淹水脅迫下楓楊葉片對不同氮素水平的光合生理響應(yīng)

蘇守香，徐 凱，孫啟祥，彭鎮(zhèn)華，方建民

（1. 國際竹藤中心，北京 100102；2. 浙江農(nóng)林大學(xué)農(nóng)業(yè)與食品科學(xué)學(xué)院，浙江 臨安 311300；3. 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100091；4. 安徽省林業(yè)科學(xué)研究院，安徽 合肥 230031）

淹水脅迫下楓楊葉片對不同氮素水平的光合生理響應(yīng)

蘇守香1,3，徐 凱2*，孫啟祥3，彭鎮(zhèn)華3，方建民4

（1. 國際竹藤中心，北京 100102；2. 浙江農(nóng)林大學(xué)農(nóng)業(yè)與食品科學(xué)學(xué)院，浙江 臨安 311300；3. 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100091；4. 安徽省林業(yè)科學(xué)研究院，安徽 合肥 230031）

研究了不同氮素水平（16.0、6.0、0.5、0 mg/kg）沒頂全淹、冠層半淹和根部漬水對楓楊光合作用的影響，結(jié)果表明，淹水使楓楊葉片的凈光合速率（Pn）顯著下降，但高氮（16.0 mg/kg）和中氮（6.0 mg/kg）淹水脅迫下楓楊葉片凈光合速率的降幅明顯低于低氮（0.5 mg/kg）和對照（0 mg/kg）；淹水脅迫下，楓楊葉片的非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）隨氮水平的提高而降低，而光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（qP或qL）則相反。試驗(yàn)結(jié)果說明富氮可緩解淹水對楓楊葉片光合作用的脅迫損害。

楓楊；淹水；氮；光合作用

水體富營養(yǎng)化已成為世界范圍內(nèi)水環(huán)境保護(hù)中的重大環(huán)境問題[1]，是當(dāng)今世界面臨的一個(gè)嚴(yán)峻的環(huán)境問題。我國的水體富營養(yǎng)化情況也很嚴(yán)重，其中湖泊富營養(yǎng)化是我國目前面臨的最為嚴(yán)重的水環(huán)境問題之一[2]。長江中下游地區(qū)大面積灘地具有獨(dú)特的季節(jié)性淹水特征。水淹不僅帶來了大量水分，同時(shí)帶來了不同水平的氮素等養(yǎng)分，形成富氮（N）淹水。氮素是水體富營養(yǎng)化中的一個(gè)很重要的污染因子。在水淹條件下，水分與氮素的共同作用，對水生植物的生長及生理代謝等方面都具有不同程度的特定影響[2]。國內(nèi)外有關(guān)淹水脅迫下植物響應(yīng)富營養(yǎng)化水體的研究對象主要包括藻類等浮游植物[3]、水稻[4～6]等草本。富N淹水脅迫對林木光合作用等生理代謝的影響尚缺少研究[7]。

葉綠素?zé)晒馀c光合作用中各個(gè)反應(yīng)過程緊密相關(guān)，與傳統(tǒng)的“表觀性”的氣體交換指標(biāo)相比，其更能反映植物的“內(nèi)在性”特征，可以用它快速、靈敏和非破壞性地分析光合作用的內(nèi)在機(jī)理。因此，作為光合作用研究的探針，葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)在植物生理研究上、特別是逆境脅迫機(jī)理分析方面已經(jīng)得到了廣泛的應(yīng)用[8～9]。

楓楊（Pterocarya stenoptera）是我國亞熱帶地區(qū)的鄉(xiāng)土樹種，分布于海拔1 500 m以下的沿溪澗河灘、陰濕山坡地的林中，常見于河岸帶和消落區(qū)。過去對楓楊的研究集中在淹水后生長形態(tài)和代謝生理方面，研究表明[10]，楓楊具有很強(qiáng)的耐水濕特性，在季節(jié)性淹水的長江灘地的生態(tài)防護(hù)林建設(shè)中發(fā)揮了重要作用。近10多年來，關(guān)于植物對淹水適應(yīng)性的研究逐漸成為植物逆境研究的熱點(diǎn)之一。但淹水脅迫下富營養(yǎng)（富N）水對喬木的影響研究則鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)選擇以我國廣泛分布于南北方10多個(gè)省區(qū)的鄉(xiāng)土樹種楓楊為試材，通過不同氮水平淹水脅迫下葉綠素?zé)晒饧跋嚓P(guān)光合參數(shù)的測定分析，探索灘地季節(jié)性富氮水平淹水脅迫對楓楊林木的光合生理影響機(jī)制，以進(jìn)一步探明灘地季節(jié)性淹水下林木光合產(chǎn)物積累的影響，從而為灘地楓楊林的科學(xué)經(jīng)營提供實(shí)踐指導(dǎo)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)

試驗(yàn)于2010年7月至2011年12月在浙江農(nóng)林大學(xué)東湖校區(qū)內(nèi)（杭州臨安市）進(jìn)行。臨安地處浙江省西北部、屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)南緣，年平均氣溫為16℃，絕對最低溫-8.1℃，絕對最高溫39.9℃。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料楓楊來自安徽安慶桐城的安徽省環(huán)藝生態(tài)有限責(zé)任公司，2010年4月下旬選取120株生長基本一致、健壯的三葉一心的1年生實(shí)生幼苗盆栽于安徽省林業(yè)科學(xué)研究院內(nèi)，每盆1株，盆高18 cm，盆口直徑23 cm。盆栽基質(zhì)采用黃心土：河沙：泥炭：蛭石 = 4.5：2.5：2.0：1.0（體積比）的比例混合，曬干去除雜質(zhì)后裝盆，每盆基質(zhì)重3.5 kg。測得田間持水量為28.3%，基質(zhì)飽和持水量51.7%。生長期間保證水分供應(yīng)充足，其他管理同常規(guī)。7月上旬將全部實(shí)驗(yàn)材料連盆運(yùn)至浙江農(nóng)林大學(xué)溫室大棚內(nèi)進(jìn)行試驗(yàn)前緩苗。

2010年7月20日將所有盆栽苗連盆放入高68 cm、口部直徑96 cm、底部直徑92 cm的塑料桶中進(jìn)行套盆淹水處理，隔天調(diào)整各處理在玻璃溫室中位置，以消除溫室內(nèi)不同位置的環(huán)境差異。2011年試驗(yàn)材料培養(yǎng)和處理方法與上述相同。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 處理設(shè)計(jì) 將實(shí)驗(yàn)植株隨機(jī)按照供N水平分成4組，分別為對照ck（不加N，即N含量0 mg/kg，下同）、低N（N含量0.5 mg/kg，下同）、中N（N含量6 mg/kg，下同）和高N（N含量16 mg/kg，下同）。每組根據(jù)淹水深度設(shè)3個(gè)處理水平，盆土表面以上5 cm的根部漬水（簡稱根漬，下同）、盆土表面以上25 cm的冠層半淹（簡稱半淹，下同）以及盆土表面以上50 cm的冠層沒頂全淹（簡稱全淹，下同）。

實(shí)驗(yàn)期間，ck和加N分別保持常規(guī)管理和淹水狀態(tài)，水淹處理為淹水至土壤表面以上5、25、50 cm，并及時(shí)補(bǔ)充水分和尿素來控制水位和N濃度保持在一固定值。實(shí)驗(yàn)從7月19日始，到8月31日止。

實(shí)驗(yàn)設(shè)12個(gè)處理，測定時(shí)每3株為1個(gè)處理，光合參數(shù)每株測3片葉，每片測3次，計(jì)9次重復(fù)；熒光參數(shù)每株測4片葉，每片測2次，計(jì)8次重復(fù)。測定時(shí)間為處理前（0 d）和處理后1、3、7、13、20、30和40 d。

1.3.2 測定方法 在溫室進(jìn)行處理后，每處理選取室中不同方位的3盆試驗(yàn)材料，移至光照培養(yǎng)室中繼續(xù)同等處理，同時(shí)在測定前預(yù)照光2 h以上。之后進(jìn)行光合生理參數(shù)測定，光照培養(yǎng)室每天照光12 h（8:00-20:00），光強(qiáng)為（600±10）μmol·m-2·s-1，光源為植物生長鏑燈，室溫為（25±1）℃。實(shí)驗(yàn)時(shí)選完全展開的第4片功能葉放在經(jīng)流動(dòng)水層濾熱的燈光下進(jìn)行。葉片表面光強(qiáng)（445±10）μmol·m-2·s-1，測定時(shí)光合參數(shù)重復(fù)9次，熒光參數(shù)重復(fù)6次。

1.3.2.1 葉片光合參數(shù)的測定 在室內(nèi)鏑燈下，GFS-3000（Walz，Germany）光合測定系統(tǒng)進(jìn)行連體葉片測定，燈與材料間用水槽（流動(dòng)水）隔熱，測定前卸下葉室前端的紅藍(lán)光源，在葉室上不加蓋任何不同透光率的中性濾光罩并保持葉室與光源的距離不變。

1.3.2.2 葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 盆栽苗暗適應(yīng)0.5 h以上后，每隔一段時(shí)間用PAM-2500（Walz，Germany）便攜式葉綠素?zé)晒鈨x，測定Fo（初始熒光）、Fm（最大熒光）、Fv/Fm（光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率）、Fm’（光下的最大熒光）和Fo’。測定時(shí)，打開檢測光（＜ 0.1 μmol·m-2·s-1，頻率為600 Hz）測定Fo，再打開一次飽和脈沖光 [光量子通量密度（Photon flux density，簡寫為PFD，下同）為8 000 μmol·m-2·s-1，頻率為20 kHz，0.8 s，1個(gè)脈沖]，測定Fm以及Fv/Fm。然后打開作用光（PFD為336 μmol·m-2·s-1，白光），F(xiàn)t（光下穩(wěn)態(tài)熒光）穩(wěn)定后，再打一次飽和脈沖光測定Fm’，關(guān)閉作用光，繼以一次遠(yuǎn)紅外光（PFD為5 μmol·m-2·s-1，頻率為20 kHz，3 s）測定Fo’。光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP、qL）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）、PSⅡ的量子產(chǎn)額ΦPSII和電子傳遞速率ETR按下列公式計(jì)算：

數(shù)據(jù)處理軟件為PAMWin（Walz，Germany），利用Excel軟件進(jìn)行原始數(shù)據(jù)整理，統(tǒng)計(jì)分析利用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件完成，采用OriginPro畫圖軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 富氮對不同淹水深度下楓楊葉片凈光合速率的影響

表1 富氮對不同淹水深度下楓楊葉片凈光合速率的影響Table 1 Effect of different waterlogging treatments with different N content on Pn

由表1可知，在高、中N水平下，根部漬水和沒頂全淹1 ～ 40 d，楓楊葉片的凈光合速率下降幅度均小于相同淹水時(shí)間的對照，除中N水平根部漬水處理40 d外均差異顯著（P ＜ 0.05）。這表明高、中N水平明顯減緩了淹水下楓楊葉片凈光合速率的下降。

在低N水平下，楓楊葉片的凈光合速率，除根部漬水40 d和冠層半淹7、40 d時(shí)，與對照的差異不顯著（P≥0.05）外，其它差異均顯著（P ＜ 0.05），但其下降幅度與對照相當(dāng)（圖1）。這說明低N水平減緩淹水下楓楊葉片凈光合速率下降的效果沒有高、中N水平明顯。

圖1 淹水期間不同N濃度對楓楊葉片Pn變化的影響Figure 1 Effect of different N contents on Pn under waterlogging stress

2.2 富氮對淹水下楓楊葉片光合電子傳遞速率和光化學(xué)淬滅系數(shù)的影響

如圖2，根部漬水時(shí)，高、中和低富氮水平下楓楊葉片的ETR較對照的分別增加了43.7%、21.4%和8.5%，除中氮水平和低氮水平、對照間差異不顯著（P≥0.05）外，其它差異均顯著（P ＜0.05）；冠層半淹時(shí)，高氮、中氮和低富水平下楓楊葉片的ETR較對照分別增加了41.1%、21.7%和8.3%，但除中氮水平和低氮水平、對照間差異不顯著（P ≥0.05）外，其它差異均顯著（P ＜ 0.05）；沒頂全淹時(shí)，高氮、中氮和低氮水平下楓楊葉片的ETR較對照分別增加了39.8%、21.8%和8.2%，除低氮水平和對照間的差異不顯著（P≥0.05）外，其它差異均顯著（P ＜ 0.05）。

圖2 淹水對不同氮素水平下楓楊葉片ETR的影響Figure 2 Effect of different N contents on ETRunder waterlogging stress

不同富氮水平下楓楊葉片的qL較對照低，0.5、6.0和16 mg/kg處理分別比對照平均上升14.9%、22.9%和29.5%（圖3）；淹水處理對光系統(tǒng)PSⅡ的qP的影響與qL一致，0.5、6.0和16 mg/kg處理分別比對照平均上升14.4%、23.3%和31.0%。不同氮素水平下楓楊葉片qN與不淹水對照相比亦降低，0.5、6.0和16 mg/kg分別較對照平均下降了5.5%、13.5%和20.3%（表2）。

圖3 不同氮素水平下對楓楊葉片光合系統(tǒng)Ⅱ兩種光化學(xué)淬滅系數(shù)的影響Figure 3 Effect of different N content on qPand qLunder waterlogging stress

表2 淹水對不同氮素水平下楓楊葉片的qL、qN、Fs/Fo和ΦPSII的影響Table 2 Effect of different N contents on qL, qN, Fs/Fo and ΦPSIIunder waterlogging stress

2.3 淹水對不同氮素水平下楓楊葉片qL、qN、Fs/Fo和qP的影響

光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP或qL）反映了PSII原初電子受體QA的還原狀態(tài)，Karamer等提出的基于“湖泊”模型的qL，用于替代傳統(tǒng)的qP，同樣反映了PSII原初電子受體QA的還原狀態(tài)，它由QA-重新氧化形成，qP愈大，QA-重新氧化形成QA的量愈大，即PSII的電子傳遞活性愈大。qN反映的是PSII天線色素吸收的光能未用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分，它是植物的一種自我保護(hù)機(jī)制，對光合機(jī)構(gòu)起一定的保護(hù)作用。

類似于最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）常被用作表明環(huán)境脅迫程度的探針[11]，F(xiàn)v/Fm下降可能伴隨著Fo的上升或Fm的下降，而除有個(gè)別脅迫下Fo降低外[12]，脅迫下Fo一般會上升，穩(wěn)態(tài)熒光Fs會下降，同時(shí)Fo的變化程度可用來鑒別植物的不同抵抗能力，隆小華等[11]用穩(wěn)態(tài)熒光Fs與初始熒光的差值ΔFo來比較海水處理對不同產(chǎn)地菊芋幼苗葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?。這里作者認(rèn)為，不同產(chǎn)地的同種植物，F(xiàn)o會因?yàn)楫a(chǎn)地不同而產(chǎn)生差異，會影響我們比較不同產(chǎn)地菊芋幼苗葉綠素?zé)晒馓匦裕忙o這個(gè)指標(biāo)并不能減小這種差異?；贔s/Fo分?jǐn)?shù)中Fs＞ Fo，分子Fs變化對分?jǐn)?shù)值的影響大于分母Fo等值，因而作者認(rèn)為可用穩(wěn)態(tài)熒光和初始熒光的比值Fs/Fo來替代ΔFo，減少因同種試材的產(chǎn)地不同所導(dǎo)致的Fo的差異對由Fs和Fo的組合參數(shù)值的影響，來表征植物PSII受環(huán)境脅迫傷害的程度，并建議將此葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fs/Fo命名為PSII的穩(wěn)態(tài)活性。

由表2可知各N水平淹水下的楓楊葉片的qL。根部漬水時(shí)較對照分別上升了27.2%、16.5%和9.1%，冠層半淹時(shí)較對照分別上升了27.0%、23.7%和14.7%，沒頂全淹時(shí)較對照分別上升了34.8%、29.5%和21.8%；而除根部漬水、冠層半淹時(shí)高氮水平與對照，以及沒頂全淹時(shí)高氮水平、中氮水平與對照的差異顯著（P ＜ 0.05）外，其它差異均不顯著（P≥0.05）。總體來看，隨著淹水深度的增加呈下降趨勢，但沒頂全淹與根部漬水間的差異除在對照處理差異顯著（P ＜ 0.05）外，其它差異均不顯著（P≥0.05）。

淹水下不同富氮水平對楓楊葉片qN的影響與qP相反。由表2可知，各N水平淹水下的楓楊葉片qN，根部漬水時(shí)較對照分別下降了30.1%、13.7%和7.4%；冠層半淹時(shí)較對照分別下降了15.9%、14.5%和7.3%；沒頂全淹時(shí)較對照分別下降了15.1%、12.2%和1.8%；而除根部漬水時(shí)中氮水平與低氮水平間，冠層半淹時(shí)中氮水平與高氮水平、低氮水平間，以及沒頂全淹時(shí)高氮水平與中氮水平、低氮水平與對照間差異不顯著（P≥0.05）外，其它差異均顯著（P ＜ 0.05）?？傮w來看，隨著淹水深度的增加呈上升趨勢，但除沒頂全淹與根部漬水間的差異在高氮水平、低氮水平下，沒頂全淹與冠層半淹間的差異在低氮水平下，冠層半淹與根部漬水間的差異在高氮水平下差異顯著（P ＜ 0.05）外，其它差異均不顯著（P≥0.05）。

由表2可知，各N水平淹水下的楓楊葉片的Fs/Fo，根部漬水時(shí)較對照分別上升了10.2%、6.4%和5.3%，冠層半淹時(shí)較對照分別上升了8.9%、7.9%和6.5%，沒頂全淹時(shí)較對照分別上升了10.1%、8.8%和6.5%；除根部漬水、冠層半淹和沒頂全淹時(shí)高氮水平、中氮水平與對照差異顯著（P ＜ 0.05）外，其它差異均不顯著（P≥0.05）。總體來看，隨著淹水深度的增加呈下降趨勢，但沒頂全淹、冠層半淹和根部漬水間的差異在各氮（16.0、6.0、0.5 mg/kg）水平和對照差異均不顯著（P≥0.05）。

3 結(jié)論

本試驗(yàn)系統(tǒng)研究了富氮淹水對楓楊葉片光合生理的影響，試驗(yàn)結(jié)果表明：

淹水脅迫下楓楊葉片的凈光合速率（Pn）均顯著下降，但相同淹水深度下較高富氮水平（16.0 mg/kg，6.0 mg/kg）凈光合速率的下降幅度較低富氮水平和對照的明顯減小。

相同淹水深度下，楓楊葉片PSⅡ的ETR、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP或qL）和Fs/Fo隨富氮水平的增加均有所升高，而qN則相反。

4 討論

植物的光合作用對淹水脅迫十分敏感。本試驗(yàn)中楓楊葉片凈光合速率在淹水過程中出現(xiàn)明顯下降，這是木本植物對淹水的正常生理反應(yīng)，與烏桕[13]的研究結(jié)果基本一致。淹水初期光合作用下降的原因主要是氣孔關(guān)閉，CO2擴(kuò)散的氣孔阻力增加[14]，隨著淹水時(shí)間的延長，光合羧化酶活性逐漸降低[15]，葉綠素含量下降，葉片早衰和脫落。土壤淹水不僅降低凈光合速率，光合產(chǎn)物的運(yùn)輸也有所下降[16]。而氮是植物合成蛋白質(zhì)、核酸及各種生理活性物質(zhì)的重要成分，施氮能增加葉片葉綠素含量、光合酶活性和抗氧化能力[17]。本試驗(yàn)是研究灘地季節(jié)性淹水對楓楊的淹水脅迫影響，在灘地淹水過程中必然帶來大量的氮，使得灘地上的植物實(shí)際處于季節(jié)性的富氮淹水中。所以本試驗(yàn)在模擬楓楊淹水脅迫的基礎(chǔ)上，設(shè)計(jì)了高、中、低3個(gè)氮水平和對照，結(jié)果顯示，淹水1 ～ 40 d，高、中氮水平的凈光合速率的降幅明顯小于低氮水平和對照。這說明富氮可能通過延緩楓楊葉片羧化酶的降低來減緩其凈光合速率的下降。

葉綠素?zé)晒庾鳛橹参矬w內(nèi)發(fā)出的天然探針，可用于評價(jià)光合機(jī)構(gòu)的功能和環(huán)境脅迫對其的影響。在本試驗(yàn)中，楓楊葉片的Fv/Fm在淹水脅迫下出現(xiàn)下降，這與盧雪琴等[18]的研究結(jié)果基本相符。另外，本研究發(fā)現(xiàn)淹水處理?xiàng)鳁?0 ～ 40 d，較高氮水平（16.0 mg/kg，6.0 mg/kg）楓楊葉片F(xiàn)v/Fm的下降幅度明顯小于低氮水平和對照；相同淹水深度下qP隨富氮水平的增加而升高，說明富氮處理能減緩淹水下qP的下降趨勢。這與王闖等[19]的研究結(jié)果基本一致。而本研究關(guān)于qN隨富氮水平的變化趨勢與王闖等[19]相反，可能是由于甜櫻桃的光合生理特性與楓楊不同有關(guān)。筆者認(rèn)為，較高富氮水平在淹水一段時(shí)間后可緩解PSⅡ反應(yīng)中心光能轉(zhuǎn)化效率的下降，將更多的光能用于推動(dòng)光合電子傳遞，從而提高光合電子傳遞能力(這在圖2 ETR隨富氮水平的增加而上升中有所印證)，同時(shí)減少光能以熱的形式耗散。

葉綠素?zé)晒庖部煞从吃S多植物發(fā)育和營養(yǎng)狀況。張旺鋒等[20]研究發(fā)現(xiàn)，富氮對植物葉片葉綠素?zé)晒饩哂忻黠@的影響，適度增施氮肥可改善植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)中的PSII潛在活性（Fv/Fo）、提高Fv/Fm和qP，降低qN，使葉片所吸收的光能較充分地用于光合作用，增加PSⅡ天線色素對光能的捕獲量及捕獲效率，積累更多的同化物，利于植株的生長發(fā)育、干物質(zhì)積累并改善作物性狀和提高產(chǎn)量。

因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中，深入研究氮素營養(yǎng)對楓楊葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響特征，探求葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化作為檢測楓楊生育期間氮素營養(yǎng)豐缺狀況的指標(biāo)，為今后灘地楓楊林的科學(xué)經(jīng)營提供參考，將具有重要的理論指導(dǎo)意義。

同時(shí)，Huang等[4]研究發(fā)現(xiàn)水稻在缺氮情況下會對其葉片的葉綠素?zé)晒馓匦栽斐捎绊?，從而引起生物學(xué)產(chǎn)量的降低，這時(shí)通過及時(shí)的補(bǔ)救措施將會減少損失。那么，如何利用氮素水平和熒光動(dòng)力學(xué)變化的關(guān)系，逐步建立熒光技術(shù)診斷指標(biāo)，將葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)應(yīng)用于植物的氮素營養(yǎng)狀況的診斷，有待進(jìn)一步的研究。最后，筆者認(rèn)為科學(xué)經(jīng)營灘地楓楊林，需結(jié)合楓楊林栽培區(qū)季節(jié)性淹水的一般規(guī)律，因地制宜地充分利用水淹帶來的水、氮，以期最大化灘地的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)價(jià)值。

[1] 馬經(jīng)安，李紅清. 淺談國內(nèi)外江河湖庫水體富營養(yǎng)化狀況[J]. 長江流域資源與環(huán)境，2002，11（6）：575-578.

[2] 吳月燕，吳秋峰，曾華軍. 富營養(yǎng)化水體中水生植物的生態(tài)和生理生化效應(yīng)[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2009，35（3）：337-344.

[3] Fang Y Y, Babourina O, Rengel Z, et al. Ammonium and Nitrate Uptake by the Floating Plant Landoltia punctata[J]. Ann Bot, 2007,（99）：365-370.

[4] Huang Z A, Jiang D A, Yang Y. Effect of nitrogen deficiency on gas exchange,chlorophyⅡfluorescence and antioxidant enzymes in leaves of rice plant[J]. Photosynthetica, 2004, 42（3）：357-364.

[5] Lu C M, Zhang J H. Modification of photosystemⅡ photochemistry in nitrogen deficient mazie and wheat plants[J]. Plant Physiol, 2001, 158 （11）：1 423-1 430.

[6] Sepheri A, Sam M S. Water and nitrogen stress on maize photosynthesis[J]. J Biol Sci，2003，3（6）：578-584.

[7] 郭衛(wèi)東，桑丹，鄭建樹，等. 缺氮對佛手氣體交換、葉綠素?zé)晒饧叭~綠體超微結(jié)構(gòu)的影響[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，35（3）：307-314.

[8] 徐凱. 草莓的光抑制特征及光質(zhì)對其結(jié)果的影響[D]. 杭州：浙江大學(xué)，2005.

[9] 孫啟祥. 竹子光抑制特征研究[D]. 北京：中國林業(yè)科學(xué)研究院，2004.

[10] 李紀(jì)元，饒龍兵，潘德壽，等. 人工淹水脅迫下楓楊種源MDA含量的地理變異[J]. 浙江林業(yè)科技，1999，19（4）：22-27.

[11] 張守仁. 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論[J]. 植物學(xué)通報(bào)，1999，16（4）：444-448.

[12] 隆小華，劉兆普，蔣云芳，等. 海水處理對不同產(chǎn)地菊芋幼苗光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，30（5）：827-834.

[13] 曹福亮，蔡金峰，汪貴斌，等. 淹水脅迫對烏桕生長及光合作用的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2010，46（10）：57-61.

[14] Mckevlin M R, Hook D D, Rozelle A A. Adaption of plants to flooding and soil waterlogging[A]. Messina M G, Conner W H. Southern forested wetlands:Ecology and Management[M]. Michigan: Lewis publishers, 1998. 173-204.

[15] 魏鳳珍，李金才，董琦. 孕穗期至抽穗期濕害對耐濕性不同品種冬小麥光合特性的影響[J]. 植物生理學(xué)通訊，2000，36：1695-1699. [16] 呂軍. 漬水對冬小麥生長的危害及其生理效應(yīng)[J]. 植物生理學(xué)通訊，1994，20：221.

[17] 李合生. 植物生物化學(xué)實(shí)驗(yàn)理論與技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000. 220-223.

[18] 盧雪琴，夏漢平，彭長連. 淹水對5種禾本科植物光合特性的影響[J]. 福建林學(xué)院院報(bào)，2004，24（4）：367-368.

[19] 王闖，李中勇，劉敏，等. 不同濃度的硝酸鹽對淹水條件下甜櫻桃葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，25（19）：142-146.

[20] 張旺鋒，勾玲，王振林，等. 氮肥對新疆高產(chǎn)棉花葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36（8）：893-898.

Photosynthetic Physiological Response of Pterocarya stenoptera Leaves to Different Waterlogging Stress with Different Nitrogen Content

SU Shou-xiang1,3，XU Kai2，SUN Qi-xiang3，PENG Zhen-hua3，F(xiàn)ANG Jian-min4
（1. International Center for Bamboo and Rattan, Beijing 100102, China; 2. School of Agriculture and Food Sciences, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, China; 3. Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 4. Anhui Forestry Academy, Hefei 230031, China）

Experiments were made on Pterocarya stenoptera under fully flooded, canopy semi-submerged and roots waterlogging with different nitrogen contents (16 mg/kg, 6 mg/kg, 0.5 mg/kg，0 mg/kg). The results showed that net photosynthetic rate（Pn）in leaves of P. stenoptera decreased significantly under any flooding treatment, and that decreased much lower with high and medium nitrogen content (16mg/kg, 6mg/kg)than with low content (0.5mg/kg) and control. (0 mg/kg). Under flooding stress, non-photo chemical quenching coefficient(qN) decreased with the increase of nitrogen content, while photo chemical quenching coefficient (qP) was the opposite. The experiment demonstrated that higher nitrogen content could decrease the damage of waterlogging to photosynthesis in leaves of P. stenoptera.

Pterocarya stenoptera; waterlogging; nitrogen; photosynthesis

S718.5

A

1001-3776（2012）03-0009-06

2012-02-11；

2012-04-18

“十二五”國家科技支撐項(xiàng)目“林業(yè)血防生態(tài)安全技術(shù)體系構(gòu)建技術(shù)研究與示范”（No. 2011BAD38B07）資助。

蘇守香（1980-），男，安徽六安人，博士研究生，從事逆境植物生理生態(tài)研究；*通訊作者。