小麥品種煙農(nóng)23號的選育與育種思路、策略分析

張善勇　于經(jīng)川　劉兆曄　辛慶國

摘 要：為提高育種預(yù)見性和選擇效率，對高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)小麥新品種煙農(nóng)23號的育種設(shè)計思路與選育策略進(jìn)行了探討。認(rèn)為：正確的育種計劃與選育思路是育種工作者擺脫盲目性、提高科學(xué)性的有效途徑。在雜交方式上，采用復(fù)式階梯雜交，實現(xiàn)優(yōu)良基因的轉(zhuǎn)移、互補、重組、積累，逐漸優(yōu)化性狀組合；選育策略上采用多組合小群體篩選組合與少組合大群體選育品種相結(jié)合，重點組合重點選擇；在雜種后代處理上采用以穗代株選擇法，較好地綜合了系譜法和混合法的優(yōu)點，增強了選擇性和目標(biāo)性，提高了育種成效；在高代品系鑒定上，創(chuàng)造育種環(huán)境的多樣化，使育成品種的主要目標(biāo)性狀得到全面鑒評，有利于選育出豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性、多抗性和廣適性結(jié)合較好的基因型，達(dá)到以空間爭取時間的目的。

關(guān)鍵詞：小麥；煙農(nóng)23號；育種設(shè)計思路；選育策略

中圖分類號：S5121+10.35 文獻(xiàn)標(biāo)識號：A 文章編號：1001-4942（2012）11-0022-04

煙農(nóng)23號是煙臺市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院1991年以自創(chuàng)的優(yōu)異基因復(fù)合體煙1061做母本，以魯麥14做父本雜交選育而成的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)小麥品種，先后被確定為山東省優(yōu)質(zhì)專用小麥主導(dǎo)品種、小麥良種補貼品種、高產(chǎn)創(chuàng)建主推品種、膠東地區(qū)中高肥水地塊首選品種和青島市21萬公頃小麥“四高一改”超高產(chǎn)栽培技術(shù)示范與推廣品種。為提高今后育種的預(yù)見性和選擇效率，特就煙農(nóng)23號的育種設(shè)計思路與選育策略進(jìn)行探討總結(jié)，以供借鑒。

1 依據(jù)當(dāng)?shù)刈匀惶攸c和生產(chǎn)條件設(shè)計育種總體思路 正確的育種計劃與選育思路，是育種工作者逐步擺脫盲目性、提高科學(xué)性的有效途徑。山東地域廣闊，生態(tài)、地理條件差異較大。冬春分蘗期長，有利于爭取單位面積穗數(shù)。穗分化和小花分化時間較灌漿期長，單位面積粒數(shù)是高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵因素。灌漿期光照充足，籽粒灌漿速度較快，但灌漿期較短，粒重不穩(wěn)定[1]。冬春易發(fā)生寒害，后期常有白粉、銹病、蚜蟲等多種病蟲害和干熱風(fēng)脅迫等許多不利自然因素，不僅嚴(yán)重影響小麥生產(chǎn)，而且提高了小麥生產(chǎn)成本。高產(chǎn)麥田生長量大，易倒伏；中、低產(chǎn)麥田常因肥水條件制約，引起產(chǎn)量大幅度波動，致使小麥品種產(chǎn)量高而不穩(wěn)或穩(wěn)而不高。在株型結(jié)構(gòu)上要求具有相對較多的分蘗力和成穗數(shù)以及較寬的環(huán)境適應(yīng)性（包括對生物和非生物脅迫的耐受性）。根據(jù)山東麥區(qū)的地理位置、生態(tài)條件、生產(chǎn)水平等一系列綜合因素，構(gòu)思設(shè)計了煙農(nóng)23號選育的總體思路。

11 廣泛的生態(tài)適應(yīng)性

冬性、半冬性或偏冬性，對光溫反應(yīng)不敏感，播期彈性大，對外界環(huán)境有較強的緩沖作用。品種本身各生育階段的優(yōu)勢均能得以發(fā)揮，實現(xiàn)光合產(chǎn)物形成、分配、貯存和利用的互補效應(yīng)。

12 產(chǎn)量因素均衡協(xié)調(diào)互補，具有較廣的地力適應(yīng)性

個體群體協(xié)調(diào)發(fā)育，分蘗力強，繁茂性好，成穗率高，莖蘗趨于同步生長，能形成穩(wěn)定的冬前群體，有效穗數(shù)多而穩(wěn)定。對產(chǎn)量構(gòu)成三因素統(tǒng)籌兼顧，使其達(dá)到更加合理的配置，以其協(xié)調(diào)發(fā)展而獲得較高的綜合優(yōu)勢，使其能較好地隨環(huán)境和肥水條件的變化而增減互補。在高肥水和中肥水條件下均能獲得較為理想的產(chǎn)量，對環(huán)境變異具有較好的產(chǎn)量穩(wěn)定性。

13 動態(tài)變化的株葉型

要求半矮稈，株高75～85 cm，基部莖壁厚，莖稈堅韌，葉片上挺，根系發(fā)達(dá)，有較高的生物學(xué)產(chǎn)量和收獲指數(shù)。株型抽穗時緊湊、灌漿后期松散。葉水平角隨灌漿進(jìn)程逐漸加大，小麥功能葉在整個生育時期均能充分截取和利用陽光，葉功能期和根系活力保持時間長，光合面積大，光合效率高。

14 具有綜合抗逆性

育成品種要有全生育期不同程度的多種抗逆應(yīng)變能力，具有較強的抗凍耐寒能力、抗倒伏能力、抗干熱風(fēng)能力和對多種流行性病害（條銹、葉繡、白粉、葉枯、赤霉病等） 的綜合抗（耐）性，能夠抵御各種自然脅迫和生物脅迫，減少產(chǎn)量損失。

15 與當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件和生產(chǎn)發(fā)展水平有高度的協(xié)調(diào)適應(yīng)性

要求品種生長發(fā)育相對協(xié)調(diào)，前期營養(yǎng)生長穩(wěn)健，壯而不旺，中期生殖生長快，抽穗揚花早，灌漿期長，后期灌漿速度快，成熟中等。能夠經(jīng)濟(jì)有效地利用光、溫、水、肥等資源，植株養(yǎng)分轉(zhuǎn)化效率高，實現(xiàn)高產(chǎn)低耗。

2 利用復(fù)式階梯雜交方式，提高育種成效

育種實踐表明，正確選擇親本和組配雜交組合是選育優(yōu)良品種的基礎(chǔ)和關(guān)鍵。采用合理的雜交方式是關(guān)系到雜交育種成敗的最重要工序。組配不當(dāng)，以后一系列的育種工作都將徒勞無功。從理論上講復(fù)交遺傳基礎(chǔ)豐富，能提供較多的變異類型，將多個親本的優(yōu)良性狀集于一體是完全可能的。但實踐起來比較困難：其一是這種概率非常小，尤其在育種規(guī)模較小的情況下優(yōu)良基因極易丟失；其二是對親本的目標(biāo)（有利）性狀往往看得較多，非目標(biāo)性狀注意得較少，對遺傳多樣性的負(fù)面效應(yīng)有所低估，因為只要有一個不良性狀，這個品種就可能無法在生產(chǎn)上應(yīng)用。單交組合的針對性強，穩(wěn)定快，易見成效。每個雜交組合只需做1～2個穗子，工作量小，可以擴(kuò)大組合數(shù)量。不但簡單易行，而且育種時間短，雜種后代群體的規(guī)模也相對較小，改良的目標(biāo)非常明確，易使優(yōu)良基因累加，目標(biāo)性狀互補集成。因此當(dāng)兩個親本的性狀基本符合育種目標(biāo)且優(yōu)缺點可以互補時，最好采用單交方式[2、3]。林作揖等[4]也認(rèn)為選育小麥品種主要靠單交方式。煙農(nóng)23號就是根據(jù)遺傳理論和育種實踐經(jīng)驗，選擇具有優(yōu)良性狀的親本材料，利用復(fù)式階梯雜交（兩個以上階梯雜交）方法進(jìn)行系統(tǒng)組配，通過組配—選擇—創(chuàng)新，再組配—再選擇—再創(chuàng)新的循序過程，實現(xiàn)優(yōu)良基因的轉(zhuǎn)移、互補、重組、積累，擴(kuò)大雜種后代的遺傳基礎(chǔ)，逐漸優(yōu)化性狀組合，較好地實現(xiàn)了遺傳異質(zhì)性與品種豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性的統(tǒng)一。

3 多組合小群體篩選組合與少組合大群體選育品種相結(jié)合 新品種是將具有目標(biāo)性狀的遺傳材料通過雜交，促使基因分離重組選擇而成。育種目標(biāo)確定之后，采用正確的選擇方法，可收到事半功倍的效果。國內(nèi)外學(xué)者多主張多組合大群體以增加選擇概率，但在一定的育種規(guī)模下，多組合大群體難以兼得。這個矛盾突出反映在F2代。米澤勝衛(wèi)等認(rèn)為增加組合數(shù)目比增加組合內(nèi)群體更重要。寧錕等[5]則認(rèn)為，雜種后代的處理關(guān)鍵在于篩選出優(yōu)良組合。

“多組合、小群體”的概念早已被提出過[6]，但探索應(yīng)用的報道卻很少?！岸嘟M合、小群體”是指在常規(guī)育種中雜交組合數(shù)目多、低世代群體?。‵2代組合群體可少到200株），低世代重點篩選、淘汰組合的育種方法。如果試驗地總規(guī)模不變，那么就可以用減小群體的代價換取較多的組合數(shù)，如果組合數(shù)不變，那么試驗地總規(guī)模就可以減小。“小群體”和傳統(tǒng)的“大群體”觀點是相對的，也是相悖的?！按笕后w”要求F2代組合群體不少于1 000株[7，8]。但在“組合”與“群體”關(guān)系的處理上，“組合”應(yīng)為主要矛盾。理由如下：第一，常規(guī)育種多為品種間雜交育種，品種間雜交，組合間變異大于組合內(nèi)變異。第二，因F2代群體是隨機(jī)的，根據(jù)統(tǒng)計學(xué)和遺傳學(xué)分析，當(dāng)親本遺傳背景差異不大時，適當(dāng)增減選擇壓力，同一組合隨機(jī)大群體和隨機(jī)小群體在選擇效果上無本質(zhì)差異[9]。第三，多年育種實踐證明，優(yōu)良組合中出現(xiàn)優(yōu)良品系的概率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于眾多一般組合中出現(xiàn)優(yōu)良品系的概率。第四，同一生態(tài)類型品種群內(nèi)主要生態(tài)性狀的遺傳基礎(chǔ)大致相似，目前常規(guī)育種選配組合的親本大多是同一生態(tài)類群，品種間雜交的后代分離狀況遠(yuǎn)沒有種間或?qū)匍g雜交后代的分離復(fù)雜。

“多組合、小群體”的意義在于抓住了“組合”這個主要矛盾，在“多組合”的條件下低世代大量淘汰劣質(zhì)組合，有更多的機(jī)會獲得好組合，把精力主要用在優(yōu)良組合的選擇上，從而獲得好品系，增強了選育效果。同時，在各組合總?cè)后w不變的情況下，可獲得比“大群體、少組合”更多的遺傳變異，從而有更多的機(jī)會獲得優(yōu)良的變異類型。大大減少了田間和室內(nèi)工作量，而且“小群體”省地、省工，提高了育種工作效率和選擇效率。同時，把每組合F2代未種完的種子全部保留，對F2代表現(xiàn)好的組合，下年度擴(kuò)大群體（1 000株以上）繼續(xù)種植，以彌補小群體變異類型的不足。

在煙農(nóng)23號的選育過程中，課題組都是按“多組合、小群體”處理早期世代的。處理的F2群體只有200～300株（相應(yīng)地，雜交的穗數(shù)和F1代的群體都可減少，單交組合雜交1個穗子，F(xiàn)1代5株以上即可），而重點則是圍繞育種目標(biāo)多配組合和在較多組合條件下選擇組合。F2代，根據(jù)各時期性狀的綜合表現(xiàn)，目標(biāo)性狀表現(xiàn)突出甚至超親、分離類型多、長勢繁茂且綜合性狀表現(xiàn)好的重點組合多選，一般組合少選， 劣質(zhì)組合不選。這樣可以有更多的時間詳細(xì)觀察符合育種目標(biāo)組合的分離情況及個體間的微小差別，重點組合重點選擇。中選的重點組合采用少組合大群體選育策略，F(xiàn)3代以后加大種植群體和選擇力度，田間對長勢、長相、株高、穗長、葉形、熟相、生育期、抗倒抗病抗逆性進(jìn)行選擇，室內(nèi)對穗粒數(shù)、千粒重、飽滿度、角質(zhì)率、均勻度等進(jìn)行篩選，收到了良好的效果。

4 采用以穗代株選擇法，較好地綜合了系譜法和混合法的優(yōu)點 以穗代株選擇法是在主要分離世代以單穗選擇代替單株選擇，并按組合將中選單穗種成穗行的后代處理方法，它較好地綜合了系譜法和混合選擇法[7，8]的長處。F2代灌漿初期初選，按常規(guī)選擇標(biāo)準(zhǔn)選株，但不進(jìn)行單株情況記錄和套牌，每株只用油漆標(biāo)記一穗，盡量保留較多株穗類型，表現(xiàn)優(yōu)良的類型，可提高標(biāo)記頻率。適當(dāng)調(diào)節(jié)選擇壓，分離類型多、表現(xiàn)好的組合多選，否則少選，每組合選30～50穗。灌漿后期復(fù)選，摘除后期感病、灌漿不良、葉片早衰等選穗。成熟時按組合收獲中選單穗。F3代以后仔細(xì)觀察比較穗行間的差異，選出優(yōu)良的穗行，在中選的穗行內(nèi)繼續(xù)選擇單穗，表現(xiàn)一般的穗行選1穗，表現(xiàn)特別優(yōu)異的穗行選2～3穗。F4或F5表現(xiàn)突出、整齊一致的穗行混收參加品系鑒定試驗。以穗代株選擇法與系譜法和集團(tuán)混合法相比，主要有以下優(yōu)點：

41 簡便易行，實用高效

此法在主要分離世代全部按組合穗行種植和按組合收獲所選單穗，程序簡要，田間操作、脫粒、烘曬和室內(nèi)考種等十分簡便，分離世代占地面積較小，省工省時，易于處理較多的組合。

42 有機(jī)會保留更多的變異類型和高產(chǎn)個體

高產(chǎn)是育種的最重要目標(biāo)。產(chǎn)量等多基因控制的性狀，在早代遺傳力極低，定向選擇是無效的。F2代入選個體是后繼世代選擇的基礎(chǔ)，以穗代株選擇法F2代可保留較多的變異類型和個體，這為保留更多的高產(chǎn)個體奠定了基礎(chǔ)，有利于獲得豐產(chǎn)性和綜合性狀優(yōu)良的品系。

43 選擇性、目標(biāo)性強，不易丟失優(yōu)良基因

以穗代株選擇法帶有單株選擇的實質(zhì)，既具有系譜法的長處，能及時淘汰不良類型和按預(yù)定目標(biāo)對質(zhì)量性狀和遺傳力高的數(shù)量性狀定向選擇，純合較快（ F4、F5代大多數(shù)組合便可基本穩(wěn)定），育種周期不會延長，又避免了混合法自然選擇性太強、人工選擇性較弱而削弱優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀的不足，還克服了“一粒傳”單株收種太少，因植株種子的異質(zhì)性而丟失優(yōu)良單株部分優(yōu)良基因的缺陷。在煙農(nóng)23號的選育過程中，課題組始終堅持各類優(yōu)良性狀綜合協(xié)調(diào)的原則，增強了選擇性和目標(biāo)性，對表現(xiàn)優(yōu)良的類型增大選穗頻率，有效地防止了優(yōu)良基因的丟失。

5 根據(jù)生態(tài)育種理論，對高代品系在不同生態(tài)條件下進(jìn)行多點異地鑒定 小麥品種任何性狀的表現(xiàn)都是基因型與環(huán)境條件相互作用的結(jié)果。一個新育成的品種只有適應(yīng)性廣，適應(yīng)氣候變化的能力強，才能應(yīng)用時間長、范圍廣、推廣種植面積大，年度間增產(chǎn)作用顯著，產(chǎn)量比較穩(wěn)定。高產(chǎn)品種具備較好的穩(wěn)產(chǎn)性，不僅能充分利用當(dāng)?shù)赜欣淖匀簧a(chǎn)條件，發(fā)揮最大的增產(chǎn)潛力，獲得最高的產(chǎn)量，而且對不利的生產(chǎn)條件和自然災(zāi)害具有一定的抗性或耐性。如何把豐產(chǎn)基因、穩(wěn)產(chǎn)基因、多抗基因有機(jī)巧妙地組裝在一起，是小麥育種工作者需要深入研究的問題。符合育種目標(biāo)的選擇環(huán)境是目標(biāo)性狀得以表達(dá)的必要條件，進(jìn)一步加強異地多點鑒定，及早確定高代品系的遺傳多樣性，不斷改進(jìn)和完善現(xiàn)有品系的鑒定和評價方法，通過多點不同環(huán)境脅迫條件進(jìn)行選擇，使育成品種的主要目標(biāo)性狀得到全面鑒評，不僅可以了解品系的遺傳生產(chǎn)潛力對各地不同生態(tài)因子反應(yīng)的彈性大小以及品種的遺傳抗性對多種自然災(zāi)害及病蟲害的抵抗能力和忍耐程度，而且能在一、二年內(nèi)得到多年才能得到的試驗資料，起到以空間換取時間的作用。這有利于選出豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性、多抗性和廣適性結(jié)合較好的基因型，全面提高育成品種主要性狀的綜合優(yōu)異性，是快速、有效地篩選高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)品種的重要措施。

山東省生態(tài)條件復(fù)雜、氣候多變，自然災(zāi)害種類多，基因型與環(huán)境的互作比較明顯，為了加速高代材料的選擇和鑒定，課題組對符合育種目標(biāo)的高代品系在煙臺、萊陽、濰坊、平度蓼蘭、平度香店5個試點進(jìn)行多點試驗和鑒定，以獲取各種材料在不同生態(tài)環(huán)境條件下的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性，這樣對其取舍就可做出更客觀更合理的判斷，并在一年的時間內(nèi)取得一個試點上多年才能獲得的信息。參 考 文 獻(xiàn)：

[1]吳敏楚，孫致良，王玉葉，等 廣適性冬小麥品種及其選育策略[J] 萊陽農(nóng)學(xué)院學(xué)報， 1992，9（3）：189-195

[2]方 正冬小麥育種實踐54年回顧[J]小麥研究，2008，29（1）：1-11

[3]盧建祥，張榮芝，劉桂茹，等 高產(chǎn)、節(jié)水型冬小麥河農(nóng)859的選育[J]麥類作物學(xué)報， 1998，18（3）：15-16

[4]林作揖，揭聲慧小麥育種工作40年回顧[J]河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，1997，4：3-6

[5]寧錕，王 怡 陜229小麥新品種選育及其特性研究[J]西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，1996，5（2）： 15-18

[6]菜利（匈）著， 莊巧生等譯小麥育種的理論與實踐[M]北京：農(nóng)業(yè)出版社，1982，75-94

[7]西北農(nóng)學(xué)院作物育種學(xué)[M]北京：農(nóng)業(yè)出版社，1981，87-96

[8]吳兆蘇編小麥育種學(xué)[M]北京：農(nóng)業(yè)出版社，1990，43-56

[9]唐永金，邢國風(fēng)，劉碧貴，等 多粒多小穗小麥品種綿農(nóng)2號的選育[J]綿陽農(nóng)專學(xué)報， 1996，2：1-6 山 東 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué) 2012，44（11）：26～29