茶樹(shù)短穗扦插技術(shù)研究進(jìn)展

吳 瓊，王文杰，雷攀登，張家俠

（安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所，安徽祁門245600）

茶樹(shù)起源于我國(guó)云南東南部[1]，我國(guó)人工栽培茶樹(shù)的歷史可以追溯到商朝或更早的時(shí)代，在唐朝時(shí)人工栽培的茶樹(shù)已分布于十三個(gè)省[2]。

清代以前，茶樹(shù)的繁殖方法一直沿用種子播種的方式?！恫杞?jīng)》中記載茶樹(shù)種植“法如種瓜”，五代之后多記載多子單播法，明代以前認(rèn)為茶樹(shù)不宜移植，明代中期以前一般都采用叢直播法，明代后期開(kāi)始采用“叢播育苗移栽”新法，清代福建茶農(nóng)首先運(yùn)用了無(wú)性繁殖技術(shù)來(lái)繁殖茶樹(shù)[3]。茶樹(shù)雖然開(kāi)放大量的花，但幾乎是完全自花不孕的，自交結(jié)實(shí)率很低，在自然條件下僅為2%[4]。茶籽直播最宜山高坡陡的地方采用，但茶樹(shù)性狀易分離，表現(xiàn)型呈多樣性，給茶園終身管理帶來(lái)麻煩。扦插是植物無(wú)性繁殖的方法之一，我國(guó)利用植物的再生能力進(jìn)行扦插繁殖可以追溯到西周或更早的時(shí)代[5]。利用“細(xì)胞的全能性”原理進(jìn)行短穗扦插繁殖的無(wú)性系品種個(gè)體，沒(méi)有通過(guò)兩性過(guò)程，因此所有個(gè)體的特征特性是一致的，有利于名優(yōu)茶的集約化生產(chǎn)[6]。我國(guó)在茶樹(shù)無(wú)性系良種推廣上，短穗扦插技術(shù)可以使茶樹(shù)無(wú)性系良種種性在子代完整表現(xiàn)而不發(fā)生變化，是最重要的技術(shù)手段。

1 研究進(jìn)展

1.1 扦插短穗的選擇

茶樹(shù)短穗扦插自20世紀(jì)30年代由福建茶農(nóng)發(fā)明以來(lái)[7]，技術(shù)不斷完善，70、80年代以來(lái)所做的研究大多圍繞短穗扦插的基本理論，以短穗的選擇與扦插環(huán)境為研究對(duì)象，以提升扦插成活率為研究目的。短穗的類型主要包括，按短穗木質(zhì)化程度，按短穗留葉量，按短穗有無(wú)分枝等進(jìn)行選擇。葉庭庠[8]通過(guò)對(duì)茶樹(shù)枝條不同部位的插穗的生活力的研究，發(fā)現(xiàn)以枝條上部初木質(zhì)化綠色硬枝作為插穗，生活力最強(qiáng)，成苗最壯。程徽兒[9]利用木質(zhì)化程度較低的茶樹(shù)梢頭作插穗扦插育苗，發(fā)現(xiàn)與梢頭下部帶一腋芽的一葉短穗扦插成苗在苗高、分枝數(shù)和著葉數(shù)差異極顯著，莖粗差異顯著，成苗率差異不顯著。覃秀菊等[10]用綠色植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理福鼎大毫、桂綠1號(hào)2個(gè)品種的短穗長(zhǎng)側(cè)枝與短穗，發(fā)現(xiàn)短穗長(zhǎng)側(cè)枝成活率及出圃率明顯提高，育苗期明顯縮短。劉秀華[11]通過(guò)對(duì)1973～1978年六年的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，指出利用茶樹(shù)長(zhǎng)芽法（一芽四葉、五葉）在翻曬后的土壤上扦插，成活率比常規(guī)扦插方法（一芽一葉、隨挖隨插）高。李傳忠[12]通過(guò)對(duì)福鼎大白茶不同插穗出圃茶苗進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)茶枝梢頭扦插出圃茶苗地下部和地上部生長(zhǎng)均優(yōu)于短穗扦插，梢頭扦插又以三葉梢頭效果最好。

1.2 短穗發(fā)根及相關(guān)生化指標(biāo)變化

茶樹(shù)是具有復(fù)雜結(jié)構(gòu)的樹(shù)體，從茶樹(shù)母體上切取的插穗，能進(jìn)一步通過(guò)生理結(jié)構(gòu)的調(diào)整，恢復(fù)細(xì)胞的分裂活動(dòng)，再次形成完整的植株個(gè)體，這是再生機(jī)能的一種表現(xiàn)形式。茶樹(shù)插穗切面上的受傷細(xì)胞，因原生質(zhì)的分解而產(chǎn)生一種創(chuàng)傷激素，被內(nèi)層未受傷的健全細(xì)胞吸收，使健全細(xì)胞的細(xì)胞膜木栓化，并將死傷細(xì)胞同健全細(xì)胞隔離[13]。在切口處的創(chuàng)傷激素和插穗上部轉(zhuǎn)移來(lái)的生長(zhǎng)激素在其他生根誘導(dǎo)物質(zhì)的作用下，切口內(nèi)層的健全細(xì)胞發(fā)生與切面相平行的分裂，從而形成愈傷組織。這種愈傷組織特別發(fā)達(dá)，對(duì)插穗切口起到了保護(hù)作用，可以防止病原菌侵入，也可防止插穗中有效物質(zhì)的流失[14]。愈傷組織的形成是孕育不定根的前提，但是愈傷組織的形成和不定根的產(chǎn)生是彼此獨(dú)立的[15]。王立[13]認(rèn)為根原基發(fā)生的部位和形狀往往因茶樹(shù)品種和扦插條件的不同而異，它可能從愈傷組織內(nèi)發(fā)生，也可能與愈傷組織沒(méi)有關(guān)系，而直接從扦插基部發(fā)生，或從莖皮層和愈傷組織兩處發(fā)生。梁月榮[16]認(rèn)為不定根原基起源于木栓形成層和中柱鞘內(nèi)側(cè)的韌皮部薄壁細(xì)胞，不定根可在插穗的節(jié)和下端斷面處形成，下端斷面處萌發(fā)的不定根，需要穿過(guò)愈傷組織。

扦插后短穗內(nèi)的生化成分在一定時(shí)間內(nèi)發(fā)生顯著的變化。梁月榮[17]研究了7個(gè)無(wú)性系茶樹(shù)品種扦插發(fā)根過(guò)程中主要生化指標(biāo)的測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，插穗母葉內(nèi)的淀粉和非蛋白氮高，母莖內(nèi)的碳、氮比高，以及母葉內(nèi)的蛋白氮含量低的品種，具有較強(qiáng)的發(fā)根能力，扦插成活率與母葉自由水和束縛水含量分別呈顯著負(fù)相關(guān)和顯著正相關(guān)，與自由水和束縛水之比呈極顯著負(fù)相關(guān)。

1.3 激素對(duì)短穗發(fā)根的影響

植物扦插生根過(guò)程中，插穗中的內(nèi)源激素及酶發(fā)生了復(fù)雜的變化[18]。在茶樹(shù)扦插的過(guò)程中，如果母本樹(shù)齡偏大，枝條柔弱，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、內(nèi)源激素不足，導(dǎo)致扦插繁殖效果不理想，采用外源生根激素補(bǔ)充是行之有效的方法[19]。生長(zhǎng)素對(duì)插穗的生根起著顯著的促進(jìn)作用。用人工合成生長(zhǎng)素處理插穗，可使原來(lái)難生根的或很難生根的樹(shù)種生根。生長(zhǎng)素的刺激可使插穗內(nèi)某些酶的活性提高，淀粉和蛋白質(zhì)的水解產(chǎn)物增加，原生質(zhì)的粘性降低，原生質(zhì)膜的透性增加，細(xì)胞壁松弛，細(xì)胞滲透吸水能力增強(qiáng)，組織的再生能力增強(qiáng)[15]。用生長(zhǎng)素處理插穗，不僅有利于根原始體的誘導(dǎo)，而且能夠促進(jìn)不定根的生長(zhǎng)。常見(jiàn)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑有吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）、α-萘乙酸（NAA）、ABT生根粉等。潘根生等[20]以外源NAA、GA3（赤霉素）和催發(fā)素溶液噴布茶樹(shù)，發(fā)現(xiàn)NAA處理顯著提高新梢生育初期內(nèi)源ABA（脫落酸）和IAA的含量，新梢生長(zhǎng)一度受到抑制，但隨后ZT（玉米素）含量上升，生長(zhǎng)加速；GA3處理后新梢內(nèi)源ABA含量下降，IAA含量減少，GA3和ZT含量提高，新梢生長(zhǎng)量加大，生長(zhǎng)速率加快；催發(fā)素處理后新梢內(nèi)源IAA含量下降，促進(jìn)新梢萌發(fā)與生長(zhǎng)。姚永宏等[21]分析了茶樹(shù)插穗生根過(guò)程中內(nèi)源激素IAA，ABA，ZT含量及相互比值動(dòng)態(tài)變化，結(jié)果表明3種主要激素在不同生根率品種間的變化趨勢(shì)基本一致。插穗剛脫離母體時(shí)，IAA和ABA含量大幅度下降，而ZR（玉米素核苷）略有下降；在遇上組織形成及根原基孕育期，IAA，ABA含量迅速增加，而ABA降低并保持較低濃度；生根后IAA，ZR下降而ABA迅速增加恢復(fù)至正常生長(zhǎng)水平；在生根過(guò)程匯總起主要調(diào)節(jié)作用的是IAA和ABA。離體時(shí)不同生根率品種間插穗IAA/ABA值與其插穗生根率成正相關(guān)，可以作為插穗生根能力的主要指標(biāo)。由于插穗的生根過(guò)程中對(duì)插穗生根率產(chǎn)生影響的是各種激素之間的比例關(guān)系，并不僅僅是某一種激素的含量大小決定，所以利用單一的外源激素處理短穗，并不能獲得良好的預(yù)期效果[22]。只有當(dāng)激素、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、輔助因子配合使用時(shí)，插穗才能發(fā)育成強(qiáng)壯的生產(chǎn)用苗。

1.4 扦插時(shí)期的選擇

一年中可進(jìn)行短穗扦插的時(shí)間較長(zhǎng)，一般地區(qū)為2～10月，南部地區(qū)幾乎全年都可以進(jìn)行，但是不同時(shí)期的效果不一樣，陳炳環(huán)[23]對(duì)茶樹(shù)扦插時(shí)期的劃分與選擇進(jìn)行了描述，他指出茶樹(shù)扦插時(shí)期可劃分為最適期、適宜期、次適宜期及不適宜期。依據(jù)各地的氣候、土壤和品種特性的不同，4個(gè)扦插時(shí)期也各不相同。例如安溪鐵觀音茶苗短穗扦插，一般在4月份進(jìn)行[24]，鄂茶一號(hào)宜在晚秋9～10月份進(jìn)行扦插[25]。為取得最佳的經(jīng)濟(jì)效果，各地應(yīng)該根據(jù)當(dāng)?shù)氐膶?shí)際情況，充分發(fā)揮各地氣候以及品種的最大優(yōu)勢(shì)。

1.5 扦插后的管理

茶苗短穗扦插“三分在于插，七分在于管”。遮陰、澆水、施肥和防治病蟲(chóng)害是扦插苗圃管理的四項(xiàng)主要措施。梁月榮[26]等利用7個(gè)無(wú)性系品種進(jìn)行短穗扦插實(shí)驗(yàn)，對(duì)茶樹(shù)扦插苗整株、地上部、地下部的生長(zhǎng)模式進(jìn)行分析，主張利用“庫(kù)”、“源”理論指導(dǎo)扦插苗的栽培管理。短穗扦插后，用薄膜覆蓋并遮陰，能夠保持苗圃一定的溫濕度，從而減少澆水的次數(shù)，降低成本[27]，或者用雙層覆蓋遮陰的方法，即矮拱架覆蓋薄膜保溫保濕，高拱架覆蓋遮陽(yáng)網(wǎng)防止扦插苗受到熱害[28]。扦插后到越冬前是插穗愈合生根的時(shí)期，也是關(guān)系扦插成活率高低的關(guān)鍵時(shí)期，茶苗防凍的措施有初霜前鋪草[29]，有色薄膜覆蓋等[30]。

1.6 無(wú)心土扦插技術(shù)

無(wú)心土扦插是指直接以熟表土消毒后制插床進(jìn)行茶樹(shù)無(wú)心土扦插育苗。由于茶樹(shù)短穗扦插育苗是采用離開(kāi)母體的茶樹(shù)枝條的芽葉進(jìn)行扦插培育茶苗的，因此，扦插前苗圃地的畦面必須鋪蓋一層紅、黃心土，其作用是防止插穗入土部分切口腐爛，促進(jìn)插穗早日發(fā)根，減少畦面雜草[31]。隨著城市化進(jìn)程的加速，心土資源日益減少，茶葉科技工作者們開(kāi)始摸索不用心土扦插育苗的方法。無(wú)心土扦插是指直接以熟表土消毒后制插床進(jìn)行茶樹(shù)無(wú)心土扦插育苗，林世倉(cāng)[32]發(fā)現(xiàn)扦插后使用丁草胺，免鋪心土成活率與鋪心土相當(dāng)，茶苗生長(zhǎng)情況基本相當(dāng)。楊維時(shí)[33]發(fā)明“就地翻換土層，開(kāi)溝做畦，分畦施工法”，即在規(guī)劃好的扦插畦上，分層翻開(kāi)土壤，將表層向下13cm有雜草種子的土壤翻到下層，結(jié)合施基肥混施殺菌劑和殺蟲(chóng)劑進(jìn)行土壤消毒，將向下深挖20cm的底土代替心土，用這種方法開(kāi)溝做畦扦插畦面雜草少，繁殖的良種茶苗，成活率均達(dá)90%以上，成苗出圃率均達(dá)80%以上。從一棵扦插苗到長(zhǎng)成1棵成年茶樹(shù)投產(chǎn)采摘，一般都需要3年以上時(shí)間，在扦插苗圃里合理使用除草劑，即使是很毒的有機(jī)磷和汞制劑，殘留期也只有2～3年，待插穗投產(chǎn)后，農(nóng)藥殘留早已在茶樹(shù)體內(nèi)流失殆盡，不會(huì)影響到茶葉質(zhì)量安全[33]。

1.7 工廠化育苗（快繁技術(shù)）

設(shè)施農(nóng)業(yè)是近年來(lái)快速發(fā)展的農(nóng)業(yè)新技術(shù)，從狹義上講包括塑料大棚、溫室、植物工廠三種不同的技術(shù)層次。國(guó)內(nèi)發(fā)展和應(yīng)用較多的主要是塑料大棚、日光溫室及連棟溫室[34]。設(shè)施栽培技術(shù)通過(guò)調(diào)控農(nóng)作物的生長(zhǎng)環(huán)境條件來(lái)為植物的生長(zhǎng)創(chuàng)造最適生長(zhǎng)條件，從而實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)、高效和優(yōu)質(zhì)的目的。開(kāi)展設(shè)施農(nóng)業(yè)條件下的茶樹(shù)種苗的工廠化快速繁殖，能夠加快茶樹(shù)育苗精度，縮短育苗周期，加速茶樹(shù)新品種轉(zhuǎn)化成生產(chǎn)力的過(guò)程[35]。

基質(zhì)是工廠化育苗體系的重要組成材料。茶樹(shù)扦插成活率除與品種，扦插管理?xiàng)l件有關(guān)外，與發(fā)根基質(zhì)有著密切關(guān)系。無(wú)土栽培基質(zhì)是能為植物提供穩(wěn)定協(xié)調(diào)的水、氣、肥結(jié)構(gòu)的生長(zhǎng)介質(zhì)，它具有土壤支撐、營(yíng)養(yǎng)作物的基本功能，又在某些方面優(yōu)于土壤[36]，例如省地、省水、省肥、受環(huán)境影響小、作物生長(zhǎng)快、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、病蟲(chóng)害少等。常見(jiàn)的基質(zhì)物料分為無(wú)機(jī)基質(zhì)、有機(jī)基質(zhì)和復(fù)合基質(zhì)。無(wú)機(jī)基質(zhì)有巖棉、砂、石礫、蛭石、珍珠巖、膨脹陶粒、爐渣，有機(jī)基質(zhì)有稻殼、泥炭、鋸木屑、椰子纖維、甘蔗渣、蘆葦沫，復(fù)合基質(zhì)是指兩種以上的單一基質(zhì)按一定比例混合而成的基質(zhì)[37]。董麗娟[38]研究了珍珠巖粉、云母片、細(xì)砂、黃泥等幾種基質(zhì)對(duì)不同茶樹(shù)品種扦插發(fā)根的效果，發(fā)現(xiàn)珍珠巖飽和含水率高，通氣性能好，茶樹(shù)扦插愈合快，但因其失水快，保水性能不好，如果沒(méi)有自動(dòng)噴霧設(shè)備，很難滿足其插穗對(duì)水分的要求；云母片保水性能好、溫度隨氣溫變化不太大，開(kāi)始的愈合率雖然較珍珠巖低一點(diǎn)，但死亡率低，發(fā)根率高，發(fā)根效果好；細(xì)砂保水性能不太好，溫度隨氣溫變化大，發(fā)根效果比黃泥差。韓曉陽(yáng)等[39]以草炭、石英砂、珍珠巖、片麻巖風(fēng)化土、雞糞、牛糞、稻殼為原料，按不同體積比配制成9種復(fù)合基質(zhì)，發(fā)現(xiàn)草炭：石英砂：珍珠巖=2∶1∶1、草炭：石英砂：珍珠巖 =3∶1∶1 和草炭：片麻巖：雞糞=3∶1∶0.5三種復(fù)合基質(zhì)的理化性質(zhì)及其緩沖性能能滿足育苗要求，可作為育苗試驗(yàn)基質(zhì)進(jìn)行大田篩選。王雪萍等[40]研究了不同基質(zhì)、不同型號(hào)及濃度的ABT生根粉對(duì)茶樹(shù)穴盤扦插生根的影響，發(fā)現(xiàn)不同基質(zhì)、不同型號(hào)及濃度的ABT生根粉對(duì)茶樹(shù)扦插后的生根率、根數(shù)、根長(zhǎng)和根鮮重均有不同程度的影響，扦插基質(zhì)采用泥炭土：珍珠巖=5∶1扦插效果最好。周順珍等[41]在全自動(dòng)智能化溫室內(nèi)采用全珍珠巖、珍珠巖蓋土、珍珠巖混土、土四種不同基質(zhì)對(duì)茶樹(shù)進(jìn)行快繁扦插試驗(yàn)，結(jié)果表明，不同基質(zhì)處理對(duì)插穗生根率具有不同效應(yīng)，珍珠巖蓋土和珍珠巖混土是茶樹(shù)快繁較為理想的扦插基質(zhì)，生根率可達(dá)83%以上。珍珠巖因其具有良好的通氣性、保水性、潔凈性等優(yōu)點(diǎn)，在實(shí)際生產(chǎn)和研究中被廣泛應(yīng)用。

張強(qiáng)等[42]結(jié)合水培和扦插發(fā)明“二段法”快繁育苗技術(shù)，為茶樹(shù)工廠化育苗摸索了新思路。中國(guó)農(nóng)科院茶葉研究所通過(guò)對(duì)設(shè)施條件下茶樹(shù)光合生理與生態(tài)關(guān)系的系統(tǒng)研究，以不同方法(扦插繁育、組培繁育)獲得的植株插穗，探明設(shè)施條件下茶樹(shù)生長(zhǎng)的最適光、溫、水、熱、CO2濃度等條件，形成設(shè)施條件下育苗的最佳環(huán)境調(diào)控模式，取得了一系列成果[35,43,44]。貴州茶葉研究所利用茶樹(shù)種苗智能溫室大棚在計(jì)算機(jī)程序設(shè)定控制下創(chuàng)造茶樹(shù)生長(zhǎng)最佳的生態(tài)環(huán)境，實(shí)現(xiàn)苗木快速繁殖[45]。

2 現(xiàn)存問(wèn)題與發(fā)展前景

我國(guó)各地在茶樹(shù)扦插技術(shù)方面做了大量研究，基本明確了茶樹(shù)扦插各階段的技術(shù)要點(diǎn)，但這些研究對(duì)象只是某一種或某幾種推廣較廣的無(wú)性系良種，且沒(méi)有從分子水平闡明各因素對(duì)插穗生根的作用機(jī)制，也沒(méi)有定量地說(shuō)明不同品種其插穗內(nèi)激素、生化成分達(dá)到何種水平時(shí)，扦插成活率最高。下一步應(yīng)明確不同品種插穗扦插成活率達(dá)到最高時(shí)的各種生理指標(biāo)，有針對(duì)性地采取有效的措施使采條母樹(shù)或枝條朝著有利于扦插成活的方向生長(zhǎng)發(fā)育，從而提高繁殖數(shù)量和質(zhì)量；其次我們?cè)诶^續(xù)采取傳統(tǒng)的短穗扦插繁育良種茶樹(shù)的同時(shí)，研究與發(fā)展在設(shè)施條件下利用最佳環(huán)境調(diào)控模式育苗，縮短育苗周期。

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