基于MODIS算法的藏北高寒草甸的光能利用效率模擬

付剛，沈振西，張憲洲，石培禮，何永濤，武建雙，周宇庭

（1.中國科學院地理科學與資源研究所 生態(tài)系統(tǒng)網絡觀測與模擬重點實驗室 拉薩高原生態(tài)系統(tǒng)研究站，北京100101；2.中國科學院研究生院，北京100049）

光能利用效率（light use efficiency，LUE）指的是總初級生產力（gross primary production，GPP）或凈初級生產力（net primary production，NPP）與植被冠層所吸收的光能量之比，它反映了植被利用光能的能力［1－5］。定量化生產力的時空變化是定量化全球碳循環(huán)的重要挑戰(zhàn)之一，在所有的生產力模型中，LUE模型最有潛力定量化生產力的時空變化［6，7］。因此，作為光能利用效率生產力模型的重要參數，LUE的準確定量化模擬是定量化生產力時空變化和全球碳循環(huán)的基礎。

自1999年12月中分辨率成像光譜儀（moderate resolution imaging spectroradiometer，MODIS）的Terra傳感器成功發(fā)射以來，MODIS一直以較高的時間分辨率和空間分辨率對全球范圍內的GPP和NPP進行著連續(xù)的監(jiān)測［8，9］。然而，仍然有必要對MODIS生產力數據進行地表觀測數據的驗證［10－12］。通量觀測技術是估算生態(tài)系統(tǒng)尺度GPP最好的方法之一，它往往被用來檢驗 MODIS的GPP產品精度［11－13］。研究［12，14］表明，基于 MODIS算法的LUE的低估造成了GPP的低估。因此，基于MODIS的GPP精度在很大程度上依賴于LUE的準確模擬。

高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)在亞洲中部高寒環(huán)境以及世界高寒地區(qū)都極具代表性［15］。在全國范圍內，高寒草甸總面積約為6.4×105km2，主要分布在青藏高原，是青藏高原典型植被類型之一［16－19］。全中國的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)共包含了約35.4Pg的碳，約相當于26.4%的中國所有草地碳庫的總量［16］。此外，青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的GPP可能會隨著大氣CO2濃度的增加而增加［15］。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)在中國的區(qū)域碳循環(huán)中起著舉足輕重的作用［12］。因此，準確定量化模擬高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的LUE和生產力是定量化高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分。

Zhang等［12］對海北高寒草甸的研究表明，基于MODIS的年均GPP僅占通量觀測數據估算的年均GPP的50.0%～66.7%，而LUE的低估是其主要原因。然而，利用通量觀測數據對基于MODIS算法的藏北高寒草甸GPP和LUE進行驗證的研究尚未見報道。因此，基于MODIS的LUE算法，本研究利用藏北高寒草甸通量觀測系統(tǒng)的常規(guī)氣象觀測數據模擬了2004－2005年生長季節(jié)藏北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的LUE，并用同期的通量觀測數據進行了模型驗證。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

通量觀測系統(tǒng)位于拉薩市當雄縣草原站（91°04′E，30°30′N），該站距當雄縣城約3km，地處念青唐古拉山的南緣，屬丘間盆地類型，地勢平坦。當雄縣素有拉薩北大門之稱，平均海拔4 200m，位于藏北藏南的交錯地帶。該地區(qū)屬于高原性季風氣候。降水量有明顯的季節(jié)之分，80%的降水集中在生長季節(jié)的6－8月。冰凍期較長，持續(xù)3個月（11月－翌年1月）。土壤類型為高寒草甸土，土壤厚度為30～50cm。植物根系主要分布在0～20cm土層內。植被類型屬于典型的高寒嵩草草甸植被，建群種主要有小嵩草（Kobresiaparva）、絲穎針茅（Stipacapillacea）、窄葉苔草（Carexmontis－everestii）等，伴生有多種密叢生嵩草。關于研究地概況的介紹也可以參考文獻［20］。

1.2 野外觀測數據

通量數據和氣象數據取自當雄通量觀測系統(tǒng)，該通量觀測系統(tǒng)以開路渦度相關系統(tǒng)（open－path eddy covariance system）為主，并對常規(guī)氣象要素進行觀測。該系統(tǒng)自2003年7月開始運行。常規(guī)氣象要素主要包括光合有效輻射（photosynthetically active radiation，mol CO2／mol光合光量子通量密度，PAR）、空氣溫度（air temperature，℃，Ta）、相對濕度（relative humidity，RH）、水汽壓（vapor pressure，kPa）、0.05，0.10和0.50m 的土壤含水量（soil water content，m3／m3）等。

此外，在2005年生長季節(jié)進行了葉面積（leaf area index，LAI）的觀測，時間間隔大約是15d，樣方大小為0.5 m×0.5m，5個重復。為了得到連續(xù)的LAI數據，建立了野外觀測的LAI數據和 MODIS的NDVI產品（MOD13Q1）數據的指數回歸方程，其回歸方程為y＝0.13exp1.13x（R2＝0.71；P＜0.001；RMSE＝0.05；y和x分別表示基于MODIS的NDVI數據和野外觀測的LAI數據）。

1.3 觀測的光能利用效率（LUEEC）

為了驗證模擬結果，本研究依照下式計算了基于生態(tài)系統(tǒng)碳通量觀測的光能利用效率，作為基于地表觀測的光能利用效率（LUEEC），為了便于描述，在本研究中簡稱為觀測的光能利用效率。

式中，GPP為總初級生產力，由碳通量數據依據一系列的公式［21－23］計算得到；APAR為植被吸收的光合有效輻射，由下式計算得到：

式中，PAR為光合有效輻射，取自常規(guī)氣象觀測系統(tǒng)；FPAR為植被冠層吸收的光合有效輻射比（fractional photosynthetically active radiation，FPAR），按照下式進行計算：

式中，k為消光系數，在本研究中，取值0.5［24］；LAI為葉面積指數，由NDVI數據按照本研究前面建立的回歸方程NDVI＝0.13exp1.13LAI反推獲得。

1.4 MODIS光能利用效率算法介紹

在MODIS光能利用效率算法中，LUE按照下式進行計算：式中，LUEmax為最大光能利用效率或潛在光能利用效率，在本研究中取0.85g C／MJ［25］；Tscalar和Wscalar分別為LUEmax的溫度脅迫系數和水分脅迫系數。在MODIS的LUE模型中，Tamin和VPD分別作為LUEmax的溫度脅迫因子和水分脅迫因子，并分別按照式（5）和式（6）計算Tscalar和Wscalar［12，13］。

式中，Taminmax和Taminmin分別表示Tamin的最大值和最小值，在本研究中分別取MODIS算法中的默認值12.02和－8.0℃。當Tamin＞12.02℃時，Tscalar值為1；當Tamin＜－8.0℃時，Tscalar值為0。

式中，VPDmax和VPDmin分別表示VPD的最大值和最小值，在本研究中分別取MODIS算法中的默認值3.5和0.65kPa。當VPD＞3.5kPa時，Wscalar值為0；當VPD＜0.65kPa時，Wscalar值為1。

2 結果與分析

2.1 Tamin、VPD、Tscalar和Wscalar的季節(jié)變化

配對T檢驗表明，2年的平均Tamin（P＝0.944）、VPD（P＝0.566）、Tscalar（P＝0.944）、Wscalar（P＝0.920）都沒有顯著性差異。相關分析表明，2年的Tamin、VPD、Tscalar、Wscalar的相關系數分別為0.897（P＜0.001），－0.372（P＝0.290），0.897（P＜0.001），－0.277（P＝0.438）。此外，相對于水分脅迫系數而言，溫度脅迫系數的值域寬度、標準差和變異系數較大（表1）。

Tamin表現出了明顯的季節(jié)變化（圖1）：基本上呈對稱的單峰曲線；2004年的峰值出現在第177～192天，而2005年的峰值比2004年的峰值出現時間晚約32d（第209～224天），但是2004年的峰值（6.76℃）要低于2005年的峰值（7.81℃）；一般都在0℃以上，只在生長季初和生長季末會低于0℃。VPD曲線變化比較劇烈：基本上也呈單峰曲線，2004年的峰值（0.96kPa）出現在生長季初（第129～144天），而2005年的峰值（0.96kPa）出現在6月底7月初（第177～192天）；VPD年際變動比Tamin曲線劇烈，2年的Tamin相關性達到了極顯著水平，而2年的VPD相關性不顯著，這從側面反映了這一點。

Tscalar和Tamin的季節(jié)變化趨勢完全一致（圖2），Tscalar和Tamin2年的相關系數都為1.000（P＜0.001），這從側面反映了Tscalar和Tamin季節(jié)變化趨勢的一致性。Wscalar的季節(jié)變化趨勢不明顯：基本上為一條恒值曲線，即幾乎保持1.00不變，2004年只有第129～144，241～256和257～272天3個16d尺度的值略微低于1.00，這3個時間段的值分別為0.89，0.97和0.97；2005年也只有第145～160，161～176，177～192和241～256天4個16d尺度的值略微低于1.00，這4個時間段的值分別為0.96，0.97，0.89和0.99。

表1 光能利用效率的溫度脅迫系數和水分脅迫系數的統(tǒng)計指標Table 1 Statistical indices temperature attenuation scalar and water attenuation scalar for light use efficiency in 2004and 2005，respectively

2.2 光能利用效率（LUEEC和LUEMODIS）的季節(jié)變化

LUEEC和LUEMODIS的季節(jié)變化趨勢一致（表2，圖3）：LUE曲線為單峰曲線；2004年的LUEEC和LUEMODIS的峰值都出現在6月底7月初（第177～192天），其值分別為0.60和0.63g C／MJ；2005年的LUEEC的峰值（0.79 g C／MJ）出現在7月中下旬（第193～208天），而LUEMODIS的峰值（0.67g C／MJ）則出現在7月底到8月初（第209～224天），比同年的LUEEC峰值晚約16d。

圖1 日最低空氣溫度、飽和水汽壓虧缺的季節(jié)變化Fig.1 Seasonal changes of daily minimum air temperature（Tamin）and vapor pressure deficit（VPD）

2004－2005年LUE的年際變化趨勢（表2，圖3）是：返青期的值都是2004年的大于2005年；生長期的LUEEC值是2004年的小于2005年，而LUEMODIS值則是2004年的大于2005年；枯黃期的值都是2004年的小于2005年；配對T檢驗表明，2004年的 LUEEC年均值（0.430 9±0.131 7g C／MJ）和2005年的 LUEEC年均值（0.420 6±0.159 1g C／MJ）差異不顯著（P＝0.814），2004年的 LUEMODIS年均值（0.495 4±0.118 3g C／MJ）和2005年的LUEMODIS年均值（0.490 3±0.129 5g C／MJ）差異也不顯著（P＝0.811）；2004年光能利用效率的變異性小于2005年。

2.3 觀測的光能利用效率（LUEEC）和 Tamin、VPD、Tscalar以及Wscalar的關系

相關分析（表3）表明，LUEEC和Tamin、Tscalar的相關性都達到了顯著水平，而和VPD、Wscalar的相關性都不顯著。研究［20］表明，在進行多重逐步回歸分析時，截距項會影響自變量因子進入回歸方程的機會。因此，本研究對有截距項和無截距項2種情況分別進行了多重逐步回歸分析?；貧w分析結果（表4）表明，有截距項的情況下，在2004年4個自變量都沒有進入回歸方程；在2005年則是截距項不顯著（P＝0.842）；無截距的情況下，在2004年和2005年都只是溫度脅迫系數進入回歸方程，2004年的回歸方程斜率、R2、Tscalar的標準回歸系數均大于2005年，而2004年的RMSE小于2005年。

圖2 溫度脅迫系數、水分脅迫系數的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal changes of temperature attenuation scalar and water attenuation scalar

2.4 觀測的光能利用效率（LUEEC）和模擬的光能利用效率（LUEMODIS）的比較

配對T檢驗表明，2004年的 LUEEC均值（0.430 9±0.131 7g C／MJ）并沒有顯著小于 LUEMODIS均值（0.495 4±0.118 3g C／MJ）（P＝0.110），2005年的 LUEEC均值（0.420 6±0.159 1g C／MJ）也沒有顯著小于LUEMODIS均值（0.490 3±0.129 5g C／MJ）（P＝0.099）。不同物候期的光能利用效率存在著差異：生長期和枯黃期都是LUEMODIS的值大于LUEEC的值；2005年返青期的LUEMODIS的值也大于LUEEC的值，但是2004年返青期的LUEMODIS的值小于LUEEC的值（表2）。相關分析表明，2004年的LUEEC和LUEMODIS的相關系數是0.580（P＝0.039），而2005年兩者的相關系數是0.673（P＝0.016），這也反映了LUEEC和 LUEMODIS季節(jié)變化的一致性（圖3）。

表2 不同物候期的光能利用效率Table 2 Light use efficiency of different phenophase g C／MJ

單因子線性回歸分析（圖4）表明，模擬的光能利用效率能解釋觀測的光能利用效率的季節(jié)變異；2004年和2005年回歸方程的斜率相同，2004年的R2稍大于2005年，而2004年的RMSE則小于2005年，即2004年模擬的光能利用效率比2005年更多地解釋了觀測的光能利用效率的季節(jié)變異，同時模型誤差較小，這說明2004年比2005年的模擬效果好。

為了定量化分析光能利用效率差值（LUEMODIS－LUEEC）的影響因子，本研究對光能利用效率差值和可能會造成該差值的10個因子（總初級生產力、吸收的光合有效輻射、光合有效輻射、吸收的光合有效輻射比、葉面積指數、歸一化植被指數、日最低氣溫、飽和水汽壓虧缺、溫度脅迫系數以及水分脅迫系數）進行了相關分析和多重逐步回歸分析（表5）。

圖3 光能利用效率的季節(jié)變化Fig.3 Seasonal changes of light use efficiency

表3 LUEEC與日最低氣溫、飽和水汽壓虧缺、溫度脅迫系數以及水分脅迫系數的相關分析Table 3 Correlation analysis between LUEECand daily minimum air temperature（Tamin），daytime mean vapor pressure deficit（VPD），temperature attenuation scalar（Tscalar）and water attenuation scalar（Wscalar），respectively

表4 LUEEC與日最低氣溫、飽和水汽壓虧缺、溫度脅迫系數以及水分脅迫系數的多重逐步回歸分析Table 4 Multiple stepwise regression analysis between LUEECand daily minimum air temperature（Tamin），daytime mean vapor pressure deficit（VPD），temperature attenuation scalar（Tscalar）and water attenuation scalar（Wscalar）

圖4 模擬的光能利用效率和觀測的光能利用效率的擬合Fig.4 Linear fitting between modeled light use efficiency and observed light use efficiency

相關分析表明（表5），2004年的LUEMODIS－LUEEC和吸收的光合有效輻射、吸收的光合有效輻射比、葉面積指數以及水分脅迫系數分別達到了顯著或極顯著相關水平，而和其他6個因子都沒有達到顯著相關水平；2005年的LUEMODIS－LUEEC和10個因子都沒有達到顯著相關水平。

多重逐步回歸分析表明（表6），有截距的情況下，在2004年截距項和進入回歸方程的Wscalar有著很強的共線性，在2005年則是10個參與回歸的因子沒有任何一個因子進入回歸方程，而只有截距項；無截距的情況下，2004年只有LAI進入回歸方程，并極顯著地解釋了37%的LUEMODIS－LUEEC季節(jié)變異，2005年則只有APAR進入了回歸方程，并極顯著地解釋了36%的LUEMODIS－LUEEC季節(jié)變異。

表5 LUEMODIS－LUEEC與日總初級生產力、吸收的光合有效輻射、光合有效輻射、吸收的光合有效輻射比、葉面積指數、歸一化植被指數、日最低氣溫、飽和水汽壓虧缺、溫度脅迫系數以及水分脅迫系數的相關分析Table 5 Correlation analysis between LUEMODIS－LUEECand gross primary production（GPP），absorbed photosynthetically active radiation by vegetation canopy（APAR），photosynthetically active radiation（PAR），fraction photosynthetically active radiation（FPAR），leaf area index（LAI），normalized difference vegetation index（NDVI），daily minimum air temperature（Tamin），daytime mean vapor pressure deficit（VPD），temperature attenuation scalar（Tscalar）and water attenuation scalar（Wscalar），respectively

表6 LUEMODIS－LUEEC與日總初級生產力、吸收的光合有效輻射、光合有效輻射、吸收的光合有效輻射比、葉面積指數、歸一化植被指數、日最低氣溫、飽和水汽壓虧缺、溫度脅迫系數以及水分脅迫系數的多重逐步回歸分析Table 6 Multiple stepwise regression analysis between LUEMODIS－LUEECand gross primary production（GPP），absorbed photosynthetically active radiation by vegetation canopy（APAR），photosynthetically active radiation（PAR），fraction photosynthetically active radiation（FPAR），leaf area index（LAI），normalized difference vegetation index（NDVI），daily minimum air temperature（Tamin），daytime mean vapor pressure deficit（VPD），temperature attenuation scalar（Tscalar）and water attenuation scalar（Wscalar），respectively

3 討論與結論

觀測的光能利用效率與日最低氣溫的相關性強于觀測的光能利用效率與飽和水汽壓虧缺的相關性，且觀測的光能利用效率與溫度脅迫系數的相關性強于觀測的光能利用效率與水分脅迫系數的相關性（表3）。觀測的光能利用效率與日最低氣溫、飽和水汽壓虧缺、溫度脅迫系數以及水分脅迫系數的多重逐步回歸分析結果顯示，只有溫度脅迫系數進入了回歸方程，并極顯著地解釋了95%以上觀測的光能利用效率的季節(jié)變異（表4）。這些結果同時表明了高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)光能利用效率的季節(jié)變化主要受控于日最低空氣溫度。溫度脅迫系數的值域寬度、標準差、變異系數分別大于水分脅迫系數的值域寬度、標準差、變異系數（表1）。配對T檢驗表明，溫度脅迫系數均值極顯著地小于水分脅迫系數均值。這些也都間接說明了溫度脅迫系數比水分脅迫系數更能反應光能利用效率的季節(jié)變化?？傊?，相對于水分脅迫系數而言，溫度脅迫系數更能夠解釋觀測的光能利用效率的季節(jié)變異。

雖然2004年和2005年的模擬值分別高估了約14.97%和16.57%的觀測值，但是模擬的光能利用效率和觀測的光能利用效率差異并不顯著，這表明基于MODIS算法的光能利用效率模型在定量化藏北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)光能利用效率方面具有較高的精度。

模擬的光能利用效率和觀測的光能利用效率的差值的多重逐步回歸分析結果顯示，2004年的差異主要由LAI解釋，而2005年的差異主要由APAR解釋。在本研究中，LAI被用來計算FPAR，而FPAR是APAR的一個關鍵參數，所以，可以說模擬值和觀測值之間的差異主要由APAR解釋。光能利用效率差值的多重回歸方程的R2值比較小，且回歸方程也只是達到了顯著水平，模擬光能利用效率和觀測光能利用效率均值的差異性不顯著在一定程度上可以解釋這個結果。因此，模擬值高估的14.97%～16.57%的觀測值主要受APAR的影響。

研究［6，8］表明，低溫將抑制植物代謝和限制植物生長。因此，在生產力光能利用效率模型中，空氣溫度常作為最大光能利用效率的溫度脅迫因子［6，8，26］。在氣候生產力模型［18］中，空氣溫度也是一個非常重要的輸入參數。與本研究不同的是在其他一些模型中，如植被光合模型（vegetation photosynthesis model，VPM）［26］和CASA模型［2］，平均氣溫被用來反應溫度對最大光能利用效率的脅迫作用。本研究通過相關分析比較了平均氣溫和日最低氣溫對光能利用效率的脅迫作用，結果發(fā)現，2004年和2005年平均氣溫和觀測的光能利用效率的相關系數分別為0.515（P＝0.064）和0.448（P＝0.097），即都沒有達到顯著水平，而2年的日最低氣溫和觀測的光能利用效率的相關性都達到了顯著水平（表3）；2004和2005年平均氣溫計算的溫度脅迫系數［6，26］和觀測的光能利用效率的相關系數分別為0.538（P＝0.054）和0.438（P＝0.103），即也都沒有達到顯著水平，而2年的日最低氣溫計算的溫度脅迫系數和觀測的光能利用效率的相關性都達到了顯著水平（表3）。因此，在定量化藏北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)光能利用效率季節(jié)變化方面，日最低氣溫優(yōu)于平均氣溫。

此外，很多研究［27－29］表明，較高的飽和水汽壓虧缺將引起氣孔關閉，氣孔阻力增加，葉片光合速率降低，從而導致生產力降低。因此，除MODIS光能利用效率模型采用了飽和水汽壓虧缺作為最大光能利用效率的水分脅迫因子外，如GLO－PEM等模型［1］也采用了飽和水汽壓虧缺。

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