高等植物ACS基因家族及其功能研究進(jìn)展

翟建盛 侯和勝

摘要：1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)合成酶(ACS)是乙烯合成過(guò)程中的限速酶,對(duì)乙烯的合成具有重要的調(diào)控作用：在低氧、高溫、激素脅迫等環(huán)境及果實(shí)成熟過(guò)程中ACS基因都會(huì)調(diào)控ACS表達(dá)量的明顯變化從而影響乙烯的合成，進(jìn)而影響植株的生長(zhǎng)。對(duì)國(guó)內(nèi)外該基因在不同環(huán)境下的表達(dá)量變化進(jìn)行綜合論述，以期為今后ACS基因的研究提供重要信息和有價(jià)值的參考。

關(guān)鍵詞：1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸；1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸合成酶；ACS基因；脅迫

中圖分類(lèi)號(hào)：Q789 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：ADOI編碼：10.3969/j.issn.1006－6500.2012.01.009

A Review of ACS Gene Family and It's Function in Higher Plant

ZHAI Jian-sheng，HOU He-sheng

（School of Life Science，Liaoning Normal University，Dalian，Liaoning 116082，China）

Ａｂｓｔｒａｃｔ:1- aminocyclopropane-1 –carboxylic acid (ACC) synthase (ACS) isthe key rate-limiting enzyme for the synthesis of ethylene simultaneously ACS also plays an important regulatory role, such as:In hypoxia, heat, hormonesother environmental stress and fruit mature process.ACS gene will regulate the ACS expression significantlyaffecting the synthesis of ethylene, and thenaffecting the growth of plants.Therefore,the research pay attention to the ACS gene expression under different environmental changes in the domestic and foreign discussion,in order to provide a reference for subsequent researchers.

Key words: l-aminocyclopropane-1-carboxlic acid；l-aminocyclopropane-1-carboxlic acid synthase；l-aminocyclopropane-1-carboxlic acid synthase gene；stress

植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中受到各種生物和非生物逆境因子的傷害和侵襲，如：干旱、低溫、高鹽及病原菌等。這些脅迫因素嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)能力，對(duì)于作物而言直接導(dǎo)致其產(chǎn)量降低。近年來(lái)，隨著植物抗逆分子機(jī)理研究的不斷深入和細(xì)胞、基因工程等技術(shù)的日趨完善，為抗逆作物新品種的培育開(kāi)創(chuàng)了嶄新的途徑，并且能夠成功地利用候選基因提高作物的抗逆能力。

乙烯(C2H4)是20世紀(jì)初被發(fā)現(xiàn)的植物氣體激素，是植物調(diào)節(jié)多種生長(zhǎng)階段和脅迫響應(yīng)的信號(hào)分子[1]，其作用貫穿到種子萌發(fā)、葉片和花的脫落、果實(shí)成熟、細(xì)胞延長(zhǎng)、創(chuàng)傷和病原菌侵染響應(yīng)等從植物種子萌發(fā)到果實(shí)成熟直至植株衰老的一系列生命過(guò)程[2-8]。多種逆境因子都可以誘導(dǎo)乙烯生物合成量的增加，進(jìn)而最終使得植物對(duì)多種逆境脅迫具有抵抗和耐受能力，對(duì)植株生理功能產(chǎn)生重要影響。乙烯合成是一個(gè)連續(xù)的生物化學(xué)反應(yīng)過(guò)程，蛋氨酸由腺苷蛋氨酸合成酶催化生成腺苷蛋氨酸，腺苷蛋氨酸再由ACC合成酶（l-aminocyclopropane-1-carboxlic acid synthase，ACS）催化生成ACC（l-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，ACC），在ACC氧化酶（l-aminocycloProPane-1-carboxylic acid oxidase，ACO）作用下生成乙烯[2，9-10]。由此可見(jiàn)，ACS在乙烯合成通路中是關(guān)鍵的限速酶。

研究表明，ACS的合成是受到ACS基因編碼的，其活性也受到轉(zhuǎn)錄水平和轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控，許多ACS基因已經(jīng)從番茄、冬瓜、蘋(píng)果、康乃馨、筍瓜、豇豆以及擬南芥中得到了克隆，且不同的ACS基因具有不同的調(diào)控機(jī)制。因此，對(duì)高等植物中ACS基因的表達(dá)調(diào)控進(jìn)行研究，是植物抗逆分子機(jī)理研究的重要組成部分，近些年來(lái)受到科研工作者的廣泛重視。關(guān)于乙烯合成過(guò)程中關(guān)鍵的限速酶—ACS在植物中的抗逆能力研究具有深遠(yuǎn)的意義。

筆者著重介紹了ACS基因及其家族成員在多種植物種類(lèi)、不同環(huán)境脅迫下的功能研究進(jìn)展，期望為今后進(jìn)一步深入探討植物耐受逆境脅迫的分子機(jī)制提供充足的理論基礎(chǔ)。

1ACS基因及其家族成員

ACS屬于以磷酸吡哆醛（PLP）為輔酶的酶家族[2,4,11-13]，氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG)和氨基氧乙酸(AOA)是ACS的競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑。PLP第四位置上的甲酰基團(tuán)形成由特殊亮氨酸殘基的氨基酸基團(tuán)結(jié)合而成的醛亞胺，由此形成一個(gè)具有酶活性位點(diǎn)的席夫堿。ACS的最大吸收波長(zhǎng)位于426～431 nm之間，這可能是由于席夫堿的存在造成的[14]。ACS的最大同源性部分是在多肽的內(nèi)部，酶的活性中心位于保守區(qū)域?；钚灾行暮幸粋€(gè)賴氨酸殘基，該殘基與結(jié)合輔酶PLP、催化反應(yīng)發(fā)生及參與依賴基質(zhì)的酶鈍化有一定的關(guān)系，而差異最大的是在C-端。如圖1所示，ACS是高等植物乙烯產(chǎn)生過(guò)程中重要的限速酶，S-腺苷蛋氨酸(s-adenosyl methionine，SAM)）不斷的合成并被其他反應(yīng)所利用（如多胺的合成），而ACO活性是最基本的，因而其他兩種途徑于乙烯合成的限速作用程度較低。除此之外，ACS可催化合成5-甲基硫代腺苷（MTA），MTA會(huì)被楊循環(huán)中的SAM所回收利用，再參與到乙烯合成。ACS在一般植物組織中含量較低，受生物和非生物脅迫因子誘導(dǎo)從頭合成，不易被分離純化[15]。

在乙烯生物合成途徑中，乙烯形成的直接前體ACC是在ACS作用下催化SAM產(chǎn)生的。天然的ACC是一種非蛋白類(lèi)的特種氨基酸，廣泛存在于高等植物中。由于ACC結(jié)構(gòu)中環(huán)丙烷環(huán)的空間張力和“不飽和性”，其生物活性較為活躍。ACC對(duì)動(dòng)植物均具有明顯的生物調(diào)控作用，是一種新型的雙重生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。在生物科學(xué)領(lǐng)域具有重要研究意義和價(jià)值。在醫(yī)藥上，ACC具有令人興奮的藥理作用，顯示了潛在的巨大的醫(yī)藥價(jià)值，其中一些含有ACC的多肽更具有突出的意義。目前已有多種方法可以人工合成ACC，比如季銨堿熱解法、蛋氨酸仿生合成法等。

植物體中編碼ACS的基因ACS是家族基因，目前擬南芥中克隆得到的有12種，分別是At-ACS1～At-ACS12；番茄中9種分別是LE-ACS1A、LE-ACS1B和LE-ACS2～LE-ACS8；煙草7種NT-ACS1、NT-ACS2、NT-ACS4、NT-ACS6～NT-ACS 9；蘋(píng)果中3種Md-ACS1-3、Md-ACS5A和Md-ACS5B；馬鈴薯中5種ST-ACS1A、 ST-ACS1B、ST-ACS2、ST-ACS4、ST-ACS5等。經(jīng)研究表明，大多數(shù)植物都存在一個(gè)以上的ACS基因，番茄中至少存在9個(gè)ACS基因，綠豆的下胚軸中至少有5個(gè)，水稻中有5個(gè)，擬南芥中有12個(gè)，西葫蘆和筍瓜中各有2個(gè)，表明ACS是由多基因家族編碼，在同一種植物中的不同ACS基因在很多情況下具有發(fā)育階段、器官和對(duì)外界刺激的特異性。特定的脅迫條件能啟動(dòng)某一特定的ACS基因的表達(dá),一般認(rèn)為這些基因分別與傷害誘導(dǎo)、植物激素誘導(dǎo)和果實(shí)成熟相關(guān)。比較數(shù)據(jù)庫(kù)中己釋放的ACS家族基因核苷酸和氨基酸序列，發(fā)現(xiàn)所有已知植物的ACS基因家族成員的編碼區(qū)之間都有約60%的相似性，氨基酸序列相似性一般為48%～97%，編碼蛋白分子量為1.8～2.1 kb。其中，最大的同源性部分在多肽的中部，差異最大的部分集中在C端。預(yù)測(cè)ACS基因二級(jí)結(jié)構(gòu)具有較高比例的Alpha helix（α-折疊）和Random coil（無(wú)規(guī)卷曲）。

2ACS基因功能研究現(xiàn)狀

2.1 低氧脅迫相關(guān)基因

Ivo Rieu（2005）等發(fā)現(xiàn)沼生酸模RP-ACS1可以在浸入水中并給予持續(xù)光照和穩(wěn)定溫度的幼生沼生酸模植株的嫩枝和根中檢測(cè)到，浸入水中的植株在嫩枝中RP-ACS1 mRNA水平

在前12 h幾乎是穩(wěn)定的，而在24 h后開(kāi)始明顯的累積，并達(dá)到一個(gè)較高的水平，一直持續(xù)到第48 h。RP-ACS1同時(shí)也在根中表達(dá)，但是在低氧條件下并未檢測(cè)到根中RP-ACS1表達(dá)量的明顯增加。浸入水中的植株與未浸入水中的植株嫩枝中的ACS活性檢測(cè)比較顯示，在植株浸入水中6 h后ACS活性劇烈增長(zhǎng)，而之后又開(kāi)始下降，但仍然高于未浸入水中的植株[16]。Thomas I. Zarembinski等（1993）自水稻中克隆得到OS-ACS1、OS-ACS2和OS-ACS3基因，他們對(duì)水稻進(jìn)行低氧處理12 h后發(fā)現(xiàn)，3個(gè)基因表達(dá)量有所不同，并存在組織特異性表達(dá)，OS-ACS1在嫩莖中表達(dá)而在根中不表達(dá)；與OS-ACS1相反，在相同環(huán)境下OS-ACS2僅僅在根中表達(dá)；而OS-ACS3主要在黃化的種子中表達(dá)，并且受到N2的抑制，這些誘導(dǎo)對(duì)蛋白合成抑制劑不敏感，表明這種組織特異性表達(dá)是對(duì)誘導(dǎo)劑基本的應(yīng)答[17]。Zhongyi Zhou等（2001）將水稻種子完全浸入水中，發(fā)現(xiàn)OS-ACS5表達(dá)量是通風(fēng)生長(zhǎng)條件下表達(dá)量的8倍左右，2 d后浸水種子中的OS-ACS5表達(dá)量開(kāi)始下降，但是14 d后依舊高于通風(fēng)生長(zhǎng)的（約2倍）[18]。

2.2機(jī)械損傷相關(guān)基因

Jeannette M.等（1999）為更好地闡述擬南芥組織受到創(chuàng)傷脅迫后乙烯含量增加的現(xiàn)象，進(jìn)行了相關(guān)試驗(yàn)研究。發(fā)現(xiàn)在輕度傷害處理擬南芥葉片0 min時(shí)At-ACS6無(wú)法檢測(cè)到，直到5 min可以檢測(cè)到At-ACS6的表達(dá)，15 min時(shí)表達(dá)量達(dá)到最大值，然后開(kāi)始逐漸下降，30 min可以檢測(cè)到少量At-ACS6，60 min完全檢測(cè)到大量At-ACS6表達(dá)。而試驗(yàn)證實(shí)，At-ACS1、At-ACS2、At-ACS4和At-ACS5在輕度傷害誘導(dǎo)的葉片中不表達(dá)[19]。

2.3激素刺激相關(guān)基因

Jeannette M等（1999）用100 μmol·L-1的IAA處理光照條件下3周齡的擬南芥植株6 h，發(fā)現(xiàn)At-ACS6的表達(dá)明顯增長(zhǎng)，并且內(nèi)生ACC增加約7倍。而用500 μmol·L-1 CuCl2處理擬南芥植株6 h時(shí)At-ACS6的表達(dá)量增長(zhǎng)迅速，并且內(nèi)生ACC的量也相應(yīng)增長(zhǎng)了約10倍。100 μmol·L-1NaCl處理3周齡的擬南芥植株，ACC量增長(zhǎng)了約2倍，At-ACS2的表達(dá)量也相應(yīng)的少量增加[23]。Ning Li等（1992）發(fā)現(xiàn)水楊酸(salicylic acid)可以抑制創(chuàng)傷條件下番茄果實(shí)ACS基因的表達(dá)。在使用2 mmol·L-1水楊酸處理植株時(shí)，對(duì)可提取的ACS進(jìn)行酶活檢測(cè)，9 h時(shí)為0.24 nmol·mg-1·h-1，而未經(jīng)水楊酸處理的植株為2.55 nmol·mg-1·h-1，相當(dāng)于抑制了該酶90%的活性[20]。蛋白質(zhì)合成酶抑制劑—放線菌酮(CHX)可以抑制大部分ACS基因的表達(dá)，研究認(rèn)為放線菌酮的增加會(huì)抑制一種短期抑制蛋白的表達(dá)，而ACS基因的表達(dá)可能受這種蛋白的控制[17]。

2.4高溫脅迫相關(guān)基因

Pranom Yangkhamman等（2007）在對(duì)康乃馨切花進(jìn)行高溫處理時(shí)發(fā)現(xiàn)，持續(xù)24 ℃處理時(shí)，DC-ACS1在花瓣中的表達(dá)量是雌蕊中的50倍，并且在花瓣中第7天開(kāi)始表達(dá)，第10天達(dá)到最大值。另外，雌蕊中DC-ACS1在第4天開(kāi)始表達(dá)，第7天達(dá)到最大值。而對(duì)其進(jìn)行32 ℃處理時(shí)，在花瓣和雌蕊中都檢測(cè)不到DC-ACS1的表達(dá)。同時(shí)，24℃處理時(shí)檢測(cè)到DC-ACS2的表達(dá)水平明顯低于DC-ACS1，而DC-ACS2在32 ℃時(shí)可以檢測(cè)到微量的表達(dá)。在兩種溫度處理?xiàng)l件下都能檢測(cè)到DC-ACS3的表達(dá)，并且均在第6天達(dá)到最大值，盡管在24 ℃時(shí)表達(dá)水平明顯高于32 ℃[26]。

2.5果實(shí)成熟相關(guān)基因

Miho T.等（2005）指出，栽培品種硬桃果實(shí)的軟化程度受到低乙烯生產(chǎn)水平的抑制，而乙烯生產(chǎn)水平低的原因是由于Pp-ACS1表達(dá)受到了抑制[22]。隨著ACS基因研究的深入和廣泛，已經(jīng)在多種植物中進(jìn)行深入的探討，如香蕉[23-24]、小籽野香[25]、天竺葵[26]、黃瓜[27]、西蘭花[28]、筍瓜、蘋(píng)果[29]、馬鈴薯、番茄[13,29-33]、柑橘、哈密瓜、桃、獼猴桃[34]、柿[45]、薄皮甜瓜[36]等。

3總結(jié)

ACC 合成酶基因ACS是一個(gè)多基因家族,其中每個(gè)基因成員的表達(dá)調(diào)控受不同脅迫因素的誘導(dǎo), 基因的表達(dá)也較為復(fù)雜, 其調(diào)節(jié)主要發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平上，同時(shí)也發(fā)生在翻譯水平上[37-39]。因此，對(duì)乙烯生物合成的調(diào)控可能存在多種綜合因素， 通過(guò)不同的調(diào)控因子分別接受不同的刺激，誘導(dǎo)特定的ACS的表達(dá)，同時(shí)也通過(guò)所編碼蛋白的氨基酸序列的差異決定其反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)及乙烯生物合成的速度[40-41]。

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收稿日期：2011-12-05；修訂日期：2012-01-29

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然基金（30671439）

作者簡(jiǎn)介：翟建盛（1986-），男，山東濟(jì)南人，在讀碩士生，主要從事植物生理生化方面研究。

通訊作者簡(jiǎn)介：侯和勝（1955-），男，遼寧丹東人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事植物生理生化方面研究。