絲茅草侵入量與高羊茅相對競爭力及對幼坪性狀影響的分析

劉金平，游明鴻

（1.西華師范大學(xué)生命科學(xué)院，四川 南充637009；2.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都611731）

＊雜草不僅損害草坪的美觀性、影響草坪草生長發(fā)育、增加草坪養(yǎng)護(hù)難度和強(qiáng)度，且雜草是諸多病蟲害的中間寄主［1－3］。幼坪期草坪的密度低、蓋度差、抗性弱，雜草極易入侵且只能人工拔除。防除雜草是幼坪養(yǎng)護(hù)最重要和最基本的工作［4］，除草用工占總用工的80%左右，費用占管理費用的60%左右。開展入侵雜草對草坪草競爭壓力的研究，對草坪養(yǎng)護(hù)、雜草防除及降低管理投入具有重要現(xiàn)實意義。

絲茅（Imperatakoenigii或I.cylindricavar.majorb）為禾本科白茅屬植物，即俗稱的茅針、茅根、白茅根，在全球熱帶和亞熱帶地區(qū)廣泛分布［5］，其根莖發(fā)達(dá)、種子繁多，常侵占土地和森林，毀壞農(nóng)作物，破壞本土植物，導(dǎo)致土質(zhì)下降，顛覆生態(tài)系統(tǒng)，被認(rèn)為是世界上最惡毒最完美的10種雜草之一［6］。圍繞其侵入、擴(kuò)散及防除進(jìn)行了大量研究［7－9］，但目前仍無有效、持久的防除措施。在亞熱帶及過渡性氣候帶，絲茅是冷季型草坪最常見惡性雜草，一旦入侵很難剔除。入侵1～3年后，常在草坪中形成局部優(yōu)勢種群斑塊，甚至完全代替草坪草，嚴(yán)重危害草坪種群結(jié)構(gòu)與景觀功能。

本試驗以冷季型草種中抗逆性極強(qiáng)的高羊茅（Festucaarundinacea）為材料，模擬絲茅草在建植時入侵，通過測定相對產(chǎn)量、相對產(chǎn)量總和、攻擊指數(shù)、株高、分蘗數(shù)等指數(shù)，分析絲茅草侵入量對高羊茅競爭力、草坪性狀及草坪品質(zhì)的影響，探討抑制絲茅草危害、提高草坪品質(zhì)的有效途徑，為草坪建植、養(yǎng)護(hù)、管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及設(shè)計

高羊茅為丹麥生產(chǎn)的黃金島（Eldorado）品種，絲茅草為當(dāng)?shù)夭杉囊吧N子。采用高34 cm、口徑50 cm塑料花盆，河沙腐殖土1∶1為基質(zhì)。

參考朱宏偉等［10］方法進(jìn)行取代試驗設(shè)計。2010年3月，按單播和混播2種方式建立模擬混生草坪種群。單播時高羊茅和絲茅草分別按50株／盆進(jìn)行定苗，設(shè)3次重復(fù)?；觳r按高羊茅和絲茅草9∶1，8∶2，7∶3，6∶4，5∶5比例，50株／盆，均勻分布進(jìn)行定苗，均設(shè)3次重復(fù)。在25℃左右的室內(nèi)培養(yǎng)。期間正常澆水、除雜，于20，40，60 d進(jìn)行3次留茬高度9 cm的修剪，70 d時進(jìn)行測定。

1.2 測定項目與方法

草坪品質(zhì)：第70天，以密度、顏色、質(zhì)地和均一性為評分指標(biāo)，采用九分制標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行評定［11，12］。

株高、分蘗與根系深度：第70天，隨機(jī)選取高羊茅、絲茅草各10株（不足10株時，全樣法），測定單株自然高度、分蘗數(shù)，而后傾倒出盆，剔除泥土后，測定根系深度（80%根達(dá)到的深度）。

生物量：第70天，倒出盆后，小心分離，隨機(jī)選取高羊茅、絲茅草各10株，分離地上與地下部分，清洗分別裝袋，105℃下烘至恒重后稱重，計算單株與每盆的地上、地下生物量。

相對產(chǎn)量 （relative yield，RY）：按照 Fowler［13］的公式進(jìn)行：RYij＝Y(jié)ij／（p Yi）和RYji＝Y(jié) ji／（qYj）計算。RYij代表與種j混播時種i的相對產(chǎn)量，RYji代表播時種i的相對產(chǎn)量。Yij是與種j混播時種i的生物量，Y ji是播時種j的生物量，Y i是單播i的生物量，Y j是單播j的生物量。生物量均以盆為單位，而相對產(chǎn)量則以株為單位。p是混播方式下種i的比例，q為j的比例。當(dāng)RY＜1.0時，表示種間競爭大于種內(nèi)競爭；當(dāng)RY＞1.0時，種內(nèi)競爭大于種間競爭；而當(dāng)RY＝1.0時，表明種內(nèi)和種間競爭水平相當(dāng)。

相對產(chǎn)量總和 （total relative yield，RYT）按公式：RYT＝p RYij＋qRYji進(jìn)行計算。RYT＜1.0表明兩物種間有拮抗作用，RYT＞1.0表明兩物種之間沒有競爭，RYT＝1.0表明兩物種需要相同的資源，且一種可通過競爭將另一種排除出去。

攻擊力指數(shù) （attack index，A）：根據(jù) Mc Gilchrist和Trenbath［14］的公式：Ai＝RYij－RYji和A j＝RYji－RYij計算。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用SAS 9.1統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 絲茅草侵入量與高羊茅相對競爭力

2.1.1 相對產(chǎn)量（RY） 絲茅草入侵使高羊茅莖葉、根系受到的種間競爭大于種內(nèi)競爭，高羊茅地上、地下相對產(chǎn)量均小于1.0。高羊茅對絲茅草的種間競爭小于其種內(nèi)競爭，絲茅草地上、地下相對產(chǎn)量均大于1.0。多重比較說明，絲茅草侵入量對高羊茅相對產(chǎn)量有極顯著影響（P＜0.01）（表1），侵入量越大對高羊茅莖葉競爭脅迫越顯著（P＜0.05），對根系脅迫小于莖葉。絲茅草侵入量50%時其地上RY才顯著受種內(nèi)競爭的影響（P＜0.05）。

表1 絲茅草侵入量與高羊茅相對競爭力的多重比較Table 1 Multiple comparisons about intrusion volume of Imperata and relative competitiveness of Festuca

2.1.2 相對產(chǎn)量總和（RYT） 絲茅草侵入量對群落的地上、地下相對產(chǎn)量總和有極顯著影響（P＜0.01）（表1）。地上、地下RYT的值均小于1.0，表明兩物種間有拮抗作用。地上RYT值在絲茅草侵入量為50%時最小，群落中地上莖葉的種間、種內(nèi)競爭合力最強(qiáng)。地下RYT值則在侵入量為30%時最小，說明兩物種間地上、地下拮抗作用不存在協(xié)同性。當(dāng)F∶I＝9∶1時，絲茅草影響小，群落產(chǎn)量以高羊茅為主。F∶I＝8∶2～6∶4時2種植物競爭激烈，群落產(chǎn)量由兩者共同決定，地上RYT值相對平穩(wěn)，而地下RYT值以F∶I＝7∶3作為拐點急劇升降。當(dāng)F∶I＝5∶5時，高羊茅受抑制，群落以絲茅草為主。

2.1.3 競爭攻擊力（A） 絲茅草侵入量對絲茅草的地上、地下攻擊力指數(shù)有極顯著影響（P＜0.01）（表1）。絲茅草侵入量越大A值越大，其在群落中的競爭力越強(qiáng)。高羊茅競爭攻擊力及攻擊指數(shù)與絲茅草相反。隨侵入量增加，絲茅草種間競爭增加，絲茅草地上攻擊指數(shù)上升斜率大于地下。當(dāng)F∶I＝6∶4～5∶5時，絲茅草莖葉種內(nèi)競爭加強(qiáng)，地上A值相對變平緩，而絲茅草根系在種間競爭中取得優(yōu)勢，地下A值快速增加。

2.2 絲茅草侵入量對高羊茅幼坪性狀的影響

2.2.1 侵入量對高羊茅單株生物量的影響 混播下絲茅草單株的地上、地下生物量顯著高于單播（P＜0.05）（表2），當(dāng)侵入量大于10%時，受其競爭力影響，高羊茅單株地上生物量極顯著下降（P＜0.01），侵入量越大差異越顯著（P＜0.05）。侵入量對地下生物量有極顯著影響（P＜0.01），當(dāng)侵入量大于30%時，地下生物量受絲茅草競爭影響而顯著降低。

2.2.2 侵入量對高羊茅單株分蘗數(shù)的影響 混播與單播對絲茅草單株分蘗數(shù)影響較?。≒＞0.05），隨侵入量增加密度增加，絲茅草對地表空間的強(qiáng)競爭力，致使高羊茅單株分蘗數(shù)存在顯著差異（P＜0.05）。當(dāng)侵入量大于10%時，高羊茅分蘗數(shù)顯著低于單播，不同混播比例間有較大差異。當(dāng)侵入量大于40%，其分蘗能力下降43%。

表2 絲茅草侵入量對高羊茅幼坪性狀的影響Table 2 Effect of intrusion volume of Imperata on young turf traits of Festuca

2.2.3 侵入量對高羊茅株高的影響 混播下絲茅草的高度顯著高于單播（P＜0.05）（表2），隨侵入量增大，絲茅草密度增加，種內(nèi)競爭使其高度下降。絲茅草高度與密度對共生高羊茅密度（分蘗數(shù)）影響顯著，但對株高影響較小，僅當(dāng)侵入量50%時，株高才顯著下降。

2.2.4 侵入量對高羊茅根系深度的影響 絲茅草根系深于高羊茅，低侵入量下由于種內(nèi)競爭小，混播絲茅草根系深于單播。隨侵入量增加，絲茅草根系深度變化不大，但種間競爭壓力使高羊茅根系顯著受到影響，當(dāng)侵入量大于30%后，高羊茅根系顯著變淺。不同侵入量對高羊茅根系深度有極顯著影響（P＜0.01）。

2.2.5 侵入量對高羊茅草坪品質(zhì)的影響 絲茅草對株高、分蘗的影響，使草坪密度、均一性下降，2種植物生物學(xué)特性不同使草坪顏色、質(zhì)地差異增大。侵入量對草坪品質(zhì)有極顯著影響（P＜0.01），隨絲茅草比例增加，草坪品質(zhì)顯著下降。

2.3 絲茅草侵入量與高羊茅競爭指數(shù)及性狀指數(shù)的相關(guān)分析

絲茅草侵入量除與高羊茅株高相關(guān)性不顯著外（表3），與高羊茅競爭力指數(shù)（相對產(chǎn)量、攻擊指數(shù)）呈極顯著負(fù)相關(guān)，與高羊茅分生再生能力（分蘗）與抗逆性（根系深度）指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與草坪品質(zhì)指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)?？梢姡z茅草入侵對高羊茅草坪的影響有持續(xù)性與系統(tǒng)性。

高羊茅地上攻擊指數(shù)（X4）與地上生物量、地下生物量、分蘗數(shù)、根系深度呈顯著正相關(guān)（表3），而與株高相關(guān)性較小。同理，地下地上攻擊指數(shù)（X4）與上述參數(shù)均為顯著正相關(guān)?？梢?，促進(jìn)分蘗、增加密度、加快生物量積累是提高其競爭力的有效途徑。

草坪品質(zhì)（X11）與絲茅草侵入量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與株高外的其他指數(shù)呈顯著正相關(guān)（表3）?？梢?，防除雜草、抑制株高、促進(jìn)分生是提高草坪品質(zhì)的基本要求。

表3 絲茅草侵入量與高羊茅競爭指數(shù)及性狀指數(shù)的相關(guān)分析Table 3 Correlation analysis about intrusion volume of Imperata and competition index，traits index of Festuca

3 討論與結(jié)論

研究混生種群的競爭行為，常采用部分增加、取代系列、添加系列、完整添加4種基本設(shè)計方式，每種設(shè)計都有相關(guān)的優(yōu)缺點［15］。本試驗采用復(fù)合de Wit取代設(shè)計，保持混生種群總密度不變，只改變種群的組成比例。取代系列設(shè)計通常以植物產(chǎn)量（地上生物量）為核心內(nèi)容，用相對產(chǎn)量、相對產(chǎn)量總和及攻擊指數(shù)來研究競爭關(guān)系?？紤]到草坪地被結(jié)構(gòu)、功能的特殊性，本試驗采用地上、地下生物量，從立體角度分析兩者的競爭情況。高羊茅地上、地下RY均小于1.0，以種間競爭為主，絲茅草均大于1.0，以種內(nèi)競爭為主。隨入侵比例增加，絲茅草種內(nèi)競爭逐漸下降，整個群落種間競爭加強(qiáng)?；焐N群地上、地下RYT的值均小于1.0，表明兩物種間有拮抗作用，但地下RYT均近似于1.0，說明這2種植物根系存在著對相同資源的直接競爭。同時絲茅草攻擊力為正，高羊茅為負(fù)，前者的地上、地下競爭力均大于后者，隨入侵比例增加，其競爭優(yōu)勢越明顯。對相同資源的直接競爭及拮抗作用，必然使群落格局與其優(yōu)勢種的格局存在潛在的定向性演替風(fēng)險。群落組成及分布格局不僅受優(yōu)勢種的生物學(xué)特性影響，還受環(huán)境因子制約［16］，營造適合草坪草生長的環(huán)境因子，是草坪建植與養(yǎng)護(hù)的技術(shù)核心要求。修剪、灌溉、表施土壤等養(yǎng)護(hù)措施，實質(zhì)是為草坪草競爭力提高而提供動力。所以，加強(qiáng)養(yǎng)護(hù)管理是防止絲茅草入侵與泛濫的有效途徑。

本研究模擬草坪建植時絲茅草入侵，對幼坪期入侵物種與目標(biāo)植物的競爭進(jìn)行了分析。競爭結(jié)果最終通過植物生長直接表現(xiàn)，包括植株高低、葉片寬窄、莖粗細(xì)等現(xiàn)實表現(xiàn)，分蘗等分生再生能力和種子產(chǎn)量等生育力所蘊含的潛在表現(xiàn)。競爭植物的現(xiàn)實表現(xiàn)和潛在表現(xiàn)差異，決定其在時間空間延展過程中，適合度、優(yōu)勢度、存活率與凈繁殖率等特征的發(fā)展趨勢，使植物群落的組成、結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生改變。另外，群落植物競爭是全方位與連續(xù)的過程，用某個時間點植物的表現(xiàn)與密度來表達(dá)彼此的競爭力，其實表述的只是以前時間段累積的競爭結(jié)果，而不能具體說明現(xiàn)在的競爭強(qiáng)度及將來的競爭趨向。尤其絲茅草為根莖型禾草，其龐大的根系系統(tǒng)與快速生長能力，使其在地上、地下資源競爭中占有現(xiàn)實優(yōu)勢，其強(qiáng)大的根莖分生、再生潛力與超強(qiáng)的種子繁殖能力，使其在將來種群組成比例上占有潛在優(yōu)勢。并且絲茅草根莖含有醇、萜醇、甾醇、酸類等［17］次生代謝產(chǎn)物，通過影響土壤理化性質(zhì)，必然對其共生植物有一定的化感作用。入侵絲茅草對高羊茅的競爭是立體而系統(tǒng)的，在時間、空間與環(huán)境因子的契合情況下，其潛在優(yōu)勢將轉(zhuǎn)化為現(xiàn)實優(yōu)勢，也將孕育更大更持久的潛在優(yōu)勢。根莖型禾草的株叢結(jié)構(gòu)、分蘗株齡級組成及根莖生產(chǎn)力，隨生長年限而發(fā)生變化［18］，變化程度直接決定其競爭力的大小。所以，有必要開展深入系統(tǒng)的研究，分析絲茅草對冷季型草坪競爭的動態(tài)變化，探討其危害發(fā)生、發(fā)展規(guī)律，為該類惡性雜草的防除提供依據(jù)，為草坪建植養(yǎng)護(hù)提供全面、深入、持續(xù)的服務(wù)。

試驗以密度、顏色、質(zhì)地和均一性等外觀指標(biāo)，對草坪品質(zhì)進(jìn)行評價。絲茅草葉片寬大、葉脈發(fā)達(dá)、顏色灰綠，分蘗能力、生長速度明顯高于高羊茅，絲茅草占種群地上生物量的比例及高度直接決定草坪的外觀質(zhì)量。修剪可以破壞頂端優(yōu)勢，促進(jìn)分蘗的形成，是提高草坪品質(zhì)的基本養(yǎng)護(hù)措施［19，20］。試驗?zāi)M冷季型草坪的修剪頻度，每隔20 d修剪1次。結(jié)果說明在正常養(yǎng)護(hù)水平下，根莖－叢生型絲茅草入侵量越大，叢生型高羊茅單株分蘗數(shù)及種群密度比例越小。絲茅草發(fā)達(dá)的根莖與深根系，使其在地下空間、水分、營養(yǎng)的競爭中占有優(yōu)勢，致使其生長速度明顯高于高羊茅。入侵植物粗糙的形態(tài)特征與增加的群落比例，使草坪品質(zhì)隨其侵入量增大而降低。草坪品質(zhì)與侵入量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與株高外的其他指數(shù)呈顯著正相關(guān)。群落內(nèi)物種間的競爭強(qiáng)度，不僅決定植物將能量用于生長或競爭，并且與植物保護(hù)酶含量及其抗性有關(guān)［21］。競爭中高羊茅的能量主要用于競爭，致使分蘗等生長受到限制，最終導(dǎo)致了草坪功能的退化?？梢姡莱s草、抑制株高、促進(jìn)分生，是提高羊茅草坪品質(zhì)的基本要求與必然途徑。

本試驗以冷季型草坪草中適應(yīng)性、抗逆性最強(qiáng)的高羊茅為材料，說明高羊茅與絲茅草競爭中處于劣勢，競爭結(jié)果將是前者逐漸被后者排擠出草坪，致使草坪結(jié)構(gòu)與功能徹底喪失。過渡性氣候帶地區(qū)，常以高羊茅為建群種、草地早熟禾（Poapratensis）為伴生種、多年生黑麥草（Loliumperenne）為保護(hù)種，來混播建植冷季型庭園草坪，經(jīng)2年左右后，往往成為高羊茅單一草坪。本試驗僅就絲茅草侵入量對幼坪期草坪草的競爭力、單株生長及草坪品質(zhì)的影響進(jìn)行了分析。由于冷季型草種自身生物學(xué)特點、生態(tài)學(xué)特性的局限性（如夏眠、叢生型、分生再生能力等）、養(yǎng)護(hù)技術(shù)不合理與養(yǎng)護(hù)投入低等原因，隨時存在絲茅草入侵的風(fēng)險。所以，開展絲茅草繁殖特點、入侵途徑及對冷季型草坪危害規(guī)律的深入研究，是防除惡性雜草，提高草坪品質(zhì)、延長草坪壽命的必然要求。

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