光皮樺光合特性的研究

王亞輝 童再康 黃華宏 張敏

摘要：為揭示光皮樺光合特征，以浙江省的臨安無性系、麗水無性系和廣西壯族自治區(qū)的龍勝無性系３個(gè)光皮樺無性系幼株為試驗(yàn)材料，利用ＬＩ－６４００Ｐ便攜式全自動(dòng)光合測(cè)定儀，于２０１０年１０月測(cè)定了３種試驗(yàn)材料的光合日進(jìn)程、光合－光響應(yīng)過程、光合－ＣＯ２響應(yīng)過程。結(jié)果表明，光皮樺凈光合速率日變化呈單峰和雙峰２種類型，臨安無性系存在光合“午休現(xiàn)象“，臨安無性系、麗水無性系的凈光合速率均與龍勝無性系存在顯著的差異（Ｐ＜０．０５），而臨安無性系與麗水無性系之間差異不顯著（Ｐ＞０．０５）；麗水無性系的氣孔導(dǎo)度顯著高于臨安無性系與龍勝無性系（Ｐ＜０．０５），而臨安無性系和龍勝無性系之間的氣孔導(dǎo)度值差異不顯著（Ｐ＞０．０５）；３個(gè)無性系的光飽和點(diǎn)變化范圍在１ ３４２．８～１ ６０９．０ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），光補(bǔ)償點(diǎn)在１８．１～２７．２ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），表觀量子效率在０．０３５～０．０４７；ＣＯ２飽和點(diǎn)變化范圍在２ ０００．７～２ ３５０．７ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ，ＣＯ２補(bǔ)償點(diǎn)在６１．５～７６．７ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ，羧化效率在０．０２７～０．０４０。逐步回歸分析表明，臨安無性系和麗水無性系凈光合速率的主要影響因子是光合有效輻射，龍勝無性系則主要受蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間ＣＯ２濃度的影響。

關(guān)鍵詞：光皮樺；無性系；光合特性

中圖分類號(hào)：Ｓ７９２．１５９；Ｓ７２２．３＋１；Ｑ９４５．１１ 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８114（２０12）18－4041-06

Study on Photosynthetic Characteristics of Betula luminifera

ＷＡＮＧ Ｙａ－ｈｕｉ，ＴＯＮＧ Ｚａｉ－kａｎｇ，ＨＵＡＮＧ Ｈｕａ－h(huán)ｏｎｇ，ＺＨＡＮＧ Ｍｉｎ

（Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎ＇ａｎ ３１１３００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａ ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ Ｈ．Ｗｉｎｋｌ．， ｕｓｉｎｇ ｔｈｒｅｅ Ｂ． ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ ｃｌｏｎｅｓ（ｃｌｏｎｅｓ ｉｎ Ｌｉｎ＇ａｎ ａｎｄ Ｌｉｓｈｕｉ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ ｐｒｏｖｉｎｃｅ ａｎｄ Ｌｏｎｇｓｈｅｎｇ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｚｈｕａｎｇ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ） ａｓ ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌs， ＬＩ－６４００Ｐ ｐｏｒｔａｂｌｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｗａｓ ａｄｏｐｔｅｄ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ－ｐｈｏｔｏｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐｒｏｃｅｓｓ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ－ＣＯ２ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐｒｏｃｅｓｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｒａｔｅ ｏｆ Ｂ． ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ ｗａｓ ｕｎｉｍｏｄａｌ ａｎｄ ｂｉｍｏｄａｌ． Ｔｈｅ Ｌｉｎ＇ａｎ ｃｌｏｎｅ ｈａｄ ｍｉｄｄａｙ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ； ａｎｄ ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅs ｏｆ Ｌｉｎ＇ａｎ ｃｌｏｎｅ ａｎｄ Ｌｉｓｈｕｉ ｃｌｏｎｅ were ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈａｔ ｏｆ Ｌｏｎｇｓｈｅｎｇ ｃｌｏｎｅ （Ｐ＜０．０５）， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌｉｎ＇ａｎ ｃｌｏｎｅ ａｎｄ Ｌｉｓｈｕｉ ｃｌｏｎｅ（Ｐ＞０．０５）． Ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｏｆ Ｌｉｓｈｕｉ ｃｌｏｎｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｌｉｎ＇ａｎ ｃｌｏｎｅ ａｎｄ Ｌｏｎｇｓｈｅｎｇ ｃｌｏｎｅ（Ｐ＜０．０５）； ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｗａｓ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｌｉｎ＇ａｎ ｃｌｏｎｅ ａｎｄ Ｌｏｎｇｓｈｅｎｇ ｃｌｏｎｅ（Ｐ＞０．０５）． Ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ， ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ， ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ， ＣＯ２ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ， ＣＯ２ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ， ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｔｈｅ ３ ｃｌｏｎｅｓ ｗａｓ １ ３４２．８～１ ６０９．０ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）， １８．１～２７．２ μｍｏｌ ／（ｍ２·ｓ）， ０．０３５～０．０４７， ２ ０００．７～２ ３５０．７ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ， ６１．５～７６．７ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ， ０．０２７～０．０４０， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｆａｃｔｏｒ ｏｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ Ｌｉｎ＇ａｎ ｃｌｏｎｅ ａｎｄ Ｌｉｓｈｕｉ ｃｌｏｎｅ ｗａｓ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ； ｗｈｉｌｅ Ｌｏｎｇｓｈｅｎｇ ｃｌｏｎｅ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｂｅｔｕｌａ ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ Ｈ．Ｗｉｎｋｌ．； ｃｌｏｎｅｓ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ

光皮樺（Ｂｅｔｕｌａ ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ Ｈ．Ｗｉｎｋｌ．）又名亮葉樺，為樺木科（Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ）樺木屬（Ｂｅｔｕｌａ Ｌ．）落葉喬木，屬我國特有的優(yōu)良速生珍貴用材樹種［１，２］，其天然分布廣泛，北至秦嶺、淮河流域，南至兩廣、滇中北的大部分地區(qū)［３］；其水平分布在北緯２３°－３４°、東經(jīng)１０１°－１１９°區(qū)域，垂直分布于海拔５００～２ ５００ ｍ山地［４，５］；光皮樺性喜光，喜溫暖濕潤氣候及肥沃酸性土壤，也能耐干旱瘠薄。多生于向陽干燥的山坡，在火燒跡地、采伐跡地或森林破壞后的荒山上常與其他喜光樹種組成次生混交林，是一種值得推廣的荒山造林先鋒樹種；并且由于其材性好、用途廣，又是速生豐產(chǎn)樹種，現(xiàn)已公認(rèn)為我國南方山區(qū)珍優(yōu)闊葉樹種［６］，已成為當(dāng)?shù)卦炝职l(fā)展的主要樹種之一［７］。近年來，因木材需求量的增加，導(dǎo)致光皮樺天然林被過度砍伐，使可利用資源銳減［８］。因此，大力開展光皮樺優(yōu)良品種的選育，加快良種繁育步伐就顯得極其重要。目前，光皮樺的研究主要集中在生物學(xué)特性［９，１０］、育苗與造林技術(shù)［１１－１６］、繁殖技術(shù)［１７－２１］、分子生物學(xué)研究［２２－２５］、種群生態(tài)學(xué)［２６－３１］以及遺傳育種［３２－３６］等方面，但對(duì)光皮樺光合生理特性的研究較少。植物的光合作用是其有機(jī)物質(zhì)積累的基礎(chǔ)，直接影響著生態(tài)系統(tǒng)水熱平衡和物質(zhì)循環(huán)過程［３７］，江錫兵等［３８］的研究結(jié)果表明，美洲黑楊（Populus deltoides Bartr.）３個(gè)無性系與大青楊（P. ussuriensis Kom.）雜種無性系苗期的光合生理特性參數(shù)有明顯的差異。探討不同光皮樺無性系的光合生理特征，有利于優(yōu)良無性系的早期選擇。本研究主要對(duì)光皮樺的無性系幼樹的光合生理特性及其主要生理生態(tài)因子進(jìn)行分析比較，以期為光皮樺生態(tài)育種、高光效育種以及栽培技術(shù)方案的制訂提供理論依據(jù)。

１材料與方法

１．１試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江省臨安市浙江農(nóng)林大學(xué)教學(xué)實(shí)驗(yàn)基地，臨安市地理位置是北緯２９°５６′－３０°２３′，東經(jīng)１１８°５１′－１１９°５２′，為中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，屬季風(fēng)型氣候。該地溫暖濕潤，光照充足，雨量充沛，四季分明。年均降雨量 １ ６２８．６ ｍｍ，年均氣溫１６．４ ℃，年日照時(shí)間１ ８４７．３ ｈ，森林覆蓋率７６．５％。

１．２試驗(yàn)材料

光皮樺以浙江省的臨安無性系（代號(hào)A，下同）、麗水無性系（Ｂ）和廣西壯族自治區(qū)的龍勝無性系（Ｃ）３個(gè)無性系材料的五年生嫁接植株作為供試材料，其基本特征見表１，田間種植密度為２．０ ｍ×１．０ ｍ。

１．３方法

１．３．１光合作用日變化測(cè)定在２０１０年１０月，采用Ｌｉ－６４００便攜式全自動(dòng)光合測(cè)定儀（美國ＬＩ－ＣＯＲ公司），選擇各無性系幼株樹冠中上層枝條向陽面第三到第五葉位成熟葉片進(jìn)行測(cè)定。在測(cè)定日７∶００～１８∶００，每隔２ ｈ測(cè)定１次，中午１１∶００～１４∶００每隔１ ｈ測(cè)定 １次。同步測(cè)定參數(shù)包括凈光合速率［Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ，Ｐｎ；μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ）］、光合有效輻射［Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ，ＰＡＲ；μｍｏｌ ／（ｍ２·ｓ）］、氣孔導(dǎo)度［Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｇｓ；mｍｏｌ Ｈ２Ｏ／（ｍ２·ｓ）］、蒸騰速率［Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，Ｔｒ；ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ／（ｍ２·ｓ）］、胞間ＣＯ２濃度（Ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｉ；μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ）、空氣溫度（Ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，Ｔａ；℃）、相對(duì)空氣濕度（Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｉｒ ｈｕｍｉｄｉｔｙ，ＲＨ；％）等生理生態(tài)因子指標(biāo)的日變化；每項(xiàng)指標(biāo)測(cè)３株樹，每株測(cè)３個(gè)葉樣，每片記錄５次數(shù)據(jù)，取測(cè)定結(jié)果的平均值進(jìn)行分析。水分利用效率（Ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＷＵＥ；μｍｏｌ／ｍｍｏｌ）計(jì)算公式為：水分利用效率＝凈光合速率／蒸騰速率。

１．３．２光合－光響應(yīng)曲線測(cè)定在Ｌｉ－６４００便攜式全自動(dòng)光合測(cè)定儀上采用ＬＩ－６４００ｐ光響應(yīng)自動(dòng)測(cè)定程序，將紅藍(lán)光源葉室光量子通量密度［Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｏｔｏ ｆｌｕｘ ｄｅｎｓｉｔｙ，ＰＰＦＤ；μmol/（m2·s）］依次設(shè)定為５０、１００、２００、４００、６００、８００、１ ０００、１ ２００、

１ ５００、１ ８００ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），ＣＯ２濃度設(shè)定為恒定值４００ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ，溫度為２２ ℃；測(cè)定方法同１．３．１。利用非直角雙曲線［３９］擬合光飽和點(diǎn)［Ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ，ＬＳＰ；μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］和光補(bǔ)償點(diǎn)［Ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ，ＬＣＰ；μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］，擬合公式為：

Ｐｎ＝｛ｕＱ＋Ａｍａｘ－ＳＱＲＴ［（ｕＱ＋Ａｍａｘ）（ｕＱ＋Ａｍａｘ）－４ｋｕＱＡｍａｘ］｝／（２ｋ）－Ｒ，

式中，Ｐｎ為凈光合速率；Ｑ為光照強(qiáng)度［μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］；Ｒ為暗呼吸速率［Dａｒｋ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ）］，由Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３統(tǒng)計(jì)軟件得到的光合－光響應(yīng)曲線計(jì)算而出；Ａｍａｘ為最大凈光合速率［Ｍａｘｉｍｕｍ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ；μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ）］，ｕ為直線的斜率，ｋ為曲線形狀參數(shù)。由ＳＰＳＳ １３．０統(tǒng)計(jì)軟件得到表觀量子效率（Ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ，ＡＱＹ）。

１．３．３光合－ＣＯ２響應(yīng)曲線測(cè)定在Ｌｉ－６４００便攜式全自動(dòng)光合測(cè)定儀上采用ＬＩ－６４００ｐ ＣＯ２響應(yīng)自動(dòng)測(cè)定程序，將紅藍(lán)光源葉室光量子通量密度設(shè)定為恒定值１ ８００ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），溫度為２２ ℃，人工設(shè)置ＣＯ２濃度梯度分別是１００、２００、４００、６００、８００、１ ０００、１ ２００、１ ５００、１ ８００、２ ０００ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ；測(cè)定方法同１．３．１。計(jì)算光皮樺３個(gè)無性系的ＣＯ２補(bǔ)償點(diǎn)（ＣＯ２ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ，ＣＣＰ）、ＣＯ２飽和點(diǎn)（ＣＯ２ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ，ＣＳＰ）、羧化效率（Ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＣＥ）。

１．４數(shù)據(jù)處理

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤”表述，應(yīng)用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３和ＳＰＳＳ １３．０統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析。

２結(jié)果與分析

２．１光合作用日變化

２．１．１凈光合速率日變化光皮樺3個(gè)無性系葉片光合作用日變化測(cè)定結(jié)果見圖１，由圖１－ａ可見，３個(gè)光皮樺無性系的凈光合速率日變化表現(xiàn)為單峰曲線和雙峰曲線２種類型。其中臨安無性系的Ｐｎ日變化呈雙峰型，在１１∶００左右出現(xiàn)首峰，峰值為１５．０６ μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ）；１３∶００左右光合速率降為１１．９７ μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ），之后Ｐｎ上升，并于１４∶００左右出現(xiàn)次峰，說明臨安無性系存在光合“午休現(xiàn)象”。麗水無性系和龍勝無性系的Ｐｎ日變化均呈單峰型，都在１１∶００左右出現(xiàn)峰值，峰值分別為１５．７５、１３．３９ μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ）。

２．１．２蒸騰速率日變化由圖１－ｂ可見，３個(gè)光皮樺無性系的蒸騰速率日變化也是分別呈單峰曲線和雙峰曲線２種類型。其中臨安無性系和麗水無性系的Ｔｒ日變化呈雙峰型，首峰出現(xiàn)在１１∶００左右，次峰出現(xiàn)在１３∶００左右；龍勝無性系的Ｔｒ日變化均呈單峰型，峰值出現(xiàn)在１１∶００左右。不過兩種類型都隨著時(shí)間的進(jìn)程，變化趨勢(shì)是先上升后下降。

２．１．３氣孔導(dǎo)度日變化由圖１－ｃ可見，３個(gè)光皮樺無性系的氣孔導(dǎo)度日變化有2個(gè)隨著時(shí)間的進(jìn)程，變化趨勢(shì)為先上升后下降。其中龍勝無性系的Ｇｓ日變化峰值出現(xiàn)最早，在９∶００左右就達(dá)最高，隨后一直下降；麗水無性系的Ｇｓ日變化峰值出現(xiàn)在１１∶００左右，而后基本是在下降；而臨安無性系沒有峰值出現(xiàn)，從測(cè)試開始就一直是下降。

２．１．４胞間ＣＯ２濃度日變化由圖１－ｄ可見，３個(gè)光皮樺無性系的胞間ＣＯ２濃度日變化趨勢(shì)與氣孔導(dǎo)度的日變化趨勢(shì)正好相反，是先下降后上升。其中龍勝無性系的Ｃｉ日變化谷值出現(xiàn)最早，在１２∶００左右就到最低，隨后平緩變化，到１４∶００以后一直上升；臨安無性系和麗水無性系的Ｃｉ日變化谷值出現(xiàn)在１４∶００左右，而后急速上升。

２．１．５凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用效率的日變化均值將３個(gè)無性系的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ和ＷＵＥ日變化均值用ＳＰＳＳ １３．０統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果見表２和表３。由表２和表３可知，臨安無性系、麗水無性系的Ｐｎ日變化均值均顯著地高于龍勝無性系的Ｐｎ日變化均值（Ｐ＜０．０５），而臨安無性系與麗水無性系之間的Ｐｎ日變化均值無顯著性差異（Ｐ＞０．０５）。比較Ｇｓ日變化均值可知，麗水無性系的Ｇｓ日變化均值顯著地高于臨安無性系和龍勝無性系的Ｇｓ日變化均值（Ｐ＜０．０５），而臨安無性系與龍勝無性系之間的Ｇｓ日變化均值無顯著性差異（Ｐ＞０．０５）。比較Ｔｒ日變化均值可知，麗水無性系的Ｔｒ日變化均值顯著地高于臨安無性系和龍勝無性系的Ｔｒ日變化均值（Ｐ＜０．０５），而臨安無性系與龍勝無性系之間的Ｔｒ日變化均值無顯著性差異（Ｐ＞０．０５）。比較ＷＵＥ日變化均值可知，臨安無性系和龍勝無性系的ＷＵＥ日變化均值均顯著地高于麗水無性系（Ｐ＜０．０５）；而臨安無性系和龍勝無性系之間的ＷＵＥ日變化均值無顯著性差異（Ｐ＞０．０５）。

２．２光合－光響應(yīng)測(cè)定

３個(gè)光皮樺無性系的光合－光響應(yīng)測(cè)定結(jié)果見表４，光合－光響應(yīng)曲線見圖２－ａ。由表４可見，光皮樺的光補(bǔ)償點(diǎn)（ＬＣＰ）都比較低，與黑莓［４０］（Rubus alleghenicnsis Porten）［光補(bǔ)償點(diǎn)為６０ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］比較，光皮樺的ＬＣＰ水平降低的程度很大，就是ＬＣＰ最高的麗水無性系也比黑莓的ＬＣＰ低了１倍多，說明光皮樺利用弱光的能力較強(qiáng)。分析圖２－ａ可知，當(dāng)光合有效輻射達(dá)到一定程度后，光皮樺葉片的光合速率不再隨光合有效輻射的增長而增加，而達(dá)到光飽和［４１］。表４中的光皮樺光飽和點(diǎn)（ＬＳＰ）與蘋果（Malus domestica Borkh）［４２］［光飽和點(diǎn)１ ３３０ μｍｏｌ ／（ｍ２·ｓ）］比較，光皮樺的ＬＳＰ較高，說明光皮樺屬喜光植物。表觀量子效率（ＡＱＹ）與ＬＣＰ和ＬＳＰ一樣，是植物光響應(yīng)特征的一個(gè)重要指標(biāo)［４３］。ＡＱＹ越大，表明植物吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體越多，利用弱光的能力越強(qiáng)［４４］。

２．３光合－ＣＯ２響應(yīng)測(cè)定

光合－ＣＯ２響應(yīng)測(cè)定結(jié)果見表５，光合－ＣＯ２響應(yīng)曲線見圖２－ｂ。經(jīng)二元回歸分析得３個(gè)無性系的Ｐｎ－ＣＯ２曲線方程，臨安無性系ｙ１＝－９．６５０－０．０６０ ｘ１２＋０．０４０ ｘ１－３．０１５，麗水無性系ｙ２＝－９．８００－０．０６０ ｘ２２＋０．０３９ ｘ２－２．３０１，龍勝無性系ｙ３＝－６．２００－０．０６０ ｘ３２＋０．０２９ ｘ３－１．７８１；相關(guān)系數(shù)分別為臨安無性系０．９９９、麗水無性系０．９９８、龍勝無性系０．９９９。由表５可見，將光皮樺３個(gè)無性系的ＣＣＰ與香椿［Toona sinensis（A. Juss.）Roem］［４５］（ＣＯ２補(bǔ)償點(diǎn)９８．１ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ）比較，光皮樺的ＣＣＰ處在較低的水平；而與柃木（Eurya japonica Thunb.）［４６］（ＣＯ２飽和點(diǎn)１ ６２１．４９ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ ）比較，光皮樺的ＣＳＰ反而處在較高的水平，圖２－ｂ顯示，Ｃｉ在０～１ ０００ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ 范圍時(shí)，隨著Ｃｉ的升高，Ｐｎ值近似直線增長；當(dāng)達(dá)到飽和點(diǎn)時(shí)，Ｐｎ不再增加；隨著Ｃｉ的增加，臨安無性系、麗水無性系、龍勝無性系的Ｐｎ最大值分別為３８．４、３６．７、３２．３ μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ）。將Ｐｎ變化與４００ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ范圍內(nèi)的Ｃｉ變化進(jìn)行直線回歸，其直線斜率在數(shù)值上等于羧化效率。

２．４凈光合速率日變化與各個(gè)生理生態(tài)因子之間的回歸分析

為了解光皮樺光合作用的主要影響因子，將光皮樺３個(gè)無性系的凈光合速率和各生理生態(tài)因子進(jìn)行了逐步回歸分折，建立了回歸方程，具體見表６。在回歸方程中，各變量分別表示為相應(yīng)的光合參數(shù)，其中ｙ表示Ｐｎ、ｘ１表示Ｇｓ、ｘ２表示Ｃｉ、ｘ３表示Ｔｒ、ｘ４表示Ｔａ、ｘ５表示ＲＨ、ｘ６表示ＰＡＲ。由回歸方程可以看出，影響臨安無性系和麗水無性系凈光合速率的主要因子是光合有效輻射；龍勝無性系的凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)，與胞間ＣＯ２濃度呈負(fù)相關(guān)。

３小結(jié)與討論

試驗(yàn)選取的３個(gè)光皮樺無性系的凈光合速率日變化呈單峰和雙峰曲線２種類型，臨安無性系為雙峰型，存在光合“午休現(xiàn)象”，這可能是由于中午的空氣濕度劇減，蒸騰速率較高，導(dǎo)致水分代謝失調(diào)，引起氣孔部分關(guān)閉，同時(shí)持續(xù)強(qiáng)光使葉面溫度過高，造成羧基歧化酶（Ｒｉｂｕｌｏｓｅ－１，５－ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ，ＲｕＢＰＣａｓｅ）的活性受到抑制，從而使光合速率降低［４７，４８］。觀察發(fā)現(xiàn)，在１１∶００－１３∶００期間，光皮樺無性系的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度同時(shí)下降，胞間ＣＯ２濃度先下降后上升，這與Ｆａｒｑｕｈａｒ等［４９，５０］的研究結(jié)果一致，反映出光合“午休現(xiàn)象”是由氣孔因素和非氣孔因素共同作用產(chǎn)生的。

試驗(yàn)結(jié)果顯示，３個(gè)無性系光飽和點(diǎn)的變化范圍在１ ３４２．８～１ ６０９．０ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），光補(bǔ)償點(diǎn)在１８．１～２７．２ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），表觀量子效率在０．０３５～０．０４７；ＣＯ２飽和點(diǎn)的變化范圍在２ ０００.7～２ ３５０.7 μｍｏｌ CO2／ｍｏｌ，ＣＯ２補(bǔ)償點(diǎn)在６１．５ ～７６．７ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ，羧化效率在０．０２７～０．０４０。逐步回歸分析表明，臨安無性系和麗水無性系凈光合速率的主要影響因子是光合有效輻射，龍勝無性系則主要受蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間ＣＯ２濃度的影響。

氣孔導(dǎo)度反映的是植物氣孔的開閉程度，其與光照、溫度、水分、風(fēng)速等諸多生態(tài)因素都有很大的關(guān)系［５１］，氣孔導(dǎo)度的數(shù)值越高植物越容易失水，其耐旱性也就越低［５２］。植物的水分利用效率是指植物每消耗1個(gè)單位水量所產(chǎn)生的干物質(zhì)質(zhì)量，是光合速率與蒸騰速率共同作用的結(jié)果，通常水分利用效率低的植物不耐干旱［５３］；麗水無性系的氣孔導(dǎo)度顯著高于臨安無性系和龍勝無性系（Ｐ＜０．０５）；臨安無性系和龍勝無性系的水分利用效率均顯著高于麗水無性系（Ｐ＜０．０５）；氣孔導(dǎo)度和水分利用效率２個(gè)指標(biāo)均說明臨安無性系和龍勝無性系的耐旱性高于麗水無性系，所以麗水無性系在栽植時(shí)，應(yīng)選擇水分較充足的立地條件才能發(fā)揮其自身的產(chǎn)量優(yōu)勢(shì)。

用二元回歸曲線估計(jì)和多元回歸方法能較好地反映出植物的光合速率與生理生態(tài)因子的相關(guān)關(guān)系［３８］。光合－光響應(yīng)曲線測(cè)定結(jié)果表明，光皮樺具有較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和較高的光飽和點(diǎn)，利用弱光的能力強(qiáng)且能有效地利用全日照的強(qiáng)光，能適應(yīng)多種光照環(huán)境，有機(jī)物質(zhì)積累快，生長迅速，所以宜選擇光照條件較好的地域栽植，以充分利用光能。此外其凈光合速率可高達(dá)１3～１５ μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ），這可能也是光皮樺生長較快的原因之一。光合－ＣＯ２響應(yīng)曲線測(cè)定結(jié)果表明：光皮樺的ＣＯ２補(bǔ)償點(diǎn)較低，反映出其能較充分地利用大氣中低濃度的ＣＯ２，這也有利于光皮樺快速生長。而ＣＯ２飽和點(diǎn)較高且ＣＯ２飽和時(shí)凈光合速率值較高，說明光皮樺對(duì)ＣＯ２的需求很大，增施ＣＯ２肥料將對(duì)光皮樺豐產(chǎn)起到促進(jìn)作用。

在光合-光響應(yīng)曲線中，臨安無性系和麗水無性系的凈光合速率值始終高于龍勝無性系，這為光皮樺高光效育種提供了可能，同時(shí)對(duì)于光皮樺生態(tài)遺傳理論進(jìn)一步研究提供了素材。

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收稿日期：２０１２－０１－１０

基金項(xiàng)目：浙江省重大科技專項(xiàng)（２００８Ｃ０２００４－１；２０１１Ｃ１２０１４）

作者簡(jiǎn)介：王亞輝（１９８５-），女，河北保定人，在讀碩士研究生，研究方向?yàn)榱帜具z傳育種，（電話）１８９６８１５４８２５（電子信箱）

ｗａｎｇｙａｈｕｉ１９８５０６１７＠１６３．ｃｏｍ；通訊作者，童再康（１９６３－），男，浙江蘭溪人，教授，主要從事植物育種研究，（電話）１３７３２２０３３６６

（電子信箱）Ｚａｉｋａｎｇｔｏｎｇ＠１６３．ｃｏｍ。