原生動物生長和分布的影響因子

田佳玉

(哈爾濱師范大學(xué))

0 引言

原生動物是一類具有或沒有明確親緣關(guān)系的單細胞“低等動物”的泛詞或集合名詞，它們通常以單細胞或其形成簡單(無明確細胞分化)的群體的形式存在.原生動物的分布十分廣泛，從江、河、湖、海到池塘、溪流、水溝和臨時性積水坑中都有存在，甚至在土壤、空氣中也能找到［1］.原生動物具有取材容易、培養(yǎng)方便、生命周期短、獲得結(jié)果快、細胞體積大、便于觀察等多方面的優(yōu)點，因此很早以前它們就成為生物學(xué)領(lǐng)域研究的非常理想的研究材料.

在原生動物生命活動中，水、溫度、氧氣和酸堿度pH等非生物因子對其生長和分布有著重要的影響.另外，生物性因子包括食物、競爭和棲息地的其他環(huán)境條件對原生動物的生長和分布也有一定的影響.原生動物群落的穩(wěn)定性及其對環(huán)境變化的反應(yīng)特征符合生態(tài)學(xué)的一般規(guī)律［2-3］.

1 非生物因子

1.1 水

水是原生動物最主要的影響因子.所有的原生動物都需要水，尤其是進行主動攝食的類群.即使是土壤中的原生動物也需要水，與水生生態(tài)系統(tǒng)相比陸地生態(tài)系統(tǒng)一個最顯著的特征是:水分含量低且變化無常，而目前較普遍的看法是土壤原生動物是來自于淡水中的遷徙者［4］.水不僅為原生動物提供了攝食和營養(yǎng)的條件，而且也是原生動物進行新陳代謝、體內(nèi)外物質(zhì)交換的媒介，是原生動物生命活動所必需的.

在干燥的條件下，大多數(shù)種類原生動物細胞便會經(jīng)歷自噬現(xiàn)象，許多胞器(如核糖體、線粒體等)和質(zhì)膜被降解或自身吸收，伴隨著細胞失水和體積的減縮，細胞質(zhì)的粘性增高、流動性降低，同時也會出現(xiàn)細胞電負(fù)性消失、胞器、大核等聚集的現(xiàn)象.伴隨著某些結(jié)構(gòu)的逐漸失去，細胞會分泌一些特殊的前體(precursor)物質(zhì)，形成由數(shù)層結(jié)構(gòu)所組成的保護性的包囊(cyst)結(jié)構(gòu)而處于相對靜止、低能耗的休眠狀態(tài).原生動物在形成包囊以后，除生殖包囊主要行細胞內(nèi)生殖功能以外，其他類型的包囊?guī)缀醵寂c對外界不良環(huán)境的抵抗有關(guān)［5］.包囊具有抵抗干旱、極端溫度、鹽度等各種不良環(huán)境的能力，并且可借助于水流、風(fēng)力、動、植物等進行傳播，在惡劣環(huán)境下甚至可存活數(shù)年不死，而一旦條件適合時，蟲體還可破囊而出，甚至在包囊內(nèi)還可以進行分裂、出芽及形成配子等生殖活動.所以許多種原生動物在分布上是世界性的.

1.2 溫度

對任何生物來說，溫度都是其重要的影響因子.一般而言，原生動物可以生長的溫度在0～35℃之間，最適溫度范圍在10～25℃之間.但是有一些原生動物卻能在極端溫度下生長，有一些生活在冰層中的原生動物，比如纖毛蟲、腰鞭蟲的幾個屬(如Amphidinium，Gymnodinium和Glenodininum)以及一些金藻和有孔蟲［6］.幾乎達到0℃的淡水中或-2℃的海水中，也有原生動物生長繁殖.還有一些種類能生活在更高溫度中，比如，放射太陽蟲(Actinophrys sol Ehrenberg)、斜管蟲(Chilodonellasp.)、僧帽腎形蟲(Colpoda cucullus Muller)、銀灰周毛蟲(Cyclidium glaucoma)、尖毛額口蟲(Frontonia acuminata)、扭頭蟲(Metopus sp.)、巧籃管蟲(Nassula elegans Ehrenberg)和偽尖毛蟲(Oxytricha fallax Stein)等均可在35℃以上的溫度下生存［1］.對許多原生動物來說，溫度的上限在30℃左右，超過35～40℃可以導(dǎo)致死亡的發(fā)生，低溫則危害不大.

1.3 氧氣

不同的水環(huán)境溶解氧氣的量是不一樣的，天然水體中的溶解氧受到多種因子的影響，決定氧氣溶解度的一個重要因素是溫度，隨著溫度的上升，氧氣在水中的溶解度下降.淡水中溶解氧量隨季節(jié)和晝夜起變化，這主要是其中的生物體進行光合作用和呼吸作用造成的.按照對氧氣需要和依賴的程度，可以將原生動物分為需氧原生動物和厭氧原生動物.對大多數(shù)自由生活的纖毛蟲來講，即使其是嗜污種類，仍要行好氧呼吸，充足的溶氧對高密度的生物群體以及其賴以生存的行好氧呼吸的細菌群落(餌料)是至關(guān)重要的［7］.

大多數(shù)自由生活的原生動物都需要氧，需氧原生動物需要在溶氧量高的水體中生長存活，氧氣充足時能大量繁殖，保持良好的生存狀態(tài)，有一些種類在溶氧量較低的情況下也能存活，但其繁殖能力下降或不再增殖.例如，榴彈蟲(Coleps)、沙殼蟲(Myxotheca arenilega)、鱗殼蟲(Euglypha)、額口蟲(Frontonia)、斜片蟲(Loxodes)、滴蟲(Monas)、多核變形蟲(Pelomyxa)、袋鞭蟲(Peranema)、喇叭蟲(Stentor)和尾絲蟲(Uronema)等.僅少數(shù)自由生活的原生動物生存于無氧的還原環(huán)境中，或是對氧的要求量很低，在高濃度氧分壓下不能生存，這些原生動物大多生長在富有腐殖質(zhì)并且有機質(zhì)正在分解的淤泥區(qū).比如，池沼多核變形蟲(Pelomyxa palustris Greeff)、神女新態(tài)蟲(Caenomorpha medusula)、污朽纖蟲(Saprodinium putrinum)、扭頭蟲Metopus和Caenomorpha(纖毛蟲)以及Trepomonas和Heramita屬的自由生雙滴蟲(diplomonads)［1，6］等.寄生原生動物對氧要求十分嚴(yán)格，在完全無氧的條件下生活，在有氧的環(huán)境卻不能生存.

1.4 酸堿度pH

水的pH主要取決于水中的二氧化碳、碳酸鹽和碳酸氫鹽的變化情況.水中游離的二氧化碳含量越高，水的酸性就越強;水的碳酸氫鹽含量就越高，水的堿性就越強.水中浮游植物的光合作用、生物呼吸和有機物分解是導(dǎo)致pH變化的主要因素.

pH對原生動物的新陳代謝有很大的影響，同時對其繁殖和生長也有很大的影響.海水水域的pH相當(dāng)穩(wěn)定，通常在8.0～8.3之間變化，遠海和深海的pH更加穩(wěn)定.海洋和湖泊等水域有較強的調(diào)pH的能力，但是如果環(huán)境污染(酸雨、廢酸排放等)超過了水域的調(diào)節(jié)能力，水域的pH則會發(fā)生變化，生物的生存和發(fā)育將受到影響［8］.青島小西湖春季pH 一直保持偏堿性，并且大多數(shù)時間大于8，在5月中旬的pH最低值時期(7.5)，出現(xiàn)了動鞭類的生長高峰.此時纖毛蟲類急劇減少，而pH降低則是動鞭類大量繁殖而自養(yǎng)性生物受抑制的結(jié)果.除動鞭類外，這期間肉足類也有所增長，因為對于腐生性種類來講7.5的pH環(huán)境不會構(gòu)成任何生長限制［7］.絕大多數(shù)異養(yǎng)性原生動物能夠耐低濃度的CO2，但高濃度的CO2對許多種類生長不利，甚至表現(xiàn)為毒性，尤其是依賴充足氧氣生活的種，二氧化碳對其的影響特別顯著.

2 生物因子

影響原生動物生長和分布的生物因子包括食物、競爭以及捕食者—被捕食者的關(guān)系.由于原生動物種類多、數(shù)量大并因理化環(huán)境與食物等生態(tài)因子和營養(yǎng)類型的差異而占據(jù)有不同的生態(tài)位，因而它們?nèi)郝涞拿黠@改變在很大程度上可以影響到食物網(wǎng)的組成，因此直接或間接地影響其他較低和較高生物類群的分布和豐度［9-10］.

原生動物的營養(yǎng)方式分為4種類型:動物性營養(yǎng)、植物性營養(yǎng)、腐生性營養(yǎng)和寄生性營養(yǎng).動物性營養(yǎng)的原生動物以吞食細菌、真菌、藻類或有機顆粒為主，絕大多數(shù)原生動物為動物性營養(yǎng).植物性營養(yǎng)的原生動物是在有光照的條件下，利用二氧化碳和水進行光合作用合成碳水化合物.腐生性營養(yǎng)的原生動物以死的機體或無生命的可溶性有機物質(zhì)為主.寄生性營養(yǎng)的原生動物以其他生物的機體(即寄主)作為生存的場所，并獲得營養(yǎng)和能量.食物的影響表現(xiàn)在當(dāng)食物(細菌)濃度低時，繁殖速率與食物濃度成正比，但當(dāng)食物濃度到了一定程度后，食物濃度再提高，繁殖速率也不再增加［11］.

在含有適當(dāng)食物的環(huán)境中，不同類群、不同種類的原生動物互相之間存在著各種相互限制、相互競爭的關(guān)系.在實驗條件下，培養(yǎng)食性相同的兩種原生動物，在培養(yǎng)基中分開培養(yǎng)，兩者都能生長、繁殖，并達到很高種群量.在相同條件下一起培養(yǎng)，則兩者相互影響和抑制，甚至有一種會自行消失［1，12］.

原生動物群落結(jié)構(gòu)與生境密切相關(guān)，即受周圍生物和非生物環(huán)境因子的綜合影響［13-14］.其他影響原生動物生長和分布的因子還有待進一步研究.

3 研究原生動物生態(tài)因子的意義

原生動物體積微小，大多數(shù)都不能用肉眼觀察到，需要借助顯微鏡才能觀察清楚，因此很長一段時間原生動物的研究都沒有受到足夠的重視.由于原生動物種類多、數(shù)量大并因理化環(huán)境與食物等生態(tài)因子和營養(yǎng)類型的差異而占據(jù)有不同的生態(tài)位，因而它們?nèi)郝涞拿黠@改變在很大程度上可以影響到食物網(wǎng)的組成，因此直接或間接地影響其他較低和較高生物類群的分布和豐度［15-17］.近年來，越來越多的研究表明，原生動物可以作為環(huán)境監(jiān)測指示生物.原生動物自身沒有細胞壁，其細胞膜直接接觸外部環(huán)境和污染物，使得原生動物對環(huán)境的變化更為敏感，因此對某一特定地區(qū)范圍內(nèi)，可以通過其數(shù)量、特性、種類和種群等變化，指示環(huán)境或某一環(huán)境因子特征.例如施氏腎形蟲(Colopodia.steinii)，能耐受水中低水平的溶解氧和高水平的NH+4，可以在其他原生動物都不適宜的極端條件下生長，故可作為真正的多污帶水體的指示生物;對生長環(huán)境要求相對較高的鐘形鐘蟲(Vorticella.campanula)則可作為寡污帶水體的指示生物.不僅可以利用纖毛蟲的種類組成分布特征及優(yōu)勢種的生態(tài)耐性，評價水體的污染狀況，還可應(yīng)用纖毛蟲監(jiān)測土壤環(huán)境［18］.

綜上所述，可以利用不同種類的原生動物的生長特性，實時掌握環(huán)境中某一特定環(huán)境因子的變化情況，檢測環(huán)境污染.同時，也可以利用不同原生動物的對環(huán)境因子的反作用，達到凈化水質(zhì)、改善土壤條件和消滅病原體細菌等目的.由此可見，加大在原生動物的研究力度，無疑將為種植業(yè)、水產(chǎn)養(yǎng)殖等保產(chǎn)增收增加新的支撐點，為提高人民物質(zhì)生活水平做出更多的貢獻.

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