雜種落葉松幼齡期變異與優(yōu)良家系初步選擇1)

馬軍偉 張含國(guó) 劉 靈 張 振 賈慶彬

(黑龍江省新青林業(yè)局，新青，153036)(林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué)))

長(zhǎng)白落葉松(Lari olgensis Henry)是老爺嶺、完達(dá)山的鄉(xiāng)土樹種，其生長(zhǎng)速度快，材質(zhì)好，小北湖、白刀山種源是長(zhǎng)白落葉松的優(yōu)良種源，在寧安、尚志、龍江、加格達(dá)奇等地長(zhǎng)勢(shì)良好［1－4］。與種源相比，落葉松的雜種優(yōu)勢(shì)更明顯，但不同地區(qū)的雜種家系有所不同。遼寧東部地區(qū)8年生數(shù)據(jù)表明:日本落葉松((L.kaempfer)×長(zhǎng)白落葉松、日本落葉松×歐洲落葉松(L.decidua Mill.)組合具有明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，日本落葉松×華北落葉松(L.principis-rupprechtii Mayr.)組合在樹高、胸徑和材積等方面都大于華×日組合［5］。佳木斯地區(qū)選出日 5×長(zhǎng) 78－3、日 5×興9等5個(gè)雜種落葉松，樹高平均值超出當(dāng)?shù)厣a(chǎn)對(duì)照的31.66%［6］。牡丹江地區(qū)23個(gè)落葉松家系間2年生苗高差異極顯著，生長(zhǎng)最快的興5×興9家系比生長(zhǎng)最慢的小北湖種源快156.8%，興5×興9、日11×興2家系生長(zhǎng)也較快;各家系內(nèi)苗高存在豐富變異，變異系數(shù)在 17.5% ～46.9%之間，平均為 26.3%［7］。為了研究牡丹江地區(qū)雜種落葉松幼齡期的生長(zhǎng)表現(xiàn)，筆者于林口縣青山林場(chǎng)進(jìn)行了雜種落葉松區(qū)域化試驗(yàn)，以期得到適宜當(dāng)?shù)厣L(zhǎng)的雜種組合以及優(yōu)良家系，為營(yíng)造速生豐產(chǎn)林提供優(yōu)良材料。

1 材料與方法

2004年，在林口縣青山林場(chǎng)落葉松雜種種子園和長(zhǎng)白落葉松種子園采集了17個(gè)家系自由授粉種子。另外，收集了雜種落葉松混合種子(雜種混)、興安落葉松(L.gmelini)烏伊嶺種源(烏伊嶺)、長(zhǎng)白落葉松小北湖種源(小北湖)和長(zhǎng)白落葉松白刀山種源(白刀山)共有21份參試材料(家系和對(duì)照)。

2005年5月，在青山林場(chǎng)對(duì)每個(gè)參試材料單獨(dú)播種，2006年換床，2007年春季按完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)營(yíng)建試驗(yàn)林，株行距2 m×1.5 m，重復(fù)4次，小區(qū)3行60株或4行80株。

2008年至2011年秋季，當(dāng)樹木停止生長(zhǎng)后，對(duì)成活的單株4年生～7年生的樹高、胸徑進(jìn)行每木調(diào)查(由于4年生部分幼樹樹高未達(dá)到1.3 m，沒有胸徑數(shù)值，為保證材料間的可比性，4年生胸徑值未參與數(shù)據(jù)分析)。

數(shù)據(jù)分析主要是采用方差分析、LSR檢驗(yàn)、相關(guān)分析等。方差分析、LSR檢驗(yàn)采用 SPSS19.0的General Linear Model中的Univariate軟件。相關(guān)分析用Correlate中的Bivariate軟件計(jì)算。用單株調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行遺傳變異分析、方差分析、多重比較，相關(guān)分析利用小區(qū)平均數(shù)計(jì)算［8］。

遺傳力h2及遺傳增益ΔG的估算公式分別為:

式中:h為遺傳力的平方根;F為方差分析對(duì)比值;i為選擇強(qiáng)度;σA為選擇性狀的標(biāo)準(zhǔn)差;ˉX為處理均值［9］。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹高、胸徑遺傳變異分析

對(duì)雜種落葉松多年生長(zhǎng)性狀進(jìn)行變異分析(表1)可知，4年生(H4)、5 年生(H5)、6 年生(H6)和7年生(H7)樹高的平均變異系數(shù)(CV)分別為29.19%、35.03%、35.70% 和 28.27%，變異系數(shù)呈兩頭小中間大的趨勢(shì)，5年生(D5)、6年生(D6)和7年生(D7)胸徑的平均變異系數(shù)分別為42.43%、52.77%和49.77%，也呈兩頭小中間大的趨勢(shì)。造林初期，由于環(huán)境與遺傳因素的共同影響，且環(huán)境等不確定因素較大，對(duì)家系生長(zhǎng)的干擾較大，準(zhǔn)確性稍差。隨著家系對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，遺傳因素、遺傳與環(huán)境互作影響逐漸增大，變異也逐漸體現(xiàn)真實(shí)性。

表1 各參試材料變異系數(shù)及其排序

由表1可知，同一年度處理間的變異幅度差異較大。7年生樹高變異較大的家系為日3×興9、日3×興2和日5×興12，變異系數(shù)分別為33.92%、33.86%和32.69%;6年生樹高變異較大的家系還是日3×興9、日3×興2和日5×興12，變異系數(shù)分別為43.36%、41.38%和 39.18%;5 年生樹高變異較大的家系日3×興9、日5×長(zhǎng)78－3和日3×興2，變異系數(shù)分別為 41.13%、41.19%和 40.5%，日 3×興 9還是變異最大，日3×興2排名第3，日5×興12排名第5;4年生樹高變異較大的家系日3×興2、興9×日76－2和日 5×長(zhǎng) 78－3，變異系數(shù)分別為 34.59%、34.55%和32.33%。7年生胸徑變異較大的家系為日5×興12、日3×興9和日3×石51，其變異系數(shù)分別為57.9%、57.27%和 57.18%;6 年生胸徑變異較大的家系是日3×興9、日5×長(zhǎng)77－3和日3×興2，變異系數(shù)分別為61.32%、58.89%和57.05%;5年生胸徑變異較大的家系日12×興9、日5×長(zhǎng)78－3和日5×長(zhǎng)77－3，變異系數(shù)分別為 51.58%、50.87%和49.13%。對(duì)4個(gè)年齡各處理樹高進(jìn)行綜合排序，變異系數(shù)較大的前3個(gè)家系為日3×興2、日3×興9和日5×興12，興 9×日 76－2、日 5×長(zhǎng)77－3 排在第 4、5位。對(duì)3個(gè)年齡各處理胸徑進(jìn)行綜合排序，變異系數(shù)較大的前3個(gè)家系為日3×興9、日3×興2和日5×長(zhǎng)77－3，興 6×和 6、日 5×長(zhǎng) 78－3 排在第 4、5 位。綜合認(rèn)為，日3×興2、日3×興9和日5×長(zhǎng)77－3家系的樹高、胸徑變異較大，應(yīng)重視家系內(nèi)的個(gè)體選擇。

7年生樹高變異系數(shù)較小的家系為興5×興9、日1 1×興2和興1 0×日1 3，變異系數(shù)分別為21.00%、24.03%和24.49%;6 年生、5 年生和 4 年生異系數(shù)較小的家系為興5×興9、日11×興2和興10×日13;長(zhǎng)73－4、日3×石51 和日5×興9;興12×興2、興6×和6和興5×興9。7年生胸徑變異系數(shù)較小的家系為日11×興2、興5×興9和日5×長(zhǎng)78－3，變異系數(shù)分別為41.76%、42.31%和44.71%;6年生和5年生異系數(shù)較小的家系為日12×興9、興5×興9和日11×興2;日5×興12、長(zhǎng)73－18 和長(zhǎng)73－4。對(duì)4個(gè)年齡各處理樹高進(jìn)行綜合排序，變異系數(shù)較小的前3個(gè)家系為興5×興9、興10×日13和日5×興9，興12×興2、日11×興2排在第4、5位。對(duì)3個(gè)年齡各處理胸徑進(jìn)行綜合排序，變異系數(shù)較小的前3個(gè)家系為興5×興9、日11×興2 和興10×日13，日5×興12排在第4位，日5×興9、日12×興9并列排在第5位。綜上所述，興5×興9、興10×日13、日11×興2和日5×興9家系的樹高、胸徑變異較小。

對(duì)各家系變異系數(shù)較大的前3個(gè)家系同變異系數(shù)較小的3個(gè)家系進(jìn)行比較可以看出，7年生、6年生、5年生、4年生和樹高綜合平均值分別超過其對(duì)比值44.51%、30.13%、28.57%、30.36%和 32.70%。7年生、6年生、5年生和胸徑綜合平均值分別超過其對(duì)比值 33.83%、27.01%、53.89% 和 36.62%，樹高、胸徑家系間變異幅度呈現(xiàn)兩頭高中間低的現(xiàn)象。

2.2 生長(zhǎng)性狀相關(guān)分析

對(duì)4年生至7年生樹高、5年生至7年生胸徑各處理各區(qū)組進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，結(jié)果表明，樹高年度之間、胸徑年度之間、樹高與胸徑之間都呈顯著或極顯著相關(guān);7年生樹高與4年生、5年生、6年生樹高的相關(guān)系數(shù)分別為 0.801、0.892 和 0.941;7年生胸徑與5年生、6年生樹高的相關(guān)系數(shù)分別為0.723、0.859(表 2)，由此得出，隨著樹齡的增加，樹高之間、胸徑之間更緊密相關(guān)。

表2 樹高、胸徑年度間Pearson相關(guān)性分析

對(duì)各年度樹高、胸徑生長(zhǎng)排序并進(jìn)行Spearmen秩次相關(guān)分析，樹高、胸徑之間各性狀相關(guān)顯著或極顯著;7年生樹高與4年生、5年生、6年生樹高的相關(guān)系數(shù)分別為 0.913、0.925 和0.956;7 年生胸徑與5年生、6年生樹高的相關(guān)系數(shù)分別為0.757、0.945。秩次分析也顯示，隨著樹齡的增加，樹高之間、胸徑之間呈現(xiàn)更緊密相關(guān)的趨勢(shì)。從對(duì)樹高、胸徑的兩種相關(guān)分析結(jié)果來看，各處理年度間生長(zhǎng)穩(wěn)定。

對(duì)樹高之間、胸徑之間以及樹高與胸徑之間的變異系數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析，各處理各區(qū)組、各處理小區(qū)平均數(shù)、秩次排序3種分析方法都表明，性狀間存在顯著或不顯著相關(guān)關(guān)系，但沒有規(guī)律性。

2.3 生長(zhǎng)性狀優(yōu)良家系選擇

由于樹高、胸徑早期相關(guān)顯著，再加上家系間變異較為豐富，因此，可以進(jìn)行家系早期選擇。對(duì)21個(gè)參試材料樹高、胸徑進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明:不同年度家系間差異極顯著(表3)，遺傳力0.804以上，受較強(qiáng)的遺傳控制。樹高、胸徑遺傳力都呈隨著年齡增大遺傳力增高的趨勢(shì)。

表3 不同年齡樹高、胸徑方差分析

7年生21個(gè)參試材料中以興安落葉松種內(nèi)雜種家系表現(xiàn)突出。2個(gè)興安落葉松種內(nèi)雜種家系(興5×興9、興12×興2)平均樹高為309.7 cm，超過2個(gè)長(zhǎng)白落葉松種源43.1%，超過烏伊嶺種源18.2%;4個(gè)興安落葉松×日本落葉松雜種家系(興7×日77－2、興6×和6、興10×日 13 和興 9×日 76－2)樹高為287.8 cm，超過2個(gè)長(zhǎng)白落葉松種源33.0%，超過烏伊嶺種源9.8%;6個(gè)日本落葉松×興安落葉松雜種家系(日 5×興9、日5×興12、日3×興 2、日 11×興 2、日12×興9和日3×興9)樹高為285.5 cm，超過2個(gè)長(zhǎng)白落葉松種源31.9%，超過烏伊嶺種源8.9%;3個(gè)日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松雜種家系(日5×長(zhǎng)77－3、日5×長(zhǎng)78－3 和日 3×石51)樹高為279.5 cm，超過2個(gè)長(zhǎng)白落葉松種源29.2%，超過烏伊嶺種源6.6%;2 個(gè)長(zhǎng)白落葉松家系(長(zhǎng) 73－18、長(zhǎng) 73－4)樹高為240.0 cm，超過2個(gè)長(zhǎng)白落葉松種源10.9%。上述排列是同一組合的平均值，但組合內(nèi)家系間也存在差別，興12×興2排在第10位，興9×日76－2排在第14位，日5×興12排在第18位，因此，在選擇組合的同時(shí)更應(yīng)重視家系間的選擇(表4)。

表4 不同年齡參試材料樹高、胸徑生長(zhǎng)狀況

2個(gè)興安落葉松種內(nèi)雜種家系(興5×興9、興12×興2)平均胸徑為2.02 cm，超過2個(gè)長(zhǎng)白落葉松種源60.0%，超過烏伊嶺種源39.8%;4個(gè)興安落葉松×日本落葉松雜種家系(興7×日77－2、興6×和6、興10×日13 和興9×日76－2)胸徑為1.82 cm，超過2個(gè)長(zhǎng)白落葉松種源44.2%，超過烏伊嶺種源26.0%;6個(gè)日本落葉松×興安落葉松雜種家系(日5×興9、日5×興12、日 3×興2、日11×興2、日12×興9 和日3×興9)胸徑為1.90cm，超過2個(gè)長(zhǎng)白落葉松種源50.9%，超過烏伊嶺種源31.9%;3個(gè)日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松雜種家系(日5×長(zhǎng)77－3、日5×長(zhǎng)78－3和日3×石51)胸徑為1.78 cm，超過2個(gè)長(zhǎng)白落葉松種源40.8%，超過烏伊嶺種源23.0%;2個(gè)長(zhǎng)白落葉松家系(長(zhǎng) 73－18、長(zhǎng)73－4)胸徑為1.43 cm，超過2個(gè)長(zhǎng)白落葉松種源13.6%。同一組合胸徑家系間也存在差別，興12×興2排在第11位，興9×日76－2排在第14位，日5×興12排在第15位，因此，在選擇組合的同時(shí)更應(yīng)重視家系間的選擇(表4)。

從6年生、7年生樹高、胸徑生長(zhǎng)結(jié)果來看，興5×興9、日5×興9、日5×長(zhǎng) 78－3 和日 11×興 2 這 4 個(gè)家系都排在前面，5年生樹高排名也比較靠前(表4)，其次是興6×和 6、日 12×興 9、興 7×日 77－2、興10×日13和日3×興2，排在后面的是3個(gè)落葉松種源和2個(gè)長(zhǎng)白落葉松家系。若選擇4個(gè)家系，入選率為19%，選擇強(qiáng)度約1.33，7年生樹高的遺傳增益為17.5%，胸徑的遺傳增益為24.3%。4個(gè)家系7年生的樹高平均值為317.03 cm，大于所有處理平均值13.2%、烏伊嶺21.0%、白刀山40.7%和小北湖52.8%。4個(gè)家系的胸徑平均值為22.4%、烏伊嶺51.9%、白刀山67.1%和小北湖81.1%。

3 結(jié)論與討論

3.1 遺傳變異

4年生、5年生、6年生和7年生樹高的變異系數(shù)分別為 29.19%、35.03%、35.70%和 28.27%，呈兩頭小中間大的趨勢(shì)，5年生、6年生和7年生胸徑的變異系數(shù)分別為42.43%、52.77%和49.77%，也呈兩頭小中間大的趨勢(shì)。興5×興9、興10×日13、日11×興2和日5×興9家系的樹高、胸徑變異較小。日3×興2、日3×興9和日5×長(zhǎng)77－3家系的樹高、胸徑變異較大，應(yīng)重視家系內(nèi)的個(gè)體選擇。

各家系變異系數(shù)較大的前3個(gè)家系同變異系數(shù)較小的3個(gè)家系比較，7年生、6年生、5年生和4年生樹高平均值分別超過其對(duì)比值4 4.5 1%、30.13%、28.57%和30.36%。7 年生、6 年生和5 年生胸徑平均值分別超過其對(duì)比值33.83%、27.01%和53.89%，樹高、胸徑家系間變異幅度呈現(xiàn)兩頭高中間低的現(xiàn)象，這與樹高、胸徑變異系數(shù)呈兩頭小中間高的趨勢(shì)吻合。

3.2 相關(guān)分析

樹高年度之間、胸徑年度之間、樹高與胸徑之間都呈顯著或極顯著相關(guān)。7年生樹高與4年生、5年生和6年生樹高的Pearson相關(guān)系數(shù)分別為0.801、0.892和0.941，7年生胸徑與5年生、6年生樹高的相關(guān)系數(shù)分別為0.723、0.859。隨著樹齡的增加，樹高之間、胸徑之間相關(guān)更緊密。

各年度樹高、胸徑Spearmen秩次相關(guān)分析表明，樹高、胸徑之間各性狀相關(guān)顯著或極顯著。秩次分析也呈隨著樹齡的增加樹高之間、胸徑之間相關(guān)更緊密的趨勢(shì)。從對(duì)樹高、胸徑的兩種相關(guān)分析結(jié)果來看，各處理年度間生長(zhǎng)穩(wěn)定，早期相關(guān)顯著，再加上家系間變異較為豐富，因此，可以進(jìn)行家系早期選擇。對(duì)雜種落葉松、日本落葉松、華北落葉松等相關(guān)分析也證明了對(duì)其5～8年生林木進(jìn)行早期選擇的可行性［10－14］。

3.3 優(yōu)良家系選擇

7年生21個(gè)參試材料中以興安落葉松種內(nèi)雜種家系表現(xiàn)突出。2個(gè)興安落葉松種內(nèi)雜種家系樹高、胸徑分別超過2個(gè)長(zhǎng)白落葉松種源43.1%、60.0%，超過烏伊嶺種源18.2%、39.8%;4個(gè)興安落葉松×日本落葉松雜種家系樹高、胸徑分別超過2個(gè)長(zhǎng)白落葉松種源33.0%、44.2%，超過烏伊嶺種源9.8%、26.0%;6個(gè)日本落葉松×興安落葉松雜種家系樹高、胸徑分別超過2個(gè)長(zhǎng)白落葉松種源31.9%、50.9%，超過烏伊嶺種源 8.9%、31.9%;不僅組合間存在生長(zhǎng)優(yōu)劣，而且組合內(nèi)家系間生長(zhǎng)的差別更大，雖然，興×興組合樹高排在第1位、興×日組合排在第2位，但興12×興2樹高排在第10位，興9×日76－2樹高排在第14位，因此，在選擇組合的同時(shí)更應(yīng)重視家系間的選擇。

興5×興9、日5×興9、日5×長(zhǎng)78－3 和日11×興2這4個(gè)家系入選優(yōu)良家系，入選率為19%，7年生樹高、胸徑的遺傳力分別為0.964、0.946，遺傳增益分別為17.5%、24.3%。4個(gè)家系的樹高大于所有處理平均值13.2%、烏伊嶺21.0%、白刀山40.7%和小北湖52.8%，胸徑大于所有處理的平均值22.4%、烏伊嶺51.9%、白刀山67.1%和小北湖81.1%。

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