不同水分脅迫下水楊酸對(duì)分枝期扁蓿豆生長(zhǎng)及光合生理的影響

崔秀妹，劉信寶，李志華，孫凱燕，李卉，張婷婷

（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，江蘇 南京210095）

＊扁蓿豆（Melilotoidesruthenica）是豆科苜蓿屬植物，又名花苜蓿、野苜蓿、扁豆子、扁豆草、網(wǎng)果葫蘆巴等［1］，廣泛分布于我國(guó)北方的高山草原、典型草原和荒漠化草原，具有抗旱、耐寒、耐貧瘠、耐踐踏等優(yōu)點(diǎn)［2］，并且蛋白質(zhì)含量高，家畜適口性好，不含皂素，家畜過量采食不會(huì)發(fā)生鼓脹病，是一種優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)飼料［3］。

水楊酸（salicylic acid，SA），即鄰羥基苯甲酸，是一種植物體內(nèi)產(chǎn)生的簡(jiǎn)單酚類化合物，在植物抵抗生物和非生物脅迫反應(yīng)中，作為重要的信號(hào)分子［4］。研究發(fā)現(xiàn)，水楊酸可以影響植物體內(nèi)多種與逆境代謝相關(guān)的生理活動(dòng)，如誘導(dǎo)逆境相關(guān)蛋白的表達(dá)、激活植物超敏反應(yīng)和系統(tǒng)獲得性抗性，以及調(diào)節(jié)細(xì)胞抗氧化機(jī)制等，從而提高植物對(duì)逆境脅迫的耐受能力［5，6］。水楊酸具有使用方便、高效、無毒、無殘留、低成本等特點(diǎn)，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有廣闊的應(yīng)用前景。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)利用水楊酸提高植物抗旱性進(jìn)行了大量的研究，發(fā)現(xiàn)水楊酸可提高干旱脅迫下小麥（Triticumaestivum）、毛豆（Glycinemax）、黑麥草（Loliumperenne）等植物細(xì)胞抗氧化酶的活性、降低質(zhì)膜透性，進(jìn)而增強(qiáng)了這些植物的耐旱性［7－9］，但對(duì)扁蓿豆的研究尚未見詳細(xì)報(bào)道。

本研究采用盆栽實(shí)驗(yàn)的方法，以扁蓿豆為材料，研究不同水分條件下、不同濃度的水楊酸處理對(duì)分枝期扁蓿豆生長(zhǎng)和光合生理特性的影響，以期篩選出有效提高扁蓿豆抗旱性的適宜水楊酸濃度，初步探討水楊酸對(duì)扁蓿豆光合生理的影響，為深入研究水楊酸對(duì)扁蓿豆抗旱性調(diào)控的機(jī)制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，亦為水楊酸應(yīng)用于扁蓿豆的生產(chǎn)實(shí)踐提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

盆栽實(shí)驗(yàn)于2011年4－8月在江蘇省南京市（118°22′～119°14′E，31°14′～32°02′N，長(zhǎng)江流域下游棉區(qū)）南京農(nóng)業(yè)大學(xué)牌樓教學(xué)科研基地（118°51′E，32°01′N）進(jìn)行。該地區(qū)屬北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，年平均氣溫15.4℃，年平均相對(duì)濕度76%，年平均降水量1 106 mm，海拔18 m，全年無霜期達(dá)200～300 d。春季風(fēng)和日麗，梅雨時(shí)節(jié)，陰雨綿綿；夏季受歐亞大陸低壓區(qū)影響，天氣炎熱，雨水充沛；秋天干燥、涼爽；冬季寒冷、干燥。

1.2 供試材料

扁蓿豆品種為‘土默特扁蓿豆’，種子由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所提供，2010年10月采收。扁蓿豆硬實(shí)率高，播前采用砂紙（型號(hào)P36，規(guī)格：230 mm×93 mm）打磨，處理后扁蓿豆發(fā)芽率為92.33%。水楊酸，國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司生產(chǎn)。盆缽規(guī)格為34 cm×21 cm×27 cm（上徑×下徑×高）。所用基質(zhì)為土壤∶河沙＝2∶1（質(zhì)量比），混合均勻，過篩去雜。土壤有機(jī)質(zhì)含量為5.70 g／kg，銨態(tài)氮9.75 mg／kg，硝態(tài)氮28.34 mg／kg，速效磷14.45 mg／kg，速效鉀125.24 mg／kg，p H 8.12，田間持水量（field capacity，F(xiàn)C）29.37%。

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

實(shí)驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主因素為水分處理，分別為：正常供水（80%田間持水量，80%FC），輕度水分脅迫（60%田間持水量，60%FC）、中度水分脅迫（40%田間持水量，40%FC）、重度水分脅迫（20%田間持水量，20%FC），分別用 W80、W60、W40和 W20表示。副因素為水楊酸濃度處理，分別為S0（0 mmg／L）、S0.02（0.02 mmol／L）、S0.1（0.10 mmol／L）、S0.5（0.50 mmol／L）和S2.5（2.50 mmol／L），共20個(gè)處理，每個(gè)處理4次重復(fù)，共80盆。每盆裝絕干基質(zhì)15.5 kg，盆底墊2層濾紙，以防基質(zhì)流出，每盆施80 g有機(jī)肥作為基肥，其總養(yǎng)分（N＋P2O5＋K2O）＞6%。2011年4月20日播種，每盆播100粒，幼苗長(zhǎng)出3片真葉時(shí)間苗，每盆定苗45株。開始時(shí)，每盆統(tǒng)一正常澆水量，待植株生長(zhǎng)至5片真葉時(shí)進(jìn)行水楊酸葉片噴施，噴施時(shí)間為早晨，連續(xù)3 d（2011年6月10－12日）。藥液用量為每盆40 m L（用清水預(yù)試時(shí)，噴施量為40 m L時(shí)，葉片即可濕潤(rùn)），對(duì)照（S0）噴等量去離子水，同時(shí)進(jìn)行水分控制，不澆水待土壤水分自然消耗至設(shè)定標(biāo)準(zhǔn)后，每日傍晚18：00開始用電子秤稱重法將各盆進(jìn)行稱重，補(bǔ)充當(dāng)天失去的水分，使各處理保持設(shè)定的相對(duì)含水量，于扁蓿豆分枝期測(cè)定各指標(biāo)。

1.4 測(cè)定指標(biāo)和方法

1.4.1 形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定 株高、莖粗、一級(jí)分枝數(shù)：每盆隨機(jī)取6株，用直尺測(cè)定地面至主莖葉尖的拉直長(zhǎng)度，為株高；用游標(biāo)卡尺測(cè)定植株主莖基部的莖粗，為莖粗；計(jì)數(shù)植株主莖長(zhǎng)出的分枝數(shù)，為一級(jí)分枝數(shù)。

葉面積：采集完全伸展、無病蟲害的15片葉片，用LI－3100C（LI－COR，USA）葉面積儀測(cè)定葉面積，計(jì)算出單片葉面積，每盆重復(fù)3次。

1.4.2 生理指標(biāo)的測(cè)定 選取扁蓿豆頂端第3～5片完全展開的葉片，立即放入冰盒中，帶回實(shí)驗(yàn)室后于－80℃冰箱內(nèi)保存，用于生理指標(biāo)的測(cè)定，各指標(biāo)測(cè)量時(shí)重復(fù)3次，比色時(shí)所用分光光度計(jì)均為2800 UV／Vis（UNICO，USA）紫外－可見分光光度計(jì)。

參照Xue等［10］的方法，提取的酶液于4℃冰箱內(nèi)保存，用于酶活性的測(cè)定。生理指標(biāo)測(cè)定方法：葉綠素含量采用95%乙醇浸提法［13］測(cè)定；葉片相對(duì)含水量采用飽和稱重法［11］測(cè)定；相對(duì)電導(dǎo)率采用電導(dǎo)儀法［12］測(cè)定；丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量采用硫代巴比妥酸顯色法［11］測(cè)定；超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性采用氮藍(lán)四唑法［12］測(cè)定；過氧化物酶（peroxidase，POD）活性采用愈創(chuàng)木酚比色法［12］測(cè)定；過氧化氫酶（catalase，CAT）活性采用過氧化氫法［12］測(cè)定；游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法［11］測(cè)定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法［11］測(cè)定；可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)G－250染色法［11］測(cè)定。

1.4.3 光合指標(biāo)的測(cè)定 于2011年7月1－3日（晴朗無云）上午8：30－11：30，每盆選東西南北4個(gè)方向自頂端向下第2片完全展開的功能葉片各1片，用Li－6400（Li－COR，USA）便攜式光合儀測(cè)定葉片光合速率（photosynthetic rate，Pn，μmol CO2／m2·s）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr，mmol H2O／m2·s）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs，mol H2O／m2·s）、胞間 CO2濃度（intercellular CO2concentration，Ci，μmol CO2／mol）、大氣CO2濃度（atmospheric CO2concentration，Ca，μmol CO2／mol）。當(dāng)Pn參數(shù)穩(wěn)定在小數(shù)點(diǎn)之后一位，0＜Gs＜1、Ci＞0、Tr＞0，stable＝1時(shí)開始計(jì)數(shù)。氣孔限制值（stomatal limitation values，Ls）和葉片瞬時(shí)水分利用效率（water use efficiency，WUE，μmol CO2／mmol）由公式計(jì)算，即Ls＝1－Ci／Ca，WUE＝Pn／Tr。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

利用Microsoft Excel和SAS 8.0軟件進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)，ANOVA進(jìn)行方差分析，采用新復(fù)極差法（Duncan）對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析，差異顯著水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫下水楊酸對(duì)扁蓿豆生長(zhǎng)的影響

2.1.1 株高 同一水楊酸水平下，扁蓿豆株高隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加有逐漸降低趨勢(shì)（表1），S0、S0.1水平，W80、W60、W40處理株高差異不顯著，但均顯著高于 W20處理；S0.02水平，W20處理株高顯著低于 W80、W60處理，其他水分處理間差異不顯著；S0.5水平，W60、W40、W20處理株高差異不顯著，但均顯著低于 W80處理；S2.5水平，W80、W40、W20處理株高依次顯著降低，W60處理顯著高于W20處理。同一水分水平下，比較不同水楊酸處理下扁蓿豆株高，W80、W40水平，對(duì)照S0及各水楊酸處理差異不顯著；W60水平，S0.1處理比對(duì)照S0顯著提高了23.01%；W20水平，S0.1、S0.5處理分別比對(duì)照S0顯著提高了37.29%和38.32%。可見，在水分脅迫條件下，噴施水楊酸可減小扁蓿豆株高的降低幅度。

2.1.2 莖粗 同一水楊酸水平下，扁蓿豆莖粗隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加呈逐漸降低趨勢(shì)（表1），S2.5水平，W20處理莖粗顯著低于W80處理，與其他2種水分處理差異不顯著；S0及其他3種水楊酸水平，各水分處理莖粗差異均不顯著。同一水分水平下，比較不同水楊酸處理下扁蓿豆莖粗，W40水平，S0.1處理比對(duì)照S0顯著提高了25.77%，與其他處理差異不顯著；其他3種水分水平，對(duì)照S0及各水楊酸處理無顯著差異。

表1 水分脅迫下水楊酸對(duì)分枝期扁蓿豆生長(zhǎng)的影響Table 1 Effects of SA on growth of M.ruthenica in branching under water stress

2.1.3 一級(jí)分枝數(shù) 同一水楊酸水平下，扁蓿豆一級(jí)分枝數(shù)隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加逐漸降低（表1），各水楊酸水平下，W80、W60、W40處理的扁蓿豆一級(jí)分枝數(shù)差異均不顯著。S0.5水平，各水分處理一級(jí)分枝數(shù)無顯著差異；其他水楊酸水平，W20處理一級(jí)分枝數(shù)均比W80、W60處理顯著降低。同一水分水平下，比較不同水楊酸處理下扁蓿豆一級(jí)分枝數(shù)，W80、W60水平，對(duì)照S0及各水楊酸處理差異不顯著；W40水平，S0.1處理一級(jí)分枝數(shù)最多，比對(duì)照S0顯著提高了31.33%，與其他處理差異不顯著；W20水平，S0.5處理比對(duì)照S0顯著提高了41.75%，與其他處理差異不顯著。

2.1.4 葉面積 同一水楊酸水平下，扁蓿豆葉面積隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加逐漸降低（表1）。S0.1水平，W40處理葉面積顯著低于 W80、W60處理，顯著高于 W20處理；S0、S0.02、S2.5水平，W20處理葉面積比其他3種水分處理顯著降低，而這3種水分處理之間差異不顯著；S0.5水平，W80處理葉面積顯著高于W20處理，而其他水分處理間差異不顯著。同一水分水平下，比較不同水楊酸處理下扁蓿豆葉面積，W20水平，S0.1、S0.5處理葉面積分別比對(duì)照S0顯著提高了13.46%和19.23%；其他3種水分水平，對(duì)照S0及各水楊酸處理差異不顯著。

2.2 水分脅迫下水楊酸對(duì)扁蓿豆葉片葉綠素含量、葉片相對(duì)含水量和細(xì)胞膜穩(wěn)定性的影響

2.2.1 葉綠素含量 同一水楊酸水平下，扁蓿豆葉片葉綠素含量隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加而逐漸增加（表2）。S0水平，W20處理使葉綠素含量較其他3種水分處理顯著提高；S0.02、S0.1、S0.5水平，W60、W40處理顯著高于W80處理，顯著低于W20處理；S2.5水平，W40處理顯著高于 W80處理，顯著低于 W20處理，W80、W60處理之間差異不顯著。同一水分水平下，比較不同水楊酸處理下扁蓿豆葉片葉綠素含量，W80水平，對(duì)照S0及各水楊酸處理差異不顯著；W60水平下S0.1處理，W40水平下S0.1、S0.5處理，W20水平下S0.5處理均顯著高于對(duì)應(yīng)水分水平下對(duì)照S0，其中，W40水平下，S0.1處理提高幅度最大，比對(duì)照S0提高了17.32%。

表2 水分脅迫下外源水楊酸對(duì)分枝期扁蓿豆葉綠素含量、葉片相對(duì)含水量、相對(duì)電導(dǎo)率及丙二醛含量的影響Table 2 Effects of SA on chlorophyll content，leaf relative water content，electrolyte leakage and MDA content of M.ruthenica in branching stage under water stress

2.2.2 葉片相對(duì)含水量 同一水楊酸水平下，隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加，扁蓿豆葉片相對(duì)含水量顯著降低（表2）。噴施水楊酸均減小了葉片相對(duì)含水量降幅，S0水平，W20較W80下降了36.82%，S0.1水平，W20較W80降幅最低，僅降低了24.64%。同一水分水平下，比較不同水楊酸處理下扁蓿豆葉片相對(duì)含水量，W80水平，對(duì)照S0及各水楊酸處理間差異不顯著；W60、W40水平，S0.1處理分別比對(duì)照S0顯著提高了4.25%和7.11%；W20水平，S0.1、S0.5處理分別比對(duì)照S0顯著提高了20.86%和16.37%。

2.2.3 相對(duì)電導(dǎo)率 同一水楊酸水平下，隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加，扁蓿豆葉片相對(duì)電導(dǎo)率顯著升高（表2），W20處理為W80處理的2倍左右。同一水分水平下，比較不同水楊酸處理下扁蓿豆葉片相對(duì)電導(dǎo)率，W80水平，對(duì)照S0及各水楊酸處理差異不顯著；W60、W40水平，S0.1處理分別比對(duì)照S0顯著降低了7.27%和13.32%；W20水平，S0.1、S0.5處理分別比對(duì)照S0顯著降低了10.88%和9.32%?？梢姡m宜濃度的水楊酸具有降低扁蓿豆葉片相對(duì)電導(dǎo)率的作用。

2.2.4 MDA含量 同一水楊酸水平下，隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加，扁蓿豆葉片MDA含量的變化與相對(duì)電導(dǎo)率變化趨勢(shì)相似（表2）。S0、S2.5水平，隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加，MDA含量顯著升高；S0.02、S0.1水平，W40處理MDA含量顯著高于 W80、W60處理，低于 W20處理，W80、W60處理間差異不顯著；S0.5水平，W40處理MDA含量顯著高于W80處理，低于W20處理，W80、W60處理間差異不顯著。同一水分水平下，噴施水楊酸的各處理MDA含量均低于對(duì)照S0。W80、W60水平，對(duì)照S0及各水楊酸處理差異不顯著；W40水平，S0.1比對(duì)照S0顯著降低了20.39%；W20水平，S0.1、S0.5分別比對(duì)照S0顯著降低了10.19%和11.25%。

2.3 水分脅迫下水楊酸對(duì)扁蓿豆分枝期抗氧化酶活性及有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

2.3.1 SOD活性 同一水楊酸水平下，隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加，扁蓿豆葉片SOD活性呈先增加后降低的趨勢(shì)（表3），均在W40處理下達(dá)到最大值，且除S0.02水平外，W40處理均顯著高于其他處理。同一水分水平下，不同水楊酸處理對(duì)扁蓿豆葉片SOD活性影響不同，W80水平，S0.1處理SOD活性最高，顯著高于S0.02、S2.5處理；W60、W40水平，S0.1處理均顯著高于對(duì)照S0；W20水平，S0.1、S0.5處理顯著高于對(duì)照S0，所有處理中，W60水平下S0.1處理最高，比對(duì)照S0提高了28.67%。

2.3.2 POD活性 同一水楊酸水平下，扁蓿豆葉片POD活性隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加逐漸增加（表3），W20處理顯著高于W80、W60處理。同一水分水平下，不同水楊酸處理對(duì)扁蓿豆POD活性影響不同，W80水平，對(duì)照S0及各水楊酸處理差異不顯著；W60水平，S0.1、S0.5處理均顯著高于對(duì)照S0；W40水平，S0.1處理顯著高于對(duì)照S0和其他水楊酸處理；W20水平，S0.5處理比對(duì)照S0顯著提高了12.41%。

2.3.3 CAT活性 同一水楊酸水平下，扁蓿豆葉片CAT活性隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加呈逐漸增加的趨勢(shì)（表3）。S0水平，隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加，CAT活性依次顯著增加；S0.02、S0.1水平，W60、W40、W20處理均顯著高于W80處理，且這3種水分處理之間差異不顯著；S0.5和S2.5水平，W60、W40處理均顯著高于 W80處理，顯著低于W20處理。同一水分水平下，不同水楊酸處理對(duì)扁蓿豆CAT活性影響不同，W80水平，S0.1處理使CAT活性顯著提高了13.79%；W60水平，各水楊酸處理均顯著提高了CAT活性，其中S0.1處理最高，比對(duì)照S0提高了46.27%；W40水平，S0.1、S0.5處理分別比對(duì)照S0顯著提高28.00%和21.33%；W20水平，S0.5處理比對(duì)照S0顯著提高了16.48%。

2.3.4 游離脯氨酸含量 同一水楊酸水平下，隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加，扁蓿豆葉片游離脯氨酸含量先緩慢增加后迅速增加（表3），W20處理下游離脯氨酸含量均分別是W80處理的26倍以上。W40、W20處理均顯著高于W80、W60處理，且W80和W60處理，W40和W20處理間差異均不顯著。同一水分水平下，比較不同水楊酸處理下扁蓿豆葉片游離脯氨酸含量，W80水平，對(duì)照S0及各水楊酸處理無顯著差異；W60、W40水平，S0.1處理分別比對(duì)照S0顯著提高了19.59%和24.82%；W20水平，S0.1、S0.5處理分別比對(duì)照S0顯著提高了6.56%和8.64%。

2.3.5 可溶性糖含量 同一水楊酸水平下，隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加，扁蓿豆葉片可溶性糖含量先降低后升高（表3）。所有水楊酸水平下，W40處理最低，顯著低于W80、W20處理。同一水分水平下，比較不同水楊酸處理下扁蓿豆可溶性糖含量，W80、W60水平，對(duì)照S0及各水楊酸處理差異不顯著；W40、W20水平，S0.1處理分別比對(duì)照S0顯著提高31.96%和24.77%。

2.3.6 可溶性蛋白含量 同一水楊酸水平下，扁蓿豆葉片可溶性蛋白含量隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加逐漸增加（表3）。S0、S0.1、S0.5水平，隨著水分脅迫強(qiáng)度，可溶性蛋白含量顯著增加；S0.02水平，W20處理顯著高于其他3種水分處理，且這3種水分處理間差異不顯著；S2.5水平，W60、W40處理顯著高于W80處理，低于 W20處理，且W60、W40處理間無顯著差異。同一水分水平下，比較不同水楊酸處理下扁蓿豆葉片可溶性蛋白含量，W80水平，對(duì)照S0及各水楊酸處理無顯著差異；W60水平，S0.1處理顯著高于S0和S0.02處理，與其他2種水楊酸處理差異不顯著；W40、W20水平，S0.1、S0.5處理均顯著高于對(duì)照S0，其中，W40水平下S0.1處理提高幅度最大，比對(duì)照S0提高了20.07%。

表3 水分脅迫下水楊酸對(duì)分枝期扁蓿豆抗氧化酶活性及有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響Table 3 Effects of SA on antioxidant enzymes activities and organic matter content of osmotic adjustment of M.ruthenica in branching stage under water stress

2.4 水分脅迫下水楊酸對(duì)扁蓿豆分枝期光合特性的影響

2.4.1 光合速率（Pn） 同一水楊酸水平下，扁蓿豆Pn隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加呈逐漸降低的趨勢(shì)（表4），S0水平，隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加，Pn顯著降低；S0.02水平，W80、W60處理Pn顯著高于W40、W20處理，但W80與W60處理、W40與W20處理之間差異不顯著；S0.1水平，W20處理Pn顯著低于其他3種水分處理，且這3種水分處理間差異不顯著；S0.5水平，W80處理Pn顯著高于W40、W20處理，與W60處理差異不顯著；S2.5水平，W80、W40、W20處理，Pn依次顯著降低，且 W80與W60，W60與 W40之間差異不顯著。同一水分水平下，比較不同水楊酸處理下扁蓿豆Pn，W80水平，對(duì)照S0及各水楊酸處理差異不顯著；W60、W40水平，S0.1處理均最高，并分別比對(duì)照S0顯著提高21.32%和49.33%；W20水平，S0.5處理最高，顯著高于除S0.1處理外的其他2種水楊酸處理和對(duì)照，比對(duì)照S0顯著提高了35.80%。

2.4.2 蒸騰速率（Tr） 同一水楊酸水平下，扁蓿豆葉片Tr隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加先緩慢降低后迅速降低（表4），W20處理均僅為W80處理的10%左右。S0水平，W60、W40處理Tr均顯著低于 W80處理，高于 W20處理；S0.02、S0.1水平，W60、W80處理 Tr差異不顯著，均顯著高于 W20處理；S0.5、S2.5水平，W80、W60、W40處理Tr差異不顯著，但均顯著高于W20處理。同一水分水平下，比較不同水楊酸處理下扁蓿豆葉片Tr，W60水平，S0.1處理顯著高于對(duì)照S0和S2.5處理，與其他2種水楊酸處理之間差異不顯著；W80、W40、W20水平，各水楊酸處理及對(duì)照S0差異不顯著。

表4 水分脅迫下水楊酸對(duì)扁蓿豆分枝期光合特性的影響Table 4 Effects of SA on photosynthetic characteristics of M.ruthenica in branching stage under water stress

2.4.3 氣孔導(dǎo)度（Gs） 同一水楊酸水平下，隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加，扁蓿豆葉片Gs呈逐漸下降的趨勢(shì)（表4）。S0及各水楊酸水平，Gs變化相似，均表現(xiàn)為W40處理顯著低于W80、W60處理，顯著高于W20處理，W80、W60處理之間差異不顯著。同一水分水平下，比較不同水楊酸處理下扁蓿豆葉片Gs，W80水平，S0.5處理顯著高于對(duì)照S0和S0.02處理；W60水平，除S0.02處理對(duì)Gs影響不大外，其他水楊酸處理均顯著高于對(duì)照S0，其中S0.1處理最高，比對(duì)照S0提高26.56%；W40水平，S0.1處理顯著高于對(duì)照S0和S0.02處理；W20水平，S0.5處理顯著高于對(duì)照S0。

2.4.4 胞間CO2濃度（Ci） 同一水楊酸水平下，隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加，扁蓿豆葉片Ci先緩慢降低，在W20處理時(shí)迅速降低，W20處理Ci僅為W80處理的1／6左右（表4）。S0水平，隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加，Ci顯著降低；S0.02、S0.1水平，W40處理Ci顯著低于W80和W60處理，顯著高于W20處理，W80和W60處理無顯著差異；S0.5水平，W60和W40處理Ci差異不顯著，均顯著低于W80處理，顯著高于 W20處理；S2.5水平，W20處理Ci顯著低于其他3種水分處理。同一水分水平下，除W20水平下S2.5處理Ci比對(duì)照S0低外，其他各水楊酸處理Ci均比對(duì)照S0高。W80、W20水平，對(duì)照S0及各水楊酸處理Ci差異不顯著；在W60水平，S0.02、S0.1處理均顯著高于對(duì)照S0及其他水楊酸處理；W40水平，S0.1、S0.5、S2.5處理均比對(duì)照S0顯著提高，其中S0.1處理最高，比對(duì)照S0提高了19.38%。

2.4.5 氣孔限制值（Ls） 同一水楊酸水平下，扁蓿豆葉片Ls隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加呈增加趨勢(shì)（表4），S0、S0.02、S0.1水平，W40處理Ls顯著高于W80和W60處理，顯著低于W20處理，W80和W60處理差異不顯著；S0.5水平，隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加，Ls顯著增加；S2.5水平，W20處理顯著高于其他3種水分處理，W40顯著低于W80處理，與W60差異不顯著。同一水分水平下，比較不同水楊酸處理下扁蓿豆葉片Ls，W80水平，S0.1、S0.5處理均顯著低于對(duì)照S0；W60水平，S0.02、S0.1處理分別比對(duì)照S0顯著降低了35.48%，38.71%；W40水平，S0.1、S0.5、S2.5處理分別比對(duì)照S0顯著降低了34.15%，21.95%，19.51%；W20水平，對(duì)照S0及各水楊酸處理差異不顯著。

2.4.6 水分利用效率（WUE） 同一水楊酸水平下，不同水分處理對(duì)扁蓿豆葉片 WUE的影響不同（表4），W20處理WUE均分別比其他3種水分處理顯著提高，而其他3種水分處理間差異不顯著。同一水分水平下，比較不同水楊酸處理下WUE，W80、W60水平，對(duì)照S0及各水楊酸處理差異不顯著；W40水平，S0.1處理比對(duì)照S0顯著提高了86.05%；W20水平，S0.5處理顯著高于對(duì)照S0和S0.02處理，比對(duì)照S0提高了45.75%。

3 討論

3.1 水分脅迫下水楊酸對(duì)扁蓿豆分枝期生長(zhǎng)的影響

水分脅迫引起植物的生理變化，對(duì)植物的器官造成不同影響，生長(zhǎng)會(huì)受到抑制［14］。本研究中，扁蓿豆分枝期株高、莖粗、分枝數(shù)、葉面積隨水分脅迫強(qiáng)度的增加而呈逐漸下降的趨勢(shì)，與Zhang等［15］研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下的山楊（Populusdavidiana）幼苗株高和葉面積顯著降低及Ohash等［16］發(fā)現(xiàn)干旱脅迫顯著降低大豆（Glycine max）莖粗及葉面積的研究結(jié)果相一致。本研究中，輕度和中度水分脅迫下施入0.10 mmol／L水楊酸，重度水分脅迫下施入0.50 mmol／L水楊酸，均可顯著改善扁蓿豆分枝期的生長(zhǎng)，與Bidabadi等［17］發(fā)現(xiàn)1 mmol／L水楊酸顯著提高了香蕉（Musaacuminata）外植體再生枝條數(shù)及Patel和Hemantaranjian［18］用1.5 mmol／L水楊酸提高了花期鷹嘴豆（Cicerarietinum）葉面積的研究結(jié)果相一致，可見，適宜濃度的水楊酸對(duì)干旱脅迫條件下扁蓿豆的株高、莖粗、分枝數(shù)和葉面積具有調(diào)控作用，改善其生長(zhǎng)狀況。

3.2 水分脅迫下水楊酸對(duì)扁蓿豆分枝期葉綠素含量、葉片相對(duì)含水量、細(xì)胞膜穩(wěn)定性的影響

植物葉片葉綠素含量既可以直接反映植物光合能力，又可以衡量植物抗逆性［19］。大多數(shù)植物葉片葉綠素含量隨水分脅迫的加劇不斷降低。但董明等［20］對(duì)阿諾紅韃靼忍冬（Loniceratatarica）的研究發(fā)現(xiàn)水分脅迫增加了葉片葉綠素含量，原因可能是水分脅迫下葉片相對(duì)含水量降低，葉綠素呈相對(duì)濃縮狀態(tài)，單位鮮重中含量相對(duì)升高，也可能與植物對(duì)環(huán)境因子的補(bǔ)償和超補(bǔ)償效應(yīng)有關(guān)。本研究中，隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加，扁蓿豆葉片葉綠素含量也不斷升高，但具體原因還需更深入研究。本研究中，輕度和中度水分脅迫下施入0.10 mmol／L水楊酸，重度水分脅迫下施入0.50 mmol／L水楊酸，均可顯著提高扁蓿豆葉片葉綠素含量，與姜中珠和陳祥偉［21］用0.11 mmol／L的水楊酸極顯著地提高了干旱脅迫下丁香（Syzygiumaromaticum）的葉綠素含量的研究結(jié)果一致，可見，逆境中葉綠素含量的增加，可以保證植物葉片對(duì)光能的充分利用，增強(qiáng)了植株在逆境中的生存能力。

植物組織相對(duì)含水量反映了植物體內(nèi)水分虧缺程度［22］。當(dāng)植物受到水分脅迫時(shí)，葉片相對(duì)含水量會(huì)迅速降低，活性氧自由基迅速積累，攻擊膜系統(tǒng)，膜脂中的不飽和鍵被過氧化，最終形成損害膜系統(tǒng)的MDA［23］。本研究發(fā)現(xiàn)，扁蓿豆葉片相對(duì)含水量隨水分脅迫強(qiáng)度的增加顯著下降，MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率有所增加，但增幅不大，而重度脅迫時(shí)MDA顯著增加，與Valentoviˇc等［24］發(fā)現(xiàn)干旱脅迫降低了玉米（Zeamays）葉片相對(duì)含水量，提高了葉片MDA含量和電導(dǎo)率的研究結(jié)果相一致。本研究中，在輕度、中度和重度3種水分脅迫下，施入0.10 mmol／L的水楊酸可以顯著提高葉片相對(duì)含水量，與Loutfy等［25］用0.5 mmol／L水楊酸顯著提高了干旱脅迫下小麥葉片相對(duì)含水量的研究結(jié)果一致。本研究中，在輕度和中度水分脅迫下施入0.10 mmol／L水楊酸，在重度水分脅迫條件下施入0.50 mmol／L水楊酸均可顯著降低扁蓿豆葉片 MDA含量、相對(duì)電導(dǎo)率，與陸小明和谷超［8］用0.1，0.5 mmol／L水楊酸均顯著降低了毛豆葉片相對(duì)電導(dǎo)率和 MDA含量的結(jié)果相一致，可見，適宜濃度的水楊酸處理，可提高扁蓿豆葉片相對(duì)含水量，降低水分脅迫條件下扁蓿豆葉片MDA含量、相對(duì)電導(dǎo)率，從而降低膜脂過氧化對(duì)細(xì)胞造成的傷害。

3.3 水分脅迫下水楊酸對(duì)扁蓿豆分枝期抗氧化酶活性的影響

在正常條件下，植物細(xì)胞活性氧處于低水平的動(dòng)態(tài)平衡之中，當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，體內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除機(jī)制失衡，造成細(xì)胞中活性氧迅速積累，對(duì)植物膜脂、蛋白質(zhì)和其他細(xì)胞組分造成傷害，乃至細(xì)胞死亡［26］。通常，當(dāng)植物受到水分脅迫時(shí)，體內(nèi)以SOD、POD、CAT為主的保護(hù)酶活性會(huì)增加，清除活性氧，增加其抗逆性，且抗旱性強(qiáng)的品種增加幅度大?？椎抡龋?7］對(duì)不同品種菊花（Chrysanthemummorifolium）的研究發(fā)現(xiàn)，隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加，葉片SOD、POD、CAT活性均迅速增加。WU等［28］對(duì)柑橘（Citrustangerine）研究得到同樣的結(jié)果。本研究發(fā)現(xiàn)，未加水楊酸的情況下，輕度、中度和重度水分脅迫下，扁蓿豆葉片SOD活性明顯高于正常供水處理，這與王賀正等［29］的研究結(jié)果一致，表明適度水分脅迫能增強(qiáng)SOD活性，這是植物細(xì)胞對(duì)外界脅迫條件的一種適應(yīng)性反應(yīng)，但當(dāng)水分脅迫程度過大，自由基產(chǎn)生與清除平衡失調(diào)時(shí)，就會(huì)導(dǎo)致SOD活性的降低。POD、CAT活性隨著水分脅迫的增加不斷升高，不斷將SOD轉(zhuǎn)化的H2O2清除，減少活性氧對(duì)扁蓿豆的傷害。本研究中，在輕度、中度和重度水分脅迫條件下，施入0.10 mmol／L水楊酸分別使SOD活性比未施水楊酸的對(duì)照提高了20.29%，28.67%和21.54%。在輕度、中度水分脅迫下施入0.10 mmol／L水楊酸，在重度水分脅迫下施入0.50 mmol／L水楊酸均顯著地提高了POD、CAT活性，與孫歆等［30］用0.3～0.5 mmol／L水楊酸明顯提高了水分脅迫下大麥（Hordeumvulgare）幼苗葉片SOD活性及Ahmad等［31］用0.2和0.4 mmol／L水楊酸均顯著提高了玉米葉片POD、CAT活性的研究結(jié)果相一致。Agarwal等［32］認(rèn)為水楊酸通過激活抗氧化酶共同的轉(zhuǎn)錄因子誘導(dǎo)抗氧化酶的表達(dá)，但更深入的聯(lián)系有待進(jìn)一步研究。

3.4 水分脅迫下水楊酸對(duì)扁蓿豆分枝期有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

在水分脅迫下，大多數(shù)植物會(huì)通過主動(dòng)積累游離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來降低植物體內(nèi)滲透勢(shì)，以利于植物在干旱逆境下維持正常生長(zhǎng)所需水分，進(jìn)而提高植物的抗逆性［33］。本研究中，隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加，葉片游離脯氨酸、可溶性蛋白含量均不斷增加，表明扁蓿豆可通過增加體內(nèi)游離脯氨酸和可溶性蛋白含量來維持滲透平衡，具有很強(qiáng)的耐旱性。楊鑫光等［34］、李樹華等［35］分別發(fā)現(xiàn)幼苗霸王（Zygophyllum xanthoxylum）、牛心樸子（Cynanchumkomarovii）隨著土壤水分脅迫強(qiáng)度的增加，葉中的可溶性糖呈下降趨勢(shì)，牛心樸子根、莖中的可溶性糖呈明顯增加趨勢(shì)，說明干旱脅迫促進(jìn)了牛心樸子同化產(chǎn)物在根系中積累，加大根系滲透調(diào)節(jié)能力，促進(jìn)根系水分吸收。本研究中，扁蓿豆葉片可溶性糖含量在輕度和中度水分脅迫強(qiáng)度下不斷降低，是否也是由于葉片同化產(chǎn)物過多在根系中積累而導(dǎo)致的，有待于進(jìn)一步研究。本研究中，在輕度和中度水分脅迫下施入0.10 mmol／L水楊酸，重度水分脅迫下施入0.50 mmol／L水楊酸均可顯著提高扁蓿豆游離脯氨酸和可溶性糖含量，與Patel和Hemantaranjian［18］用1.0和1.5 mmol／L水楊酸均提高了干旱脅迫下鷹嘴豆葉片游離脯氨酸含量及王利軍等［37］用0.1 mmol／L的水楊酸顯著提高了葡萄（Vitisvinifera）幼苗可溶性蛋白含量的研究結(jié)果相一致。外源水楊酸可能通過促進(jìn)不溶性糖和蛋白的水解，增加細(xì)胞可溶性糖、可溶性蛋白及游離氨基酸含量，進(jìn)而發(fā)揮重要的滲透調(diào)節(jié)作用［36］。

3.5 水分脅迫下水楊酸對(duì)扁蓿豆分枝期光合特性的影響

光合作用是物質(zhì)生產(chǎn)的基本過程，植物95%以上的干物質(zhì)是光合作用提供的［38］。水分脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)和代謝的影響是多方面的，其中對(duì)光合作用的影響尤為突出［39］。水分脅迫對(duì)植物光合作用的抑制包括氣孔限制和非氣孔限制2個(gè)方面，氣孔限制是指干旱脅迫使氣孔導(dǎo)度下降，CO2進(jìn)入葉片受阻，從而直接影響植物的光合作用，非氣孔限制是由于干旱使葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，光合色素降解，光合電子傳遞系統(tǒng)遭到破壞，合成酶活性下降、水解酶活性上升，從而導(dǎo)致光合速率下降［40］。Delfine等［41］發(fā)現(xiàn)隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加，迷迭香（Rosmarinus officinalis）、留蘭香（Menthaspicata）的葉片Pn、Tr、Gs、Ci均顯著降低。本研究中，隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加，扁蓿豆葉片Pn、Tr、Gs、Ci均顯著降低，Ls顯著升高，并且葉綠素含量顯著增加，說明水分脅迫對(duì)扁蓿豆光合作用的抑制是氣孔限制引起的。水楊酸提高逆境下植物葉片光合速率的原因有不同報(bào)道，Arfan等［42］研究發(fā)現(xiàn)水楊酸提高小麥葉片光合速率，是由于水楊酸提高了除葉綠素、類胡蘿卜素以外的物質(zhì)代謝，而非提高氣孔導(dǎo)度。姜中珠和陳祥偉［21］發(fā)現(xiàn)水楊酸通過提高小葉錦雞兒（Caraganamicrophylla）的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，進(jìn)而提高了光合速率。易小林等［43］報(bào)道，0.5 mmol／L水楊酸可以保護(hù)滲透脅迫下紫御谷（Pennisetumglaucum）葉綠體膜結(jié)構(gòu)，增加葉片的氣孔導(dǎo)度，從而提高了葉片的光合速率。本研究中，在輕度和中度水分脅迫下，0.10 mmol／L水楊酸顯著提高了扁蓿豆的Gs，降低了Ls，0.50 mmol／L水楊酸顯著提高了重度水分脅迫下扁蓿豆的Gs，從而提高了Pn和WUE，說明水楊酸通過提高扁蓿豆的氣孔導(dǎo)度來提高光合效率和水分利用效率。

綜上可見，采用一定濃度的水楊酸對(duì)扁蓿豆進(jìn)行葉面噴施，可以提高扁蓿豆的抗旱性，其原因可能是適宜濃度的水楊酸處理可以使扁蓿豆體內(nèi)保持了較高的酶活性，使體內(nèi)活性氧的生成量降低，抑制膜脂氧化，同時(shí)水楊酸處理促進(jìn)了有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，維持細(xì)胞滲透壓，這兩方面均降低了細(xì)胞的膜透性，相應(yīng)地減少了膜脂過氧化分解的產(chǎn)物MDA的積累，減輕了對(duì)膜結(jié)構(gòu)和功能的破壞，保持了較高的葉綠素含量，從而減輕了干旱脅迫對(duì)扁蓿豆的危害。另一方面，可能是適宜濃度的水楊酸處理通過促進(jìn)有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，增強(qiáng)干旱脅迫下扁蓿豆細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)作用，從而可以維持部分氣孔開放和一定的光合作用強(qiáng)度，從而避免或減輕光合器官受到的光抑制作用，保持扁蓿豆的繼續(xù)生長(zhǎng)。由此可見，適宜濃度的水楊酸具有維持扁蓿豆體內(nèi)活性氧等代謝平衡和增強(qiáng)光合作用的效果，從而減輕了干旱對(duì)扁蓿豆生長(zhǎng)的危害。

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