藏東南德姆拉山東坡及察隅河谷螞蟻物種的分布格局1)

張成林 徐正會 于娜娜 和秋菊 劉 霞

(西南林業(yè)大學(xué)，昆明，650224)(北京林業(yè)大學(xué))

螞蟻是地球上分布最廣泛的昆蟲，除了地球的兩極、冰島和格陵蘭島外，陸地上幾乎到處都有螞蟻的蹤跡。螞蟻對環(huán)境的變化敏感，因此常被作為關(guān)鍵類群進行研究。螞蟻作為優(yōu)良的生物防治天敵資源，在世界范圍得到普遍研究和利用。因此，對螞蟻群落進行研究，具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟意義［1］1－11。外國人對西藏螞蟻的研究較早，Mayr［2］、Ruzsky［3］、Donisthorpe［4］、Menozzi［5］、Eidmann［6］、Dlussky［7］相繼報道過西藏的螞蟻物種。Bingham［8］報道過喜馬拉雅地區(qū)的少數(shù)物種。我國蟻類學(xué)家對西藏螞蟻的調(diào)查研究始于20 世紀(jì)80 年代，唐覺等［9－10］、吳堅和王常祿［11］、周善義［12］分別報道過西藏的部分螞蟻物種。然而，以上報道均局限于物種的分類和地理分布研究。近期徐正會等［13］報道了工布自然保護區(qū)的螞蟻物種及其分布格局，張成林等［6］報道了色季拉山的螞蟻群落與物種多樣性，劉霞等［14］報道了德姆拉山西坡及波密河谷的螞蟻群落與物種多樣性。德姆拉山位于藏東南八宿縣與察隅縣交界處，是橫斷山向喜馬拉雅山過度地帶。其海拔高差懸殊，與察隅河谷一起構(gòu)成完整的垂直帶譜，生境類型豐富，是探討螞蟻物種分布格局的理想場所。為了更加全面地揭示藏東南地區(qū)螞蟻物種的多樣性和空間格局，筆者進一步報道德姆拉山東坡及察隅河谷螞蟻物種的分布格局。

1 研究方法

2010 年 8 月采用樣地調(diào)查法［1］11－14對德姆拉山東坡及察隅河谷14個海拔梯度的螞蟻種類及其分布格局進行了調(diào)查。沿山體往上海拔每升高250 m調(diào)查1塊樣地，在確定的海拔高度上選取具有典型植被的樣地。根據(jù)地形條件沿坡面或水平帶選取5個樣方，樣方大小1 m×1 m，樣方間距10 m。在地面劃定樣方范圍后，先用小鏟仔細檢查地表層螞蟻個體和蟻巢，采集標(biāo)本，統(tǒng)計數(shù)量并書寫標(biāo)簽做記錄。然后用小手鎬挖掘土壤層，深度20 cm，檢查蟻巢及個體，采集標(biāo)本，統(tǒng)計數(shù)量并書寫標(biāo)簽做記錄。最后用2 m×2 m的白色幕布平置于樣地之上，震動樣方上方的灌木及小喬木，檢查并采集幕布上的螞蟻個體，統(tǒng)計數(shù)量并書寫標(biāo)簽做記錄。樣地調(diào)查結(jié)束后，采用搜索調(diào)查法［13］對不同場所和微生境的螞蟻個體和蟻巢作進一步調(diào)查，以補充樣地調(diào)查的不足。將采集的標(biāo)本用95%乙醇保存于標(biāo)本瓶內(nèi)，帶回實驗室進行鑒定分析。在實驗室內(nèi)，按照同種個體形態(tài)相同原則和同種同巢原則，將野外采集的螞蟻標(biāo)本進行整理歸類，逐一編號［1］11－14。采用三角紙干制標(biāo)本方法制作標(biāo)本，采用形態(tài)分類學(xué)方法對螞蟻標(biāo)本進行鑒定。依據(jù)鑒定結(jié)果統(tǒng)計分析各個調(diào)查點的物種、生境和分布格局。

2 結(jié)果與分析

2.1 垂直分布

在藏東南德姆拉山東坡及察隅河谷海拔1 500～4 750 m的14個樣地中采集到蟻科(Formicidae)標(biāo)本30633頭，經(jīng)鑒定有5亞科，22屬，47種。其中猛蟻亞科(Ponerinae)5屬7種，偽切葉蟻亞科(Pseudomyrmecinae)1屬1種，切葉蟻亞科(Myrmicinae)8屬19種，臭蟻亞科(Dolichoderinae)2屬2種，蟻亞科(Formicinae)6屬18種。

棒結(jié)紅蟻(Myrmica bactriana Ruzsky)、萊曼蟻(Formica lemani Bondroit.)、吉市紅蟻(Myrmica jessensis Forel)、光亮黑蟻(Formica candida Smith)、紅蟻待定種2(Myrmica sp.2)和史密西紅蟻(Myrmica smythiesii Forel)的垂直分布范圍寬闊，其垂直分布高差為2 050～2 750 m，這6種螞蟻的生態(tài)適應(yīng)幅度最寬。生態(tài)適應(yīng)幅度較寬的物種是弓背蟻待定種1(Camponotus sp.1)、中華紅林蟻(Formica sinensis Wheeler)、絲光蟻(Formica fusca Linnaeus)和平結(jié)蟻待定種1(Prenolepis sp.1)，其垂直分布高差為1 640～1 966 m。生態(tài)適應(yīng)幅度中等的物種有6個，其垂直分布高差為1 026～1 460 m。生態(tài)適應(yīng)幅度較窄的物種有13個，其垂直分布高差為510～860 m。其余18種均為生態(tài)適應(yīng)幅度狹窄的物種，其垂直分布高差為0～500 m。其中棒結(jié)紅蟻、史密西紅蟻、紅蟻待定種2和小紅蟻(Myrmica rubra(Linnaeus))的分布上限最大(達到4 500 m)。在47個物種之中，分布上限超過4 000 m的物種僅有9個，大多數(shù)物種分布在1 000～3 000 m的海拔范圍內(nèi)(表1)。

表1 德姆拉山東坡及察隅河谷螞蟻物種的垂直分布

2.2 水平分布

在13個調(diào)查點中，江拖(海拔2 050 m)的物種最豐富(21種)，夏尼(1 590 m)次之(16種)，慈巴橋(1750m)和扎拉(2250m)第三(14種)，保學(xué)(3 776 m)第四(12種)，竹瓦根(2 450 m)第五(11種)，古玉(3 250 m)和五道班(4 276 m)第六(9種)，波羅(3 000 m)第七(7種)，龍古(2 750 m)第八(6種)，然烏學(xué)(3 608 m)第九(5種)，德拉(4 000 m)和德姆拉(4 500 m)物種最貧乏(4種)。

在47個物種中，萊曼蟻的水平分布范圍最廣，在9個調(diào)查點有分布;吉市紅蟻的分布范圍次之，分布于8個調(diào)查點;紅蟻待定種2和中華紅林蟻的分布范圍第三，分布于7個調(diào)查點。史密西紅蟻、絲光蟻和櫻花立毛蟻的分布范圍第四，分布于6個調(diào)查點。此外，分布于5個調(diào)查點的物種有2個，分布于4個調(diào)查點的物種有5個，分布于3個調(diào)查點的物種有6個，分布于2個調(diào)查點的物種有8個，分布于1個調(diào)查點的物種有19個。

2.3 棲息生境差異

在47個物種之中，占據(jù)生境類型最多的物種是中華紅林蟻，分布于6類生境中;其次是史密西紅蟻、紅蟻待定種2、萊曼蟻和亮腹黑褐蟻，它們各自占據(jù)5類生境;小紅蟻、棒結(jié)紅蟻、吉市紅蟻和黑毛蟻各自占據(jù)4類生境;絲光蟻占據(jù)3類生境;占據(jù)2類生境的物種有6個;其余31個物種僅在1類生境中發(fā)現(xiàn)，超過物種總數(shù)的2/3。在8類生境之中，云南松林的物種最豐富(44種)，云杉林次之(11種)，高山柳林第三(8種)，針闊混交林和高山櫟林第四(6種)，山楊林第五(5種)，高山柳灌叢和樺木林的物種最貧乏(4種)(表2)。

表2 德姆拉山東坡及察隅河谷螞蟻物種的棲息生境

表2 (續(xù))

在多類生境中棲息的物種之中，以高山柳灌叢為主要棲息生境的物種有史密西紅蟻，以高山柳林為主要棲息生境的物種有小紅蟻，以樺木林為主要棲息生境的物種有棒結(jié)紅蟻，以云杉林為主要棲息生境的物種有中華紅林蟻和縱溝紅蟻，以山楊林為主要棲息生境的物種有萊曼蟻和亮腹黑褐蟻，以針闊混交林為主要棲息生境的物種有黑毛蟻，以云南松林為主要棲息生境的物種有紅蟻待定種2、吉市紅蟻、絲光蟻、黃足厚結(jié)猛蟻、盤腹蟻待定種2、平結(jié)蟻待定種1、櫻花立毛蟻7種(表2)。

2.4 覓食和筑巢場所差異

在47個物種之中，覓食場所最豐富的物種是萊曼蟻和小紅蟻，每個物種均可在5類場所中覓食;其次是黑毛蟻、櫻花立毛蟻、史密西紅蟻、平和弓背蟻、黃足厚結(jié)猛蟻、無毛凹臭蟻和耶氏立毛蟻，各有4類覓食場所;出現(xiàn)在3類覓食場所中的物種有11種;出現(xiàn)在2類覓食場所中的物種有9個;僅出現(xiàn)在1類覓食場所中的物種有16個;此外，弓背蟻待定種1和隱猛蟻待定種1的覓食場所尚未明確，有待進一步調(diào)查。在7類覓食場所中，在地表覓食的物種最豐富(37種)，土壤內(nèi)覓食的物種有32個，植物上覓食的物種有17個，石下覓食的物種有11個，朽木內(nèi)覓食的物種有5個，朽木下覓食的物種有2個，牛糞下覓食的物種僅有1個(表3)。

在47個物種之中，吉市紅蟻的筑巢場所最豐富，可在6類場所中筑巢;黑毛蟻次之，可在5類場所中筑巢;萊曼蟻、櫻花立毛蟻、史密西紅蟻、平和弓背蟻、黃足厚結(jié)猛蟻和中華紅林蟻可在4類場所中筑巢;平結(jié)蟻待定種1、邵氏立毛蟻、縱溝紅蟻和絲光蟻可在3類場所中筑巢;在2類場所中筑巢的物種有8個，僅在1類場所中筑巢的物種有7個。此外，尚有20種螞蟻的筑巢場所沒有明確，有待后續(xù)調(diào)查。在8類筑巢場所中，石下筑巢的物種最豐富(18種)，土壤內(nèi)筑巢次之(16種)，地表筑巢第三(13種)，朽木內(nèi)筑巢第四(12種)，朽木下筑巢第五(5種)，地被下筑巢第六(3種)，構(gòu)筑地表碎屑巢的物種第七(2種)，樹皮下筑巢的物種最少(1種)(表3)。

表3 德姆拉山東坡及察隅河谷螞蟻物種的覓食和筑巢場所

表3 (續(xù))

3 結(jié)論與討論

在德姆拉山東坡和察隅河谷垂直帶上，垂直分布高差超過2 000 m、生態(tài)適應(yīng)幅度寬闊的6個物種，棒結(jié)紅蟻、萊曼蟻、吉市紅蟻、光亮黑蟻、紅蟻待定種2和史密西紅蟻，其分布上限均超過了4 200 m，是該地區(qū)適應(yīng)性最強的物種。該結(jié)果與藏東南工布自然保護區(qū)［13］有類似之處，但是不盡相同。而生態(tài)適應(yīng)幅度狹窄的18個種，除了縱溝紅蟻之外，分布上限均低于2 500 m。可見，低海拔區(qū)域分布有眾多的狹生態(tài)幅物種，而高海拔區(qū)域分布的是寬生態(tài)幅物種，通常缺少狹生態(tài)幅物種。

從水平分布看，低海拔地段的調(diào)查樣地中發(fā)現(xiàn)了較多的物種，而高海拔地段的調(diào)查樣地中采獲的物種相對較少。在海拔最高的德姆拉丫口海拔4 750 m調(diào)查樣地中，由于山口的常年風(fēng)力較大，氣溫持續(xù)偏低，未發(fā)現(xiàn)螞蟻?？梢姼鳂拥匚浵佄锓N豐富度主要受氣溫因素制約，這一結(jié)果與藏東南色季拉山［6］和德姆拉山西坡及波密河谷［14］的研究結(jié)果一致。但是各調(diào)查樣地的物種數(shù)在垂直帶上缺乏一致的規(guī)律性，其中在山體中上部3 776 m保學(xué)樣地云杉林和山體中下部2 050 m江拖樣地云南松林出現(xiàn)了2個明顯峰值?？梢?，螞蟻物種的豐富度除了受氣溫的基本制約外，還受到地形和植被因素的影響。

從物種的棲息生境來看，4 276 m高山柳林、3 776 m云杉林、3 250～1 590 m云南松林擁有較多的螞蟻物種;而4 000 m樺木林、3 608 m山楊林、3 000 m針闊混交林、2 750 m高山櫟林的螞蟻物種相對偏少。進一步分析看出，前3類植被具有原生地帶性植被特征，林間樹種相對豐富，植物群落相對穩(wěn)定;而后4類植被具有較多次生性特點，樺木林和山楊林尤其如此，林間樹種相對貧乏，植物群落相對不穩(wěn)定?？梢?，原生地帶性植被內(nèi)棲息了更多的螞蟻物種，而次生性植被內(nèi)物種相對貧乏。

一方面，生境的氣溫、地形、植被等環(huán)境因素制約和影響了螞蟻的分布;另一方面，螞蟻物種對棲息生境、覓食和筑巢場所等微生境表現(xiàn)出明顯的選擇分化，環(huán)境制約和螞蟻物種選擇分化的共同作用促成了區(qū)域內(nèi)螞蟻群落豐富的分布格局。例如，同為紅蟻屬(Myrmica)物種，對主要棲息生境的選擇卻不盡相同，以高山柳灌叢為主要棲息生境的物種是史密西紅蟻，以高山柳林為主要棲息生境的物種是小紅蟻，以樺木林為主要棲息生境的物種是棒結(jié)紅蟻，以云杉林為主要棲息生境的物種是縱溝紅蟻。與此同時，不同屬的物種可能會選擇相似的棲息生境，例如，紅蟻待定種2、吉市紅蟻、絲光蟻、黃足厚結(jié)猛蟻、盤腹蟻待定種2、平結(jié)蟻待定種1、櫻花立毛蟻7種均選擇云南松林作為主要棲息生境。因為不同類群的螞蟻物種之間存在食物差異［1］，即便在同一生境中共同生活，也不至于產(chǎn)生劇烈的食物競爭。

致謝:本研究在云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點實驗室內(nèi)完成，特此致謝!

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