不同林分林下植被的多樣性特征及生物量研究

周國娜 袁勝亮 崔書文

摘要：對(duì)承德市山區(qū)土壤含水率與不同林分林下草本層植物生物量和物種多樣性的相互關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，在５種森林群落類型中，土壤含水率的高低順序?yàn)橛退桑淙~松混交林＞落葉松中齡林＞落葉松幼齡林＞油松成熟林＞油松幼齡林，其林下草本層的地上生物量表現(xiàn)為油松－落葉松混交林大于油松純林、落葉松純林，在純林中也隨著土壤含水率的增加生物量增大。對(duì)土壤含水率與林下草本植物物種多樣性進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果表明，林下草本植被在林分處于幼齡林時(shí)期，土壤含水率對(duì)林下草本植物物種多樣性的增加起到了促進(jìn)作用；隨著林分的成熟，土壤含水率雖然增加，但對(duì)林下草本植物物種多樣性的促進(jìn)作用逐漸喪失。在油松－落葉松混交林中土壤含水率雖然較高，但對(duì)林下草本植物物種多樣性卻產(chǎn)生了抑制作用。

關(guān)鍵詞：林下植被；土壤含水率；生物量；多樣性

中圖分類號(hào)：Ｓ718.54；S714.2；S718.55+6 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８114（２０12）18－4052-05

Research on Diversity and Biomass of Undergrowth Vegetation in

Different Forest Stands

ＺＨＯＵ Ｇｕｏ－ｎａ，ＹＵＡＮ Ｓｈｅｎｇ－ｌｉａｎｇ，ＣＵＩ Ｓｈｕ－ｗｅｎ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒal Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ， Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１０００， Ｈｅｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｗｉｔｈ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｕｎｄｅｒｇｒｏｗｔｈ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ａｒｅａ ｏｆ Ｃｈｅｎｇｄｅ ｃｉｔｙ ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ５ ｆｏｒｅｓｔ ｓｔａｎｄｓ ｒａｎｋｅｄ ｆｒｏｍ ｈｉｇｈ ｔｏ ｌｏｗ ａｓ Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ（Ｒｕｐｒ．） Ｒｕｐｒ．－Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ Ｃａｒｒ． ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ， ｍｉｄｄｌｅ－ａｇｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｌ． ｇｍｅｌｉｎｉｉ， ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｌ． ｇｍｅｌｉｎｉｉ， ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｐ． ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ， ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｐ． ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ． Ｔｈｅ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｌａｙｅｒ ｉｎ Ｌ． ｇｍｅｌｌｉｎｉ－Ｐ． ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｗａｓ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｐｕｒｅ Ｐ． ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｏｒ Ｌ． ｇｍｅｌｌｉｎｉ ｆｏｒｅｓｔ． Ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｉｎ ｐｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｎｄ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｐｒｏｍｏｔｅ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｏｎ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｐｅｒｉｏｄ． Ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｗｏｕｌｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ａｓ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｍａｔｕｒｅｄ； ｈｏｗｅｖｅｒ， ｉｔｓ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｍｉｇｈｔ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｌｏｓｅ． Ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｗａｓ ｈｉｇｈ ｉｎ Ｌ． ｇｍｅｌｌｉｎｉ－Ｐ． ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ， ｂｕｔ it had inhibitory effect on ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｕｎｄｅｒ ｆｏｒｅｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ； ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ； ｂｉｏｍａｓｓ； ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ

土壤水分是土壤物質(zhì)循環(huán)和流動(dòng)的主要載體，也是土壤肥力的重要組成部分，是植物進(jìn)行水分代謝的水源基地。土壤水分不但直接影響土壤的特性和植物的生長(zhǎng)，而且間接影響植物的分布。長(zhǎng)期以來，土壤水分都是森林、草原和農(nóng)田等生態(tài)系統(tǒng)研究的重要內(nèi)容。目前國內(nèi)外對(duì)土壤水分的報(bào)道多集中于干旱半干旱地區(qū)，主要研究了植被覆蓋變化對(duì)土壤水分循環(huán)的影響［１］、土壤水分變化動(dòng)態(tài)模擬［２］等方面；而對(duì)于土壤水分對(duì)林下植被的影響研究相對(duì)較少。人工林是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，與天然林相比，不僅生物多樣性低，而且還具有不穩(wěn)定性。林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)不可缺少的組成部分，其在森林生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素的積累與循環(huán)、改善林內(nèi)環(huán)境、維持生物多樣性以及森林的演替、發(fā)展等方面具有十分重要的生理生態(tài)作用［３－１０］，同時(shí)對(duì)于人工林的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益正常發(fā)揮有著直接的影響作用。試驗(yàn)以承德市北部山區(qū)人工林為研究對(duì)象，從中選?。捣N森林群落（林分）類型，研究了土壤水分對(duì)林下草本層植物生物量和物種多樣性的影響，這不僅可以為分析人工林的生產(chǎn)性能、評(píng)價(jià)森林生態(tài)系統(tǒng)能量利用率和養(yǎng)分循環(huán)以及森林的多途徑利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，還能為以后人工林的生產(chǎn)、管理和健康評(píng)價(jià)提供理論依據(jù)。

１材料與方法

１．１研究地點(diǎn)概況

研究地點(diǎn)在河北省承德縣北部的北大山林場(chǎng)，其位于河北省東北部，海拔平均在１ ３００ ｍ，森林覆蓋率４８．１％，屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)型山地氣候，年平均氣溫１０ ℃，歷年平均降水量在５００～６００ ｍｍ，雨量多集中在７～９月份。土壤以棕壤土為主，土層較厚，土壤肥力較高，適宜多種林木生長(zhǎng)。

１．２研究方法

2011年春季，在北大山林場(chǎng)選取環(huán)境條件（如坡度、坡向、郁閉度等）相似的５種落葉松［Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｌｉｎｉ （Ｒｕｐｒ．） Ｒｕｐｒ．］或油松（Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ Ｃａｒｒ．）森林群落類型（落葉松幼齡林，落葉松中齡林，油松幼齡林，油松成熟林，油松-落葉松混交林），分別設(shè)置面積為３０ ｍ×３０ ｍ和１ ｍ×１ ｍ的樣方各３個(gè)，調(diào)查記錄樣地的基本狀況，分別進(jìn)行：① 喬木調(diào)查，對(duì)高度１．３ ｍ的喬木進(jìn)行每木檢尺，記載其胸徑、樹高、冠幅和生長(zhǎng)狀況；② 草本調(diào)查，記載草本的種類、蓋度、株數(shù)，并用收獲法測(cè)定樣方地上部分的生物量。③土壤調(diào)查，在樣方內(nèi)取土壤樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室分析。

１．２．１土壤水分的測(cè)定方法采用經(jīng)典的烘干法（恒溫烘箱法）對(duì)土壤含水量進(jìn)行測(cè)定。采用挖掘土壤剖面法分別在不同森林群落類型中采取土壤樣品，采集０～３０ ｃｍ土層的土壤樣品，并迅速帶回室內(nèi)，取代表性樣品１５～２０ ｇ，裝入已知重量的鋁盒內(nèi)，蓋好稱重，每樣品重復(fù)３次。于１０５ ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，通過烘干前、后的差值求得各個(gè)樣地的土壤含水率。

１．２．２草本層地上生物量的測(cè)定草本層地上部分生物量的測(cè)定采用收獲法，即在每個(gè)３０ ｍ×３０ ｍ樣方地內(nèi)設(shè)置１ ｍ×１ ｍ的小樣方３個(gè)，將地上部分的草本齊地收割，并帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行烘干處理。首先于１０５ ℃的烘箱中進(jìn)行１ ｈ左右的殺青處理，然后將烘箱溫度調(diào)至８０ ℃烘干至恒重，即可得干物質(zhì)的重量。

１．２．３植物多樣性的測(cè)定植物多樣性是指地球上的植物與植物或其他生物、環(huán)境有規(guī)律地結(jié)合所形成的所有形式、層次、組合的多樣化綜合體。試驗(yàn)范圍內(nèi)的植物多樣性測(cè)定分別用Ｓｉｍｐｓｏｎ指數(shù)、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指數(shù)、均勻度指數(shù)（Ｐｉｅｌｏｕ指數(shù)）來表述，

①Ｓｉｍｐｓｏｎ指數(shù)，為一種簡(jiǎn)便的測(cè)定群落中物種多樣性的指數(shù)，計(jì)算公式［２，３］為：

Ｄ＝1-■Pi2；

式中，Ｐｉ為物種ｉ的相對(duì)重要值，相對(duì)重要值＝（相對(duì)高度＋相對(duì)多度＋相對(duì)頻度）／３，Ｓ為物種ｉ所在樣方的物種總數(shù)；Ｄ值越大，表示優(yōu)勢(shì)度物種越少，亦表示奇異度越高。

②Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指數(shù)，是基于物種數(shù)量反映群落種類多樣性的指數(shù)，當(dāng)群落中物種增多，則代表群落的復(fù)雜程度增高，計(jì)算公式［２，３］為：

Ｈ′＝1-■Pi ln Pi；

式中，Ｐｉ和Ｓ的表述同上；Ｈ′值愈大，則群落所包含的信息量愈大。

③Ｐｉｅｌｏｕ指數(shù)，是反映群落均勻度的指數(shù)，其利用各觀測(cè)點(diǎn)（樣方）的Ｈ′值估計(jì)該群落物種分布的均勻度，計(jì)算公式［２，３］為：

Ｊ＝（1-■Pi ln Pi）/lnS；

式中，Ｐｉ和Ｓ的表述同上。

２結(jié)果與分析

２．１不同森林群落類型的土壤含水率

土壤含水率的變化受降雨、蒸發(fā)、氣溫以及植物生長(zhǎng)等因素的綜合影響，各種因素對(duì)土壤含水率的影響程度隨研究地點(diǎn)和季節(jié)的變化而不同。通過對(duì)不同森林群落類型的土壤含水率進(jìn)行測(cè)定，得到了５種森林群落類型林下土壤含水率的變化情況，具體見表１。從表１中可以明顯看出，不同的林分類型其土壤含水率的高低順序?yàn)橛退?落葉松混交林＞落葉松中齡林＞落葉松幼齡林＞油松成熟林＞油松幼齡林，其中油松-落葉松混交林的林下土壤含水率明顯高于油松純林和落葉松純林的土壤含水率，說明混交林的土壤保水能力要強(qiáng)于純林；而在落葉松純林和油松純林中發(fā)現(xiàn)，落葉松林分高于油松林分，說明不同的植物種類對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響程度不同，進(jìn)而造成土壤含水率的差異。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，落葉松幼齡林的林下存在４～５ ｃｍ厚的枯落物，這相對(duì)于油松幼齡林來說，使土壤的保水能力得到增強(qiáng)，故落葉松幼齡林的土壤含水率高于油松林的。

２．２不同森林群落類型的草本層地上生物量的發(fā)生情況

通常森林里的草本植物種類繁多，是組成林下植物的主要種類之一，本次調(diào)查的５種森林群落類型的草本層地上生物量構(gòu)成見表２。從表２可見，５種森林群落類型在林下的草本層地上生物量之間有較大的差異存在。其中油松-落葉松混交林的草本層生物量要明顯高于純林的草本層生物量。對(duì)于油松林來說，油松幼齡林和油松成熟林的草本層生物量之間沒有明顯的差異；而落葉松中齡林的草本層生物量明顯高于落葉松幼齡林的。在落葉松幼齡林中，地表有比較厚的枯落物覆蓋，所以林下草本植物較少，這可能是種群間產(chǎn)生抑制作用的一種表現(xiàn)。

２．３不同森林群落類型的草本層地上生物量與土壤含水率的關(guān)系

分析森林群落類型草本層地上生物量與土壤含水率的關(guān)系，對(duì)于了解生態(tài)系統(tǒng)的功能、過程具有重要指導(dǎo)作用。通過統(tǒng)計(jì)分析，不同森林群落類型草本層地上生物量與土壤含水率的關(guān)系情況分別見圖１和表３。由圖１和表３可以看出，土壤含水率對(duì)草本層地上生物量的影響較明顯，并且土壤含水率和林下草本層地上生物量呈現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系。在相同的森林群落類型下，草本層地上生物量隨著土壤含水率的增加而增加。油松純林和落葉松純林均表現(xiàn)出相似的變化。油松-落葉松混交林的土壤含水率明顯高于油松純林和落葉松純林（表１），其草本層的地上生物量也明顯高于各純林（圖１）。盡管落葉松幼齡林的土壤含水率明顯高于油松純林，但其林下草本層地上生物量要低于油松純林，主要原因是落葉松林下的植被較少，可能與枯落物覆蓋地表有關(guān)，當(dāng)然落葉松對(duì)林下植被的抑制作用還有待于深入研究來證實(shí)。

由表３還可以發(fā)現(xiàn)，落葉松中齡林和油松-落葉松混交林的土壤含水率與草本層地上生物量之間的相關(guān)系數(shù)明顯高于其他林分類型，這說明不同林分類型中的土壤含水率對(duì)草本層地上生物量的影響是很不同的。

２．４不同森林群落類型的草本植物物種多樣性的變化情況

調(diào)查選取的５種森林群落類型均為人工林，林下植被（草本層）的植物物種多樣性調(diào)查計(jì)算結(jié)果見表４。從表４可以看出，不同林分類型的Ｓｉｍｐｓｏｎ指數(shù)和Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｎｅｒ指數(shù)均以油松-落葉松混交林的最大，表明油松-落葉松混交林的林下草本植物物種多樣性明顯高于純林。但從均勻度指數(shù)（Ｐｉｅｌｏｕ指數(shù)）來看，落葉松幼齡林、油松幼齡林和油松-落葉松混交林的差異不大。綜合分析認(rèn)為，油松-落葉松混交林的林下草本植物物種多樣性明顯高于純林的林下草本植物物種多樣性。

２．５不同森林群落類型的草本植物物種多樣性與土壤含水率的關(guān)系

對(duì)５種森林群落類型林下土壤含水率與５種森林群落類型的林下草本植物物種多樣性進(jìn)行了相關(guān)性分析，結(jié)果見表５。從表５可見，土壤含水率對(duì)落葉松幼齡林的林下草本植物物種多樣性的影響是十分明顯的，土壤含水率對(duì)Ｓｉｍｐｓｏｎ指數(shù)、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｎｅｒ指數(shù)、Ｐｉｅｌｏｕ指數(shù)都表現(xiàn)為正相關(guān)。在落葉松中齡林中，土壤含水率對(duì)林下草本植物物種多樣性的Ｓｉｍｐｓｏｎ指數(shù)、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｎｅｒ指數(shù)、Ｐｉｅｌｏｕ指數(shù)都表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，并且關(guān)系明顯，這表明在落葉松由幼齡林到中齡林的發(fā)展過程中，土壤含水率對(duì)于林下草本植物物種多樣性的影響由促進(jìn)作用轉(zhuǎn)為了抑制作用。劉磊等［１１］在研究了不同林齡杉木［Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ．］人工林林下植物組成及其生物量變化過程后指出，杉木人工林表現(xiàn)出明顯的發(fā)育－萎縮－發(fā)育的規(guī)律，幼齡林的林下因光照和土壤養(yǎng)分充足，有著發(fā)育良好的灌木層和草本層；隨著林分的郁閉，中齡林的林下植被處于衰退的狀態(tài)。在落葉松幼齡時(shí)，土壤含水率對(duì)林下草本植物物種多樣性的增加有著十分重要的作用，隨著落葉松的生長(zhǎng)，成為森林生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)種，土壤水分趨向于最大限度地供給優(yōu)勢(shì)種；而林下植被則不能有效地利用土壤水分，產(chǎn)生了在優(yōu)勢(shì)種和其他種群之間土壤水分利用不平衡的現(xiàn)象。雖然在中齡林里林下草本植物物種多樣性是由很多生態(tài)因子共同作用的結(jié)果，但是土壤含水率對(duì)中齡林林下的草本植物物種多樣性確實(shí)起著抑制作用。

從土壤含水率與油松２個(gè)林分林下草本植物物種多樣性的相關(guān)分析結(jié)果來看，土壤含水率對(duì)于油松林下草本植物物種多樣性的影響和落葉松的影響較為相似。尤其是在油松幼齡林中，土壤含水率對(duì)油松幼林的林下植被Ｓｉｍｐｓｏｎ指數(shù)、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｎｅｒ指數(shù)、Ｐｉｅｌｏｕ指數(shù)都產(chǎn)生了明顯的影響，Ｓｉｍｐｓｏｎ指數(shù)、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｎｅｒ指數(shù)、Ｐｉｅｌｏｕ指數(shù)的數(shù)值分別為０．９６９ ３、０．９９６ ３、０．８５１ ４，相關(guān)性十分明顯，反映出在油松幼齡林中土壤含水率對(duì)林下草本植物物種多樣性的增加起到了極其重要的作用。一般在幼齡林時(shí)，林下植被能夠有效地利用陽光和水分條件，因?yàn)榇藭r(shí)油松在林中的優(yōu)勢(shì)作用還不明顯；隨著林分逐漸成熟，油松成為了優(yōu)勢(shì)種，林下植被就逐漸衰退。雖然在油松成熟林里土壤含水率對(duì)Ｓｉｍｐｓｏｎ指數(shù)、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｎｅｒ指數(shù)的表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，但相對(duì)于幼齡林而言，土壤含水率對(duì)林下草本植物物種多樣性的促進(jìn)作用已經(jīng)在逐漸喪失，隨著林分的不斷成熟，土壤含水率將會(huì)對(duì)林下草本植物物種多樣性產(chǎn)生負(fù)面的影響。

對(duì)于油松-落葉松混交林來說，土壤含水率對(duì)其林下草本植物物種多樣性的影響表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)作用，相關(guān)關(guān)系明顯，表明土壤含水率對(duì)油松-落葉松混交林林下草本植物物種多樣性起著抑制的作用，說明混交林中較高的土壤含水率也是多樣性表現(xiàn)較低的原因之一。

３小結(jié)

在５種森林群落類型中，土壤含水率的高低順序?yàn)橛退?落葉松混交林＞落葉松中齡林＞落葉松幼齡林＞油松成熟林＞油松幼齡林，說明不同的森林群落類型由于植被類型和林齡的差異，造成其對(duì)土壤結(jié)構(gòu)的改善程度不同，進(jìn)而造成土壤含水率存在差異。林下植物草本層地上生物量表現(xiàn)為油松-落葉松混交林明顯大于油松純林、落葉松純林，說明林分的植物組成對(duì)林下植物生物量的影響較大，不同的優(yōu)勢(shì)植物對(duì)林下植物生物量的影響不同。在混交林和純林中均表現(xiàn)出林下植物生物量隨著林下土壤含水率的增加而增加的變化趨勢(shì)。

土壤含水率對(duì)林下草本植物物種多樣性的影響是十分明顯的。通過對(duì)土壤含水率與林下草本植物物種多樣性進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)在落葉松幼齡林和油松幼齡林中，土壤含水率對(duì)林下草本植物物種多樣性的增加有促進(jìn)作用，但隨著林分的成熟，雖然土壤含水率有所增加，但是土壤含水率對(duì)林下草本植物物種多樣性的促進(jìn)作用將逐漸喪失，甚至對(duì)林下草本植物物種多樣性起到抑制作用。在油松-落葉松混交林中，雖然林分下的土壤含水率較高，但是由于優(yōu)勢(shì)種的存在，土壤含水率對(duì)林下草本植物物種多樣性的影響表現(xiàn)為明顯的負(fù)相關(guān)作用，說明對(duì)林下草本植物物種多樣性產(chǎn)生了抑制作用。

參考文獻(xiàn)：

［１］ 王根緒，沈永平，錢鞠，等．高寒草地植被覆蓋變化對(duì)土壤水分循環(huán)影響研究［Ｊ］． 冰川凍土，２００３，２５（６）：６５３－６５９．

［２］ 李英年．高寒草甸區(qū)土壤水分動(dòng)態(tài)的模擬研究［Ｊ］．草地學(xué)報(bào)，１９９８，６（２）：７７－８３．

［３］ ＣＨＡＳＴＡＩＮ ＪＲＲ Ａ， ＣＵＲＲＩＥ Ｗ Ｓ， ＴＯＷＮＳＥＮＤ Ｐ Ａ． Ｃａｒｂｏｎ ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｌａｙｅｒ ｉｎ Ａｐｐａｌａｃｈｉａｎ ｆｏｒｅｓｔｓ［Ｊ］． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００６，２３１：６３－７７．

［４］ ＦＡＢＩ Ｏ Ａ， ＭＡＲＴＩＮＳ Ｍ Ｃ， ＣＥＲＶＥＲＩＲＡ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｒｅｓｉｄｕｅｍａｎａｇｅｍｅｎｔｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ａ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｇｌｏｂｕｌｅｓ Ｌａｂｉｌ． pｌａｎｔａｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００２，１７１：８７－１００．

［５］ ＨＵＦＦＭＡＮ Ｄ Ｗ， ＭＯＯＲＥ Ｍ Ｍ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｆｅｎｄｌｅｒ ｃｅａｎｏｔｈｕｓ ｔｏ ｏｖｅｒｓｔｏｒｙ ｔｈｉｎｎｉｎｇ， ｐｒｅｓｃｒｉｂｅｄ ｆｉｒｅ， ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎ ａｎ Ａｒｉｚｏｎａ ｐｏｎｄｅｒｏｓａ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ［Ｊ］． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００４，１９８：１０５－１１５．

［６］ ＯＬＳＳＯＮ Ｍ Ｏ， ＦＡＬＫＥＮＧＲＥＮ－ＧＲＥＲＵＰ Ｕ． Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｕｐｔａｋｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｅｅｓ ａｎｄ ｕｎｄｅｒｓｔｒｏｙ ｉｎ ｏａｋ ｆｏｒｅｓｔｓ ［Ｊ］． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００３，１７９：３１１－３２０．

［７］ ＫＵＭＥ Ａ， ＳＡＴＯＭＵＲＡ Ｔ， ＴＳＵＢＯＩ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａｎ ｏｖｅｒｓｔｏｒｙ ｐｉｎｅ， Ｐｉｎｕｓ ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ［Ｊ］． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００３，１７６：１９５－２０３．

［８］ ＴＡＹＬＯＲ Ａ Ｈ， ＪＩＮＨＡＮ Ｈ， ＺＨＯＵ Ｓ Ｑ． Ｃａｎｏｐｙ ｔｒｅｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｕｎｄｅｒｇｒｏｗｔｈ ｂａｍｂｏｏ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ｏｌｄ－ｇｒｏｗｔｈ Ａｂｉｅｓ－ Ｂｅｔｕｌａ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ ［Ｊ］． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００４，２００：３４７－３６０．

［９］ ＴＡＹＬＯＲ Ａ Ｈ， ＪＡＮＧ Ｓ Ｗ， ＺＨＡＯ Ｌ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｉｎ ｏｌｄ－ｇｒｏｗｔｈ Ａｂｉｅｓ－Ｐｉｃｅａ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ［Ｊ］． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００６，２３０：３０３－３１７．

［１０］ 馮仲科，劉永霞．森林生物量測(cè)定精度分析［Ｊ］．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，２００５，２７（２）：１０８－１１１．

［１１］ 劉磊，溫遠(yuǎn)光，盧立華，等．不同林齡杉木人工林林下植物組成及其生物量變化［Ｊ］．廣西科學(xué)，２００７，１４（２）：１７２－１７６．

收稿日期：２０１２－０２－２４

基金項(xiàng)目：河北省重點(diǎn)林業(yè)科研項(xiàng)目（０７１０３３２）

作者簡(jiǎn)介：周國娜（１９７６－），女，河北冀州人，講師，在讀博士研究生，主要從事森林生態(tài)學(xué)方面的研究，（電話）１３７０３２８０６２３（電子信箱）

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