不同模式低氧及遞增負(fù)荷訓(xùn)練對(duì)心肌肌球蛋白重鏈表達(dá)的影響

阮 凌，郝選明，肖國(guó)強(qiáng)

（華南師范大學(xué)體育科學(xué)學(xué)院，廣東廣州510006）

高住低練和間歇低氧訓(xùn)練，目前已被作為兩種經(jīng)典的低氧訓(xùn)練的模式，大量的研究表明機(jī)體缺氧可以刺激產(chǎn)生一系列抗氧化反應(yīng)［1］，如心臟重量增加，左右心室壁增厚及心肌的生理性重塑等。心肌肌球蛋白由2條重鏈（MHC）和4條輕鏈（ML C）構(gòu)成六聚體，是心臟的主要收縮蛋白之一。其中重鏈分別是α－MHC和β－MHC，雖然兩者在結(jié)構(gòu)上具有高度同源性，但它們?cè)诠δ苌喜町惡艽?。目前?duì)于低氧及低氧訓(xùn)練對(duì)于心肌及其機(jī)能的影響尚未探明。本文主要通過(guò)兩種不同模式低氧訓(xùn)練對(duì)于心肌肌球蛋白、心臟壁厚度及其相關(guān)指標(biāo)之間的影響，尋找出兩種模式低氧訓(xùn)練之間的區(qū)別和聯(lián)系，并且為個(gè)性化低氧訓(xùn)練可提供一定的理論依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)對(duì)象與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)對(duì)象與分組

選用S D純種雄性大鼠48只（購(gòu)于中山醫(yī)科大學(xué)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物中心），2月齡，體重為193.09g±8.10g。分籠飼養(yǎng)，以國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)嚙齒類動(dòng)物飼料喂養(yǎng)，自由飲食，室內(nèi)空氣流通，相對(duì)濕度60％±10％，溫度23℃±2℃。訓(xùn)練期間生活習(xí)性和飼養(yǎng)等各種條件均嚴(yán)格控制。在實(shí)驗(yàn)室適應(yīng)3天后隨機(jī)分為：常氧安靜組、常氧運(yùn)動(dòng)組、間歇低氧對(duì)照組、間歇低氧訓(xùn)練組、高住低練對(duì)照組、高住低練組，每組8只。

1.2 實(shí)驗(yàn)安排

1.2.1 各組訓(xùn)練安排。①常氧安靜組：正常進(jìn)食，自由飲水不進(jìn)行任何訓(xùn)練活動(dòng)；②常氧運(yùn)動(dòng)組：正常進(jìn)食，自由飲水進(jìn)行有氧耐力訓(xùn)練；③間歇低氧對(duì)照組：低氧組在低氧帳篷中進(jìn)行間歇低氧訓(xùn)練（I HT），每周3次，隔天1次，周日休息，每次1h（1個(gè)組合為5m i n低氧、5m i n間歇，共6個(gè)組合）。第1周氧的濃度為14％，第2周開始氧濃度由14％～11％逐周遞減，每周遞減1％［2］；④間歇性低氧訓(xùn)練組：低氧訓(xùn)練模式同間歇低氧對(duì)照組，每次低氧訓(xùn)練后即刻進(jìn)行有氧耐力訓(xùn)練；⑤高住低練對(duì)照組：每周3次，隔天1次，周日休息。大鼠晚8時(shí)進(jìn)入低氧帳篷內(nèi)，次日晨8時(shí)，出低氧帳篷，每次低氧刺激12h。低氧儀每次使用前都正常調(diào)零，并設(shè)定正常氧濃度為20.9％進(jìn)行監(jiān)測(cè)，低氧帳篷內(nèi)的氧濃度控制在15.3％，使帳篷內(nèi)形成常壓低氧環(huán)境，模擬海拔高度相當(dāng)于2500m［3］；⑥高住低練組：低氧刺激模式同高住低練對(duì)照組，附加每次低氧訓(xùn)練后即刻進(jìn)行有氧耐力訓(xùn)練。

1.2.2 運(yùn)動(dòng)模式。運(yùn)動(dòng)組用國(guó)產(chǎn)鼠類電動(dòng)跑臺(tái)進(jìn)行訓(xùn)練，速度15m/m i n，每次30m i n，使動(dòng)物熟悉跑臺(tái)運(yùn)動(dòng)，1周后開始逐周遞增負(fù)荷，每周增加速度5m/m i n，增加時(shí)間10m i n；最后1周速度達(dá)到30m/m i n，時(shí)間達(dá)60m i n。訓(xùn)練至4周結(jié)束［4］。

1.3 方法及測(cè)試指標(biāo)

1.3.1 取材。最后一次運(yùn)動(dòng)即刻取材，大鼠稱重（BW），0.03％的戊巴比妥鈉麻醉（3m g/100g大鼠），開胸分離心臟，進(jìn)行心臟稱重后立刻置于冰冷的生理鹽水中，去掉心房，分離右心室游離緣（R V）和左心室（包括室間隔，L V），測(cè)量左右心室重量及各室壁的厚度，稱重后放入－80℃液氮中。

1.3.2提取和樣品處理。心肌肌球蛋白分析的樣品處理參照［5］方法改進(jìn)：將－80℃凍存左、右心室心肌各取約10m g，加入緩沖液，玻璃勻漿器勻漿，按1∶500（組織與緩沖液比例w/v）加入緩沖液稀釋，上樣前樣品加熱到100℃孵育5m i n。每個(gè)泳道2－5u l。

1.3.3 制膠和電泳。參照方法［6，7］分離心肌MHC的采用10％甘油S D S－P AG E膠（見(jiàn)試劑配制）。先制作分離膠，后制作積層膠（具體操作方法步驟同分子克隆S D S－P AG E），電泳緩沖液分別按試劑配制的方案，在4℃的恒溫水中恒壓14V/c m電泳（恒壓200V，52h）。

1.3.4 染色脫色和觀察分析。電泳完畢，小心取下膠，考馬斯亮藍(lán)R 250染色6h，脫色5h。用生物電泳圖像分析系統(tǒng)照相，用S MA R T V I EW ANA L Y S I S P R O G R AM分析軟件處理分析，用S MA R T V I EW ANA L Y S I S P R O G R AM分析軟件處理分析，膠用干膠機(jī)真空60℃干燥2h后保存。

1.4 統(tǒng)計(jì)處理

所有數(shù)據(jù)均用E X C E L、S P S S 15.0軟件包進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理，實(shí)驗(yàn)結(jié)果以±s表示，并以P＜0.05作為顯著性水平，P＜0.01作為非常顯著性水平。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)自身前后比較，采用單因素方差分析t檢驗(yàn)。

2.1 心臟重量及左右心室重量變化結(jié)果

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

常氧運(yùn)動(dòng)組左右心室及心臟重量均高于安靜組；兩低氧運(yùn)動(dòng)組均高于低氧組；間歇低氧組高于其它各組且存在顯著性差異（P＜0.05）；低氧組左心室重量均高于右心室的重量，具有一定的差異性；間歇低氧組較其他各組各指標(biāo)均具有顯著性差異（P＜0.05）；

2.2 心臟重量及左右心室壁厚度變化結(jié)果

表1 不同模式下心臟重量及左右心室重量的對(duì)比分析（±s）

表1 不同模式下心臟重量及左右心室重量的對(duì)比分析（±s）

左心室重量 右心室重量 心臟重量常氧安靜組0.56±0.070.57±0.120.93±0.11常氧運(yùn)動(dòng)組 0.57±0.070.59±0.090.96±0.11間歇低氧組0.69±0.08＊0.62±0.22＊1.04±0.15＊間歇低氧運(yùn)動(dòng)組 0.71±0.09△□0.66±0.510.97±0.12高住組 0.61±0.320.58±0.050.96±0.13高住低練組 0.70±0.110.65±0.31＊0.99±0.10＊

與安靜對(duì)照組比較：1）＊P＜0.05，2）△P＜0.01；與運(yùn)動(dòng)組比較，3）＊＊P＜0.05，4）△△P＜0.01兩種低氧組比較5）□P＜0.05，表2同

表2 不同模式下心臟左右心室壁厚度的對(duì)比分析±s）

表2 不同模式下心臟左右心室壁厚度的對(duì)比分析±s）

0.51±0.12 0.52±0.23常氧運(yùn)動(dòng)組 0.53±0.33△ 0.52±0.19△間歇低氧組 0.77±0.19＊＊□ 0.72±0.56＊＊□間歇低氧運(yùn)動(dòng)組 0.88±0.32△△□ 0.86±0.35△△□高住組 0.68±0.31 0.67±0.18高住低練組 0.72±0.47＊ 0.71±0.37左心室厚度 右心室厚度常氧對(duì)照組＊＊

常氧運(yùn)動(dòng)組左右心室壁厚度均高于安靜組；兩低氧運(yùn)動(dòng)組高于低氧組，且存在非常顯著性差異（P＜0.01），高住組和高住低練組均低于間歇低氧組及間歇低氧運(yùn)動(dòng)組且存在顯著性差異（P＜0.05）；間歇低氧運(yùn)動(dòng)組高于間歇低氧組且存在非常顯著性差異（P＜0.01）；

2.3 左、右心室α－MHC和β－MHC變化結(jié)果

圖1 左心室心肌MHC比例％

圖2 右心室心肌MHC比例％

圖3 電泳凝膠圖：心肌MHC異構(gòu)體表達(dá)

運(yùn)動(dòng)組左、右心室的α－MHC的比例相對(duì)于安靜組低，無(wú)顯著性差異，兩個(gè)單純低氧組與常氧組相比均出現(xiàn)α－MHC比例減小，而β－MHC比例增加，且具有顯著性差異（P＜0.05），而間歇低氧運(yùn)動(dòng)組和高住低練組左、右心室變化呈現(xiàn)出β－MHC大幅度向α－MHC轉(zhuǎn)換、且具有非常顯著性差異（P＜0.01），高住低練組變化趨勢(shì)高于間歇低氧運(yùn)動(dòng)組，存在顯著性差異（P＜0.05）。

表3 左、右心室α－MHC和β－MHC的變化結(jié)果（±s）

表3 左、右心室α－MHC和β－MHC的變化結(jié)果（±s）

與運(yùn)動(dòng)組比較：1）＊P＜0.05；2）△P＜0.01，兩種低氧組比較3）□P＜0.05

R V α－MHC（％） β－MHC（％）L V α－MHC（％） β－MHC（％）常氧安靜組（A） 57.12±11.78 42.88±11.78 71.02±12.03 28.98±12.03常氧運(yùn)動(dòng)組（B） 58.33±10.24 41.67±10.24 75.06±20.98 24.94±20.98間歇低氧組（C） 52.53±16.21＊ 47.47±16.21 68.03±16.79＊ 31.97±16.79間歇低氧運(yùn)動(dòng)組（D） 89.71±13.52△ 10.29±13.52 90.66±8.92△ 9.34±8.92高住組（E） 55.03±8.87＊□ 45.97±8.87 69.71±7.17＊□ 30.29±7.71高住低練組（F） 91.67±7.53△□ 8.33±7.53 91.33±15.12△□8.67±15.12

3 分析討論

本實(shí)驗(yàn)采用間歇低氧和高住低練兩種低氧模式進(jìn)行訓(xùn)練；間歇性低氧訓(xùn)練（I HT）是利用可調(diào)控氧濃度的低氧制造儀，產(chǎn)生常壓低氧氣體，間歇性吸入低氧，造成體內(nèi)適度缺氧，從而達(dá)到模擬高原訓(xùn)練的目的。高住低練（H i L o），是指居住在相當(dāng)于2500m左右高度的缺氧環(huán)境中，而訓(xùn)練則在正常氧濃度環(huán)境下進(jìn)行。四周低氧訓(xùn)練結(jié)束后，于最后一次運(yùn)動(dòng)即刻取材，稱量心臟重量、心室壁厚度并利用電泳技術(shù)（S D S－P AG E）分離心肌肌球蛋白重鏈觀察其比例變化。研究表明低氧及運(yùn)動(dòng)都可以改變MHC異構(gòu)體組成，而不同模式的低氧訓(xùn)練對(duì)于改變MHC的研究報(bào)道尚未見(jiàn)到。

心肌表達(dá)兩種MHC基因，分別為α－MHC和β－MHC。肌球蛋白以α－MHC為主，收縮力強(qiáng)，但失去增生能力。胚胎期心肌細(xì)胞肌球蛋白以β－MHC為主，收縮能力差，但具有增生力。雖然α－MHC和β－MHC在結(jié)構(gòu)上具有高度同源性，但它們?cè)诠δ苌喜町惡艽?。α－MHC的A T P酶活性高，收縮速度快，但耗能量大；相反β－MHC的A T P酶活性低，收縮速度緩慢而持久且耗能小。本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果顯示：運(yùn)動(dòng)組心臟重量、左右心室壁厚度均高于安靜組這與前人研究一致；左心室壁厚度增加較右心室明顯，這與左心室射血有關(guān)，運(yùn)動(dòng)組α－MHC比例增加，β－MHC減少，但幅度不大；這與S c h u等人［6］研究一致：給9和16個(gè)月齡有自發(fā)性高血壓的大鼠進(jìn)行低強(qiáng)度的踏車運(yùn)動(dòng)，持續(xù)6個(gè)月后發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，低強(qiáng)度的踏延緩了α－MHC向β－MHC轉(zhuǎn)換；A d v a n i S V等人為排除血流動(dòng)力學(xué)的影響，采用異體心臟移植于腹主動(dòng)脈的大鼠動(dòng)物模型研究發(fā)現(xiàn)，游泳運(yùn)動(dòng)不但明顯提高原位心臟心肌α－MHC含量，而且還可阻止移植心臟心肌α－MHC減少［7］運(yùn)動(dòng)引起心肌肥大的發(fā)生是心肌細(xì)胞從“胚胎表型”向“收縮表型”的轉(zhuǎn)變的重塑過(guò)程，即α－MHC表達(dá)增加、β－MHC減少屬“生理性心肌重塑”，肌球蛋白A T P酶活性增加，提高心肌纖維的收縮速度和能量利用率，是心臟功能增強(qiáng)的表現(xiàn)。

單純低氧組心臟重量高于運(yùn)動(dòng)組無(wú)顯著性差異，左右心室壁厚度高于運(yùn)動(dòng)組，且具有顯著性差異（P＜0.05），兩低氧組比較，I HT增加更為明顯，李強(qiáng)等研究發(fā)現(xiàn)I HT對(duì)健康成年人心血管機(jī)能的影響，結(jié)果顯示“I HT”5天后心搏量增加，心輸出量、心搏指數(shù)、心臟指數(shù)等也有明顯增加［8］。這可能與I HT氧濃度低，刺激時(shí)間短，而通過(guò)H i L o訓(xùn)練氧濃度較高，低氧時(shí)間長(zhǎng)，因此心室壁的厚度和心臟重量變化沒(méi)有I HT大?！癏 i L o”訓(xùn)練法可對(duì)心臟功能產(chǎn)生有益影響。表現(xiàn)為左心室收縮分?jǐn)?shù)和射血分?jǐn)?shù)增加，每搏輸出量和心輸出量明顯增加?！癏 i L o”訓(xùn)練法是通過(guò)改變左心室的收縮性而增強(qiáng)了心臟收縮功能［9］。在一定的缺氧條件下，心肌β－MHC mR NA和蛋白表達(dá)增加，而α－MHC表達(dá)降低，表現(xiàn)出由α－MHC向β－MHC的轉(zhuǎn)換。這種MHC異構(gòu)體比例的改變與長(zhǎng)期缺氧引起的心室重量增加顯著相關(guān)。心肌收縮蛋白由α－MHC向β－MHC轉(zhuǎn)化的意義尚不完全清楚。有的學(xué)者認(rèn)為［10，11］，長(zhǎng)期缺氧條件下，心肌線粒體有氧代謝產(chǎn)能減少，不能滿足肥大心肌收縮功能的能量需求，因此，β－MHC比例相對(duì)增加，心肌耗能減少，有利于提高心肌能量利用效率。另一些學(xué)者則認(rèn)為，當(dāng)心肌因負(fù)荷過(guò)重的刺激而肥厚時(shí)，為了加速蛋白合成，合成的新蛋白即β－MHC是胚胎型異構(gòu)蛋白，壽命較短，易衰竭，從而加速了心肌的疲乏和衰竭。但這種代償性適應(yīng)導(dǎo)致心肌收縮速度和輸出功率下降，可能會(huì)對(duì)返回平原后的運(yùn)動(dòng)成績(jī)產(chǎn)生不利影響，而且在心臟大強(qiáng)度負(fù)荷時(shí)可能存在一定的潛在的危險(xiǎn)性。

兩低氧復(fù)合運(yùn)動(dòng)組左、右心室心肌α－MHC比例為間歇低氧運(yùn)動(dòng)組（91％、90％），高住低練組（91％、92％），在低氧和運(yùn)動(dòng)的雙重刺激下β－MHC向α－MHC轉(zhuǎn)化比例高，與其它各組相比都具有非常顯著性差異（P＜0.01），這與單純低氧組結(jié)果正好相反這可能是由于在低氧環(huán)境下疊加了遞增強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)，由于實(shí)驗(yàn)是運(yùn)動(dòng)后即刻取材，所以對(duì)于兩低氧運(yùn)動(dòng)組心肌MHC中可能會(huì)存在線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激，為了適應(yīng)這種應(yīng)激，MHC參與心肌生理性重塑，肌球蛋白比例大量快速的轉(zhuǎn)向了A T P酶活性高的α－MHC以適應(yīng)環(huán)境變化。說(shuō)明心肌肌球蛋白重鏈表達(dá)的調(diào)整是心肌對(duì)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練和低氧適應(yīng)的重要途徑之一［12］。高住低練組MHC轉(zhuǎn)換比例高于間歇低氧組，推測(cè)可能是與高住低練的形式有關(guān)，低氧的強(qiáng)度不大，而每次低氧的時(shí)間長(zhǎng)，使機(jī)體產(chǎn)生低氧習(xí)服；大鼠機(jī)體為了應(yīng)對(duì)低氧刺激以及遞增強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)從而加速合成心肌蛋白使得β－MHC向α－MHC轉(zhuǎn)化率提高效率最為顯著，這樣有利于改善心臟功能，在低氧條件下含A T P酶高的α－MHC比例的增加使心臟的收縮能力以利于機(jī)體能夠更好地適應(yīng)低氧及高原環(huán)境的影響。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示：心肌肌球蛋白及相關(guān)指標(biāo)對(duì)于改善和增強(qiáng)心功能H i L o組均優(yōu)于I HT組，但是H i L o這種模式缺乏低氧運(yùn)動(dòng)對(duì)心肺功能的強(qiáng)烈刺激，因此根據(jù)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練的需求不同，還應(yīng)設(shè)計(jì)不同的低氧模式進(jìn)行訓(xùn)練［13］。因此，今后在選擇模擬高原訓(xùn)練的時(shí)候不能夠機(jī)械地采用單一的方式進(jìn)行訓(xùn)練，而是根據(jù)項(xiàng)目的特點(diǎn)內(nèi)容和方法進(jìn)行重新設(shè)計(jì)和組合，針對(duì)性地選擇合適的低氧方式進(jìn)行運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練。

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