羅非魚營養(yǎng)需求研究進(jìn)展

中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心

農(nóng)業(yè)部淡水漁業(yè)和種質(zhì)資源利用重點實驗室 樂貽榮 楊 弘

羅非魚是重要的淡水養(yǎng)殖魚類之一。為配合羅非魚的規(guī)?；B(yǎng)殖，促進(jìn)羅非魚產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，大量學(xué)者對羅非魚的營養(yǎng)需求進(jìn)行了研究。本文就不同品系羅非魚，包括奧利亞羅非魚、尼羅羅非魚及奧尼羅非魚等的營養(yǎng)需求研究作一綜述。

1 蛋白質(zhì)和氨基酸

1.1 蛋白質(zhì) 蛋白質(zhì)是生命的物質(zhì)基礎(chǔ)，是所有生物體的重要組成成分，是決定魚類生長的最關(guān)鍵的營養(yǎng)物質(zhì)之一。不同品系羅非魚對蛋白質(zhì)需要量見表1。由表1可知，不同品系羅非魚之間對蛋白質(zhì)需求量存在一定差異，而且同一品系羅非魚在不同的生長階段對蛋白質(zhì)需求量也是不同的。由于奧尼羅非魚和尼羅羅非魚是我國目前最主要的養(yǎng)殖品種，因此進(jìn)一步完善其各生長階段，如仔稚和養(yǎng)成階段的蛋白質(zhì)需求量，對于指導(dǎo)實際生產(chǎn)具有重要意義。

1.2 氨基酸 魚類對蛋白質(zhì)的需要實際是對氨基酸的需要，尤其是對必需氨基酸的需要。羅非魚對必需氨基酸需要量見表2。由于不同品系的羅非魚對蛋白質(zhì)的需求量存在較大差異，而且目前羅非魚對必需氨基酸的需求量研究結(jié)果大多是較小規(guī)格的羅非魚（初始體重15 mg）的必需氨基酸需求量。因此開展不同品系，不同生長階段以及不同飼養(yǎng)條件下的必需氨基酸的平衡模式研究，對于合理構(gòu)建理想且高效的低蛋白飼料配方具有重要的參考價值。上述大量研究結(jié)果是建立在生長需求條件下的，關(guān)于必需氨基酸對羅非魚的免疫系統(tǒng)的營養(yǎng)調(diào)控研究相對不足。必需氨基酸在調(diào)節(jié)營養(yǎng)代謝、免疫力等生理過程中具有多種獨特的功能。蛋白質(zhì)營養(yǎng)不良會降低動物的免疫性能，增加感染疾病的機(jī)率（Li等，2007b，Li等，2007a；蔡春芳等，2001）。因此，從免疫系統(tǒng)的營養(yǎng)需求角度進(jìn)一步深化羅非魚對必需氨基酸以及其他功能性氨基酸的營養(yǎng)需求研究，構(gòu)建氨基酸調(diào)控羅非魚免疫功能和抗病力的調(diào)控方案，將會在理論指導(dǎo)和生產(chǎn)實踐上產(chǎn)生更加積極的作用。

表1 羅非魚蛋白質(zhì)需要量

2 脂質(zhì)以及脂肪酸

脂質(zhì)包括油脂（甘油三脂）和類脂（磷脂、蠟、萜類、甾類）。飼料中脂質(zhì)成分是魚體必需脂肪酸的唯一來源，因此飼料中必須要有適當(dāng)脂質(zhì)含量以維持魚體正常生長、健康和發(fā)育。此外，脂質(zhì)具有多種生理功能，是脂溶性維生素的載體，可以促進(jìn)其在生物體內(nèi)的吸收。脂質(zhì)中的磷脂能夠維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)、膜彈性及滲透性，是類固醇激素和前列腺素的合成前體，同時能夠改善飼料風(fēng)味，影響飼料質(zhì)地以及魚體脂肪酸組成等（Lim和Webster，2006）。

表2 尼羅羅非魚必需氨基酸需要量%

2.1 脂質(zhì)水平 脂質(zhì)是魚類能量的主要來源，但是對于雜食性的羅非魚而言其需求量相對較低，這主要是由于相對于冷水性魚類或肉食性魚類而言，羅非魚可以更好地利用飼料中的碳水化合物。不同品系羅非魚對脂質(zhì)的需求量存在差異。Hanley（1991）研究發(fā)現(xiàn)，尼羅羅非魚對脂質(zhì)的最低需求量為5.1%。Chou和Shiau（1996）以5種不同脂質(zhì)含量飼糧（0%、5%、10%、15%和20%，脂質(zhì)由玉米油、鱈魚肝油和豬油以1∶1∶1混合組成）投喂奧尼羅非魚，結(jié)果表明，羅非魚最低脂質(zhì)需求量為5%，當(dāng)飼料中脂質(zhì)水平為12%時達(dá)到最佳生長。然而，奧尼羅非魚對飼料中的脂肪耐受程度是有限的，當(dāng)飼料中的脂質(zhì)含量高于12%時，生長發(fā)育顯著下降，同時機(jī)體的脂肪含量顯著增加（Jauncey，2000）。此外，脂肪源也會對羅非魚的脂質(zhì)需求量產(chǎn)生影響，研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中含10%鯡魚油時，奧利亞羅非魚可以獲得最佳生長性能（Stickney 和 Wurts，1986）。

2.2 脂肪酸 研究表明，尼羅羅非魚、奧利亞羅非魚和齊氏羅非魚具有脂肪酸去飽和化以及將18∶2（n-6）和 18∶3（n-3）系列脂肪酸碳鏈延長為長鏈n-6和n-3系列多不飽和脂肪酸的能力，當(dāng)飼料中添加 18∶2（n-6）和 18∶3（n-3）系列脂肪酸時，能夠增加魚體內(nèi)的長鏈多不飽和脂肪酸的水平（Visentainer等 2005；Tocher等 2002）。 尼羅羅非魚脂肪酸的轉(zhuǎn)化能力取決于飼料中的脂肪酸組成。Tocher等（2002）研究認(rèn)為，給羅非魚投喂植物油飼料，肝臟脂肪酸去飽和化的活性是投喂魚油組飼料的兩倍，并且長鏈脂肪酸對脂肪酸去飽和化酶具有抑制作用。相反，當(dāng)二十碳和二十二碳多不飽和脂肪酸水平低于需求量時，可以誘導(dǎo)脂肪酸去飽和化酶的生成。Kanazawa等（1980）對齊氏羅非魚研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中分別添加18∶2（n-6）或者18∶2（n-3）系列脂肪酸時，可增加全魚極性脂肪酸即 20∶4（n-3）和 22∶6（n-3）脂肪酸的含量。在對尼羅羅非魚的研究中發(fā)現(xiàn)，在全植物蛋白源飼料中，利用亞麻子油[富含 18∶3（n-3）系列脂肪酸]來替代飼料中的葵花籽油[富含 18∶3（n-6）系列脂肪酸]，可以顯著增加肌肉中的18∶3（n-3）、20∶5（n-3）和 22∶6（n-3）系列脂肪酸的含量（Visentainer等,2005）。 Tocher等（2002）研究發(fā)現(xiàn)，盡管投喂植物油飼料，羅非魚體中 18∶3（n-3）脂肪酸去飽和化含量仍增加，但這種去飽和化的能力非常有限，不能夠使組織中 20∶5（n-3）和 22∶6（n-3）脂肪酸的含量與投喂魚油飼料組含量一致。對齊氏羅非魚和尼羅羅非魚的研究中發(fā)現(xiàn)兩種魚對n-6系列脂肪酸的需求量分別為1.0%和0.5%（Takeuchi等 1983a；Kanazawa等 1980b）。 在對脂肪源的研究中發(fā)現(xiàn)，亞麻酸（n-3）系列脂肪酸[包括 18∶3（n-3），20∶5（n-3），或 22∶6（n-3）系列脂肪酸]和亞麻酸（n-6）系列脂肪酸一樣均是尼羅羅非魚、奧利亞羅非魚及奧尼羅非魚的必需脂肪酸（Yildirim-Aksoy 等 2007；El-Sayed 等 2005；Chou等2001）。然而，關(guān)于羅非魚對n-3系列脂肪酸的最佳需要量仍鮮見報道。Yildirim-Aksoy等（2007）研究認(rèn)為，當(dāng)飼料中n-6或者n-3系列脂肪酸的含量較高時，可能會對其他脂肪酸產(chǎn)生節(jié)約作用。然而，在對齊氏羅非魚的研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中18∶3（n-3）系列脂肪酸水平過高 （大約5%），即嚴(yán)重缺乏n-6系列脂肪酸時會導(dǎo)致魚體生長速率下降（Kanazawa等，1980b）。同樣在對尼羅羅非魚的研究中也發(fā)現(xiàn)，5%鱈魚肝油[富含20∶5（n-3）和 22∶6（n-3）系列脂肪酸]飼料組的羅非魚生長較投喂玉米油或黃豆油飼料組慢。Yildirim-Aksoy等（2007）研究報道，投喂鯡魚油飼料組羅非魚的紅細(xì)胞和白細(xì)胞總數(shù)較高，黏液及抗應(yīng)激能力均有所提高。投喂缺乏n-6和n-3系列不飽和脂肪酸飼料組的羅非魚會出現(xiàn)厭食、生長速率下降、飼料效率降低、全魚的 18∶1（n-9）和 20∶3（n-9）系列脂肪酸含量上升，脂肪肝以及繁殖力下降等癥狀（NRC 1993）。不同品系的羅非魚對脂肪酸的需要量見表3。

表3 羅非魚對脂肪酸的需要量

3 碳水化合物

碳水化合物不僅參與魚體組織的構(gòu)成，如五碳糖參與構(gòu)成細(xì)胞核酸，半乳糖是構(gòu)成神經(jīng)組織的必需物質(zhì)，糖蛋白參與形成細(xì)胞膜等，而且糖類是魚類生命活動所需能量的一個重要來源，是飼料中來源廣泛且經(jīng)濟(jì)的能源，如能合理充分利用，可以部分降低蛋白質(zhì)作為能量的消耗，起到節(jié)約蛋白質(zhì)的作用，達(dá)到降低飼料成本的目的。但魚類營養(yǎng)學(xué)的研究證明，飼料中碳水化合物的含量不宜過高，否則會導(dǎo)致魚類形成脂肪肝。有研究表明，羅非魚對不同性質(zhì)的糖源利用效率存在差異，對淀粉的利用優(yōu)于葡萄糖 （Shiau和Chen，1993；Shiau 和 Lin，1993）。 Shiau 和 Chuang（1995）研究發(fā)現(xiàn)，奧尼羅非魚對雙糖的利用率高于葡萄糖，但低于淀粉，雙糖中麥芽糖利用率最佳，其次為蔗糖及乳糖。Lin和Shiau（1995）研究發(fā)現(xiàn)，投喂淀粉飼料組羅非魚，肝臟中碳水化合物代謝相關(guān)酶包括蘋果酸酶、葡萄糖六磷酸去氫酶及磷酸葡萄糖酸脫氫酶等活性均較投喂葡萄糖飼料組羅非魚的高，說明羅非魚肝臟中碳水化合物代謝酶的活性受糖源的性質(zhì)影響。Wang等（2005）試驗表明，在飼料蛋白質(zhì)含量為29%，脂肪含量為10%時，22%生玉米淀粉就能夠滿足羅非魚的能量需要，當(dāng)碳水化合物水平超過22%時，并不能進(jìn)一步促進(jìn)羅非魚生長，同時研究還發(fā)現(xiàn)，羅非魚對碳水化合物的耐受量較高，當(dāng)飼料中碳水化合物水平達(dá)到46%時，不會限制羅非魚的生長。

羅非魚對碳水化合物的利用能力受到多種因素的影響，包括攝食頻率、鉻以及魚體規(guī)格。在攝食頻率方面，Shiau和Lei（1999）通過比較連續(xù)投喂及每天投喂兩次兩種投喂方式對奧尼羅非魚的碳水化合物利用影響，研究發(fā)現(xiàn)，連續(xù)喂食可增加奧尼羅非魚對碳水化合物的利用能力。關(guān)于鉻對羅非魚碳水化合物利用的影響，研究結(jié)論不盡相同。Shiau和Lin（1993）研究認(rèn)為，氯化鉻可顯著改善羅非魚對葡萄糖的利用率。其后，Shiau和Chen（1993）研究指出，氧化鉻比氯化鉻更能改善羅非魚對葡萄糖的利用率。Shiau和Liang（1995）研究報道，飼料中氧化鉻能改變羅非魚對葡萄糖的利用率，并影響飼料中其他營養(yǎng)素的消化率。Shiau和Shy（1998）研究指出，對奧尼羅非魚而言當(dāng)葡萄糖飼料中氧化鉻含量為204.4 mg/kg時，羅非魚的生長和對葡萄糖利用能力最強(qiáng)。然而，Pan等（2003）對奧尼羅非魚的研究認(rèn)為，飼料中添加2 mg/kg鉻并不影響羅非魚生長及對碳水化合物的利用。此外，不同生長階段的羅非魚其對碳水化合物的利用能力也存在差異。Tung和Shiau（1993）比較了兩種規(guī)格的羅非魚（4.55 g及0.46 g）對碳水化合物（葡萄糖和淀粉）的利用能力，結(jié)果表明，當(dāng)以葡萄糖為糖源時，大規(guī)格羅非魚的增重率、飼料轉(zhuǎn)換率、蛋白質(zhì)及能量存積率均優(yōu)于小規(guī)格羅非魚；然而，當(dāng)以淀粉為糖源時，各飼料組之間均無明顯差異。

羅非魚對碳水化合物的代謝機(jī)制一直是營養(yǎng)研究的熱點問題。研究發(fā)現(xiàn)，羅非魚消化系統(tǒng)簡單，且缺乏纖維素分解酶。Lin等（1995）研究發(fā)現(xiàn)，投喂葡萄糖飼料組的羅非魚血漿胰島素濃度高于投喂淀粉飼料組的羅非魚。羅非魚攝取不同性質(zhì)的碳水化合物會影響其氨的排出和氧氣的消耗。Shiau和Cheng（1999）研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加33%、37%和41%淀粉或葡萄糖，淀粉組羅非魚的氨排放量較葡萄糖組低，并且無論淀粉組還是葡萄糖組羅非魚氨排放量隨碳水化合物含量的增加而減少；淀粉組總氧消耗量顯著高于葡萄糖組；并且，不論淀粉還是葡萄糖，37%和41%碳水化合物組的氧消耗量均高于33%碳水化合物組。

4 維生素

維生素是維持魚類健康、促進(jìn)魚類生長發(fā)育和調(diào)節(jié)生理功能所必需的一類低分子有機(jī)化合物，對維持魚類的代謝過程和生理機(jī)能，有著極其重要且不能為其他營養(yǎng)物質(zhì)所替代的作用。羅非魚對維生素的需要量雖然很少，但絕大多數(shù)維生素不能在體內(nèi)合成或大量儲存在組織中，所以必須由飼料來供給。只有部分維生素能夠自身合成。研究發(fā)現(xiàn)，羅非魚胃腸道細(xì)菌可產(chǎn)生足夠量的維生素B12來滿足需求，因此無需在飼料中額外添加維生素 B12（Shiau 和 Lung，1993）。羅非魚的維生素需要量見表4。

表4 羅非魚維生素需要量

如果羅非魚長期維生素攝入不足，不能滿足機(jī)體對維生素的生理需要，就會導(dǎo)致生理以及代謝障礙，從而影響正常的生理功能，嚴(yán)重時出現(xiàn)維生素缺乏癥。羅非魚的缺乏維生素B2典型癥狀為厭食、生長遲緩、高死亡率、鰭部潰爛、缺乏正常體色及白內(nèi)障等。紅色奧尼羅非魚稚魚缺乏維生素B1時，其生長性能、飼料效率及血細(xì)胞比容均會顯著下降 （Lim和LesMaster，1991）。 羅非魚缺乏煙堿酸會產(chǎn)生出血、口鼻部畸形、鰓浮腫及皮膚、鰭與口部潰爛等癥狀。奧利亞羅非魚缺乏泛酸會產(chǎn)生生長遲緩、溶血、呆滯、高死亡率、貧血及鰓外圍薄層上皮細(xì)胞嚴(yán)重增生等癥狀 （Soliman和Wilson，1992b）。羅非魚缺乏維生素C會出現(xiàn)骨骼彎曲、腹水、皮膚出血、鰓蓋不全、成長減緩、厭食、軟骨異常、膠原合成受阻、傷口愈合能力下降、易受疾病感染與高死亡率等癥狀。在對羅非魚維生素A的營養(yǎng)需求研究中發(fā)現(xiàn)，飼料中添加維生素A不會對羅非魚免疫系統(tǒng)產(chǎn)生影響（Guo等，2009）。

羅非魚對維生素的需要量受配方組成的影響。在對奧尼羅非魚稚魚研究中發(fā)現(xiàn)，飼料中碳水化合物性質(zhì)會對煙酸的需要量產(chǎn)生影響，當(dāng)飼料中碳水化合物為葡萄糖時羅非魚的煙酸最適需要量為26 mg/kg；當(dāng)為糊精時，其對煙酸的最適需要量為 121 mg/kg（Shiau 和 Suen，1992）。 飼料中蛋白質(zhì)含量同樣會影響羅非魚維生素B6的需要量。Shiau和Hsieh（1997）研究指出，淡水養(yǎng)殖環(huán)境中，當(dāng)奧尼羅非魚飼料中蛋白質(zhì)含量分別為28%和36%時，維生素B6的需要量分別為1.7～9.5 mg/kg和15.0～16.5 mg/kg；養(yǎng)殖于海水中的紅色奧尼羅非魚投喂38%蛋白質(zhì)飼料時，其維生素B6的最佳需要量為3 mg/kg（Lim等，1995）。Roem等（1990a、b）研究發(fā)現(xiàn)，飼料中蛋氨酸含量較高時可滿足尼羅羅非魚對膽堿的需求。甜菜堿可完全取代尼羅羅非魚對膽堿的需求（Kasper等，2002）。 Soliman 和 Wilson（1992b）研究認(rèn)為，奧利亞羅非魚對泛酸的最低需要量為10 mg/kg。然而，Roem等（1990b）研究發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)殖于循環(huán)系統(tǒng)中的羅非魚，其養(yǎng)殖水體中細(xì)菌所提供的泛酸即可滿足羅非魚的需求。同樣水體的鹽度也會影響羅非魚對維生素B2的需求量，養(yǎng)殖于淡水中的奧利亞羅非魚稚魚及養(yǎng)殖于鹽度為32‰c海水中的紅色奧尼羅非魚對維生素B2的需要量分別為6 mg/kg和 5 mg/kg （Lim 等 ，1993；Soliman 和 Wilson，1992a）。當(dāng)飼料中脂質(zhì)含量為3%和6%時，奧利亞羅非魚對維生素E最適需要量分別10 mg/kg和25 mg/kg，即當(dāng)飼料中添加1%脂質(zhì)時需添加維生素E3～4 mg（Roem 等，1990c）。 當(dāng)飼料中添加5%脂質(zhì)時，尼羅羅非魚的維生素E需要量為50～100 mg/kg，若脂質(zhì)增加到10%～15%，則需要量增加至 500 mg/kg（Satoh 等，1987）。 Shiau和Shiau（2001）研究發(fā)現(xiàn)，奧尼羅非魚的維生素E需求量也受飼料中脂肪水平的影響，當(dāng)飼料脂質(zhì)含量為5%和12%時，羅非魚的維生素E需求量分別為42～44 mg/kg和60～66 mg/kg。Huang和Huang（2004）研究指出，喂食氧化脂質(zhì)（98 meq/kg）的奧尼羅非魚，維生素E的需求量為62.5 mg/kg，這與Shiau（2001）的研究結(jié)果相近。此外，有研究表明，維生素C可節(jié)約羅非魚對維生素E需求量（Shiau 和 Hsu，2002）。

5 礦物質(zhì)

礦物質(zhì)是魚類維持機(jī)體滲透壓、酸堿平衡等正常代謝活動所必需的營養(yǎng)素。Dato-Cajegas和Yakupitiyage（1996）研究認(rèn)為，由于羅非魚可以通過皮膚和鰓蓋從外界水域中吸收部分無機(jī)鹽，在半精養(yǎng)的模式下，一些常量元素（Mg、Na和K）和微量元素 （Zn、Fe、Mn和I） 并不需要在飼料中添加。目前，關(guān)于羅非魚對礦物質(zhì)的需求量主要集中在鈣、磷、鎂、鋅、鉀、鐵、銅、鈉等（表5）。 在低鈣養(yǎng)殖水環(huán)境中，奧利亞羅非魚飼料中含鈣7.0 g/kg和磷5.0 g/kg有助于魚體正常成長及骨頭礦化（Robinson等，1987）。對尼羅羅非魚而言，維持最大生長速率及正常骨骼礦化的磷需求量低于9 g/kg（Watanabe等，1980）。奧利亞羅非魚飼料中含有500 mg/kg鎂及30 mg/kg鋅有助于其正常生長；尼羅羅非魚對鎂及鋅的需要量分別為590～770 mg/kg及 30 mg/kg（Eid 和 Ghonim，1994；Reigh 等，1991；Dabrowska 等，1989；McClain 和 Gatlin，1988）。 奧尼羅非魚對鉀的最適需要量為2～3 g/kg（Shiau和Hsieh，1997）。 Shiau 和 Ning（2003）研究認(rèn)為，奧尼羅非魚銅的需要量為4 mg/kg。羅非魚鐵的需要量受劑型的影響，使用三價鐵（檸檬酸鐵）及二價鐵（硫酸亞鐵）時，羅非魚對鐵的需要量分別為150～160 mg/kg和85 mg/kg，另外，有研究報道，羅非魚體內(nèi)檸檬酸鐵的生物效價為硫酸亞鐵的49%（Shiau和Su，2003）。淡水養(yǎng)殖奧尼羅非魚鈉的需要量為1.6 g/kg，海水養(yǎng)殖羅非魚不必在飼料中額外添加鈉（Shiau 和 Lu，2004）。

6 總結(jié)與展望

羅非魚作為近年來國內(nèi)產(chǎn)量增長速度較快的品種之一，具有較好的發(fā)展前景。目前在我國養(yǎng)殖的羅非魚品系相對較多，如尼羅羅非魚、奧利亞羅非魚、奧尼羅非魚以及吉富羅非魚，由于羅非魚品系之間在營養(yǎng)素的需求上存在較大差異，所以對單一品系以及品系之間營養(yǎng)需求差異進(jìn)行系統(tǒng)的研究，對于指導(dǎo)開發(fā)不同品種的羅非魚配合飼料，促進(jìn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的健康、高效發(fā)展具有重要的意義。另外，隨著羅非魚規(guī)模化、集約化養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，羅非魚的肉質(zhì)愈來愈受到人們的重視。因此，羅非魚營養(yǎng)需求的研究不只局限于營養(yǎng)水平對魚類生長和生理的影響，應(yīng)該利用分子生物學(xué)技術(shù)，深入研究蛋白質(zhì)（氨基酸）、脂肪（脂肪酸）、碳水化合物等營養(yǎng)物質(zhì)的營養(yǎng)生理代謝規(guī)律，闡明魚肉品質(zhì)的形成機(jī)理并實現(xiàn)營養(yǎng)調(diào)控，從而使羅非魚肉質(zhì)以及風(fēng)味得到維護(hù)和改善，這將有利于羅非魚產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

表5 羅非魚對礦物質(zhì)需要量

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