)一步研究 ［J］.蜜蜂雜志，1981，(4):4－7.

［9］王修竹，陳炎平，高向東，等.對砂仁理想授粉蜂類昆蟲的篩選 ［J］.中藥材科技，1983，(2):4－5.

［10］朱濤，朱純，江開交，等.砂仁的一種傳粉昆蟲——中蜂的研究 ［J］.中藥材，1989，12(1):13－15.

［11］張金菊，葉其剛，姚小洪，等.片斷化生境中瀕危植物黃梅秤錘樹的開花生物學(xué)、繁育系統(tǒng)與生殖成功的因素 ［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32(4):743－750.

［12］熊麗，邢正秀.云南德宏地區(qū)春砂仁傳粉蜜蜂的研究 ［J］.熱帶作物學(xué)報(bào)，1988，9(2):75－80.

［13］歐陽霄妮.陽春砂資源調(diào)查與品質(zhì)評價(jià)研究 ［D］.廣州:廣州中醫(yī)藥大學(xué) (碩士學(xué)位論文)，2010.

［14］馮志立，甘建民，鄭征，等.西雙版納熱帶濕性季節(jié)雨林和次生林林下砂仁種植的比較研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，15(8):1318－1322.

［15］鄭征，甘建民，馮志立，等.熱帶林下人工種植陽春砂仁的生長與果實(shí)產(chǎn)量動(dòng)態(tài) ［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，15(1):5－8.

［16］彭建明，李榮英，李戈，等.陽春砂的開花動(dòng)態(tài)及花粉活力和柱頭可授性研究［J］.云南中醫(yī)學(xué)院學(xué)報(bào)，2011，34(6):11－14.