6種野生鳶尾種皮、種苗特征與進(jìn)化的關(guān)系1)

孫 穎 陳士惠 卓麗環(huán) 王 玲

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040) (上海農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院) (東北林業(yè)大學(xué))

鳶尾屬是單子葉植物鳶尾科中最大的屬，也是最進(jìn)化的屬。野生的鳶尾屬植物生命力強，抗逆性強，綠色期長，觀賞價值高，有大面積推廣應(yīng)用的前景。目前世界鳶尾屬的研究主要集中在雜交育種、創(chuàng)制新品種上［1－5］。有關(guān)系統(tǒng)發(fā)育理論方面的研究，在國外的鳶尾屬植物相關(guān)文章中有一定涉及［6－8］，國內(nèi)研究的較少［9－10］。對于我國東北野生鳶尾的種子相關(guān)結(jié)構(gòu)的研究，將為更廣闊地區(qū)乃至全國的鳶尾資源的系統(tǒng)研究和生產(chǎn)應(yīng)用提供部分理論依據(jù)。

1 試驗材料

試驗材料于東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實驗林場、哈爾濱師范大學(xué)家屬區(qū)院內(nèi)、沈陽市植物園的鳶尾園采集(表1)。根據(jù)文獻(xiàn)［11］所做的對60種鳶尾的數(shù)量分類學(xué)研究，將中國鳶尾屬植物劃分為11類，從中可以看出，本研究所選出的東北鳶尾均屬于第一類無附屬物亞屬12個種中的6種。這是鳶尾屬中最原始的類群，彼此間的親緣關(guān)系較近，是一個很自然的類群。

2 試驗方法

2.1 種皮結(jié)構(gòu)觀察

采用日本大學(xué)JEOL公司生產(chǎn)的JSM—5610LV型掃描電子顯微鏡進(jìn)行觀察，每個種觀察3粒，并選擇圖像清晰、具代表性區(qū)域的畫面拍照。拍照部位均為種子背面，種皮雕紋紋飾分別放大300倍及1 000倍。

表1 材料來源

2.2 種苗發(fā)育過程觀測

采用常規(guī)發(fā)芽試驗。出苗期觀察萌發(fā)的種子，每種30粒，記錄其發(fā)育過程，記錄胚根、子葉鞘、真葉出現(xiàn)的時間。于萌發(fā)后7 d測量胚根、子葉鞘、子葉聯(lián)結(jié)的長度。

3 結(jié)果與分析

3.1 種皮超顯微結(jié)構(gòu)

觀察結(jié)果表明，6種鳶尾種皮超顯微形態(tài)特征差異明顯。玉蟬花初級雕紋為條網(wǎng)狀紋飾。網(wǎng)眼凹陷較深，由長條狀的四邊形或五邊形組成。網(wǎng)脊凸起，較粗，高度一致。各網(wǎng)眼的網(wǎng)脊界限清晰。次雕紋由次生壁加厚的不規(guī)則波狀乳突構(gòu)成(圖1(a)、圖1(b))。溪蓀初級雕紋為條網(wǎng)狀紋飾。網(wǎng)眼較平整，由不規(guī)則的長條狀五邊形或六邊形組成，近似魚鱗狀。網(wǎng)脊為單條紋，狹窄，隆起程度差。各網(wǎng)眼的網(wǎng)脊界限清晰。次雕紋較光滑(圖1(c)、圖1(d))。北陵鳶尾初級雕紋為網(wǎng)狀紋飾。網(wǎng)眼凹陷，由近規(guī)則的正五邊形和正六邊形組成。網(wǎng)脊突出，但沒有玉蟬花的網(wǎng)脊明顯。網(wǎng)脊較粗，高度不一致。各網(wǎng)眼的網(wǎng)脊界限較清晰，個別地方模糊。次雕紋由次生壁加厚的不規(guī)則條狀網(wǎng)紋構(gòu)成(圖1(i)、圖1(j))。馬藺初級雕紋為蜂窩狀紋飾。網(wǎng)眼凹陷，由較為規(guī)則的正五邊形或六邊形組成。網(wǎng)脊凸出，較粗，寬度一致，高度近一致。各網(wǎng)眼的網(wǎng)脊界限十分清晰。次雕紋較光滑，個別為由次生壁加厚的不規(guī)則疣狀乳突構(gòu)成(圖1(k)、圖1(l))。黃菖蒲初級雕紋為條網(wǎng)狀紋飾。網(wǎng)眼凹陷，由長條狀的四邊形或五邊形組成。網(wǎng)脊凸起，較粗，高度一致。各網(wǎng)眼的網(wǎng)脊界限清晰。次雕紋由次生壁加厚的均勻分布的疣狀乳突構(gòu)成(圖1(e)、圖1(f))。燕子花初級雕紋為條網(wǎng)狀紋飾。網(wǎng)眼較平整，由不規(guī)則的長條狀五邊形或六邊形組成，近似魚鱗狀。網(wǎng)脊較窄，隆起程度差，高度一致。各網(wǎng)眼的網(wǎng)脊界限清晰。次雕紋由次生壁加厚的不規(guī)則條狀網(wǎng)紋構(gòu)成(圖1(g)、圖1(h))。

3.2 出苗期種苗結(jié)構(gòu)特征

種子萌發(fā)時，下胚軸不發(fā)育或不伸長，只有上胚軸和胚芽迅速向上生長，形成幼苗的主莖，而子葉始終留在土壤中，這種方式形成的幼苗，稱為子葉留土幼苗。本文所研究的6種鳶尾科植物均為子葉留土型。這種類型植物的子葉明顯區(qū)別出子葉鞘、子葉聯(lián)結(jié)和吸器。子葉鞘起著保護(hù)胚芽的作用，吸器是吸收胚乳的營養(yǎng)物質(zhì)，子葉聯(lián)結(jié)起著前兩者之間聯(lián)系的作用。更進(jìn)化的種類在此基礎(chǔ)上發(fā)育出另一些鞘狀結(jié)構(gòu)，稱為舌狀鞘、假舌狀鞘。

解剖鏡下觀測發(fā)現(xiàn)，鳶尾屬植物種子萌發(fā)時胚突破種皮的一端為圓鈍形，當(dāng)露白達(dá)到2～3 mm時，胚逐漸變尖，呈錐狀，這是形成的胚根。這種現(xiàn)象與種胚在種子內(nèi)部的狀態(tài)有關(guān)。在種子內(nèi)，種胚靠近發(fā)芽口的一側(cè)即為圓鈍狀，遠(yuǎn)離發(fā)芽口的一側(cè)呈錐狀。大部分玉蟬花、黃菖蒲的胚根密生根毛，溪蓀和北陵的根部具有較密根毛的比例很低，只有28%的馬藺根部生有根毛。在對鳶尾科射干屬射干的同類研究中發(fā)現(xiàn)，旱生的射干萌發(fā)后，只有16%的胚根生有較顯著的根毛。由此認(rèn)為:旱生的鳶尾趨向于根毛稀疏，而濕生種類則趨向于密生根毛。

觀察種苗可以看出(表2):溪蓀、北陵、黃菖蒲、燕子花子葉只有基鞘，沒有舌狀鞘，這4種植物的子葉分為子葉鞘(即基鞘)、細(xì)長的子葉聯(lián)結(jié)和棒狀的吸器3個部分，細(xì)長的子葉聯(lián)結(jié)下彎，真葉披針形而具弧形脈或劍形而具平行脈;玉蟬花幼苗子葉的基鞘和舌狀鞘均發(fā)達(dá)，子葉聯(lián)結(jié)下彎與子葉鞘部分或完全貼合，使原來的子狀鞘變成了假舌狀鞘(包括基鞘與舌狀鞘)，真葉披針形;馬藺的幼苗只有舌狀鞘而基鞘完全退化，子葉聯(lián)結(jié)不但和子葉鞘完全貼合，而且還繼續(xù)伸延和下胚軸完全貼合，形成了中胚軸。以上6個種的子葉、真葉皆兩側(cè)壓扁，鞘部套褶。

表2 6種鳶尾種苗子葉聯(lián)結(jié)及子葉鞘的長度 mm

文獻(xiàn)［12］將單子葉植物的幼苗類型分為21種。據(jù)此歸類，溪蓀、北陵、黃菖蒲、燕子花屬于鴨跖草型，這個類型的最大特點是細(xì)長的子葉聯(lián)結(jié)下彎;玉蟬花屬于藍(lán)耳草型，這個類型的最大特點是子葉聯(lián)結(jié)下彎和子葉鞘部分或完全貼合，使原來的子葉鞘變成了假舌狀鞘，由于貼合程度有異，子葉聯(lián)結(jié)的游離部分可位于假舌狀鞘的不同位置上;馬藺屬于迦通尼型，因為馬藺的幼苗只有舌狀鞘而基鞘完全退化，子葉聯(lián)結(jié)不但與子葉鞘完全貼合，而且還繼續(xù)伸延和下胚軸完全貼合，形成中胚軸。

4 結(jié)論與討論

從演化趨勢看，Corner［13］認(rèn)為單子葉植物的種子較大并且種皮紋飾簡單的是原始特征，種子較小并且種皮紋飾復(fù)雜的為次生特征。因此可認(rèn)為，鳶尾屬種皮微形態(tài)特征的網(wǎng)脊龍骨狀、網(wǎng)眼較淺的是較原始特征，表面有凹點或網(wǎng)脊較寬、網(wǎng)眼較深的是較進(jìn)化的特征。由此初步推斷，鳶尾屬6種植物的進(jìn)化關(guān)系是溪蓀→北陵→燕子花→黃菖蒲→玉蟬花→馬藺。

馬藺種皮表面為蜂窩狀紋飾。從形態(tài)結(jié)構(gòu)上推測，這種微形態(tài)有利于它們在干旱環(huán)境下吸收和保留水分，保水力為蜂窩狀＞網(wǎng)狀。這與前人［14－16］在其他種類上對種皮微形態(tài)的研究結(jié)論是一致的，顯示了旱生植物結(jié)構(gòu)與功能的高度統(tǒng)一。同時也說明生態(tài)環(huán)境深刻地影響著植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的形成和差異。

圖1 掃描電鏡下拍攝的種皮超顯微結(jié)構(gòu)(300倍及1 000倍)

由表2可以看出，溪蓀、北陵、黃菖蒲、燕子花的子葉聯(lián)結(jié)較長，而玉蟬花、馬藺的子葉聯(lián)結(jié)較短。子葉鞘長度與子葉聯(lián)結(jié)長度成正比，兩者與舌狀鞘長度則成反比。Boyd［17］指出，由于舌狀鞘的存在，子葉聯(lián)結(jié)常較短，也常伴隨著子葉鞘(基鞘)的抑制。舌狀鞘比子葉鞘能更好地保護(hù)胚芽。有舌狀鞘的種類與無舌狀鞘的種類相比，由于子葉聯(lián)結(jié)短，子葉的維管束從吸器到達(dá)胚芽、胚根的聯(lián)系更加直接而經(jīng)濟。因此可以推斷，有舌狀鞘的種類是較進(jìn)化的類型。由此得出進(jìn)化趨勢為:6種鳶尾中馬藺是最進(jìn)化的種類，其次是具有舌狀鞘和基鞘的玉蟬花、黃菖蒲和燕子花，而溪蓀、北陵則是相對原始的種類。這個結(jié)論與種皮電鏡所得出的結(jié)論是一致的。

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