干擾對草地碳循環(huán)影響的研究與展望

闞雨晨，黃欣穎，王宇通，蒲小朋，邵新慶

（1.甘肅農業(yè)大學草業(yè)學院，甘肅 蘭州730070；2.中國農業(yè)大學動物科技學院，北京100193）

陸地生態(tài)系統碳循環(huán)以大氣-陸生植物-土壤-大氣的形式循環(huán)，在全球碳循環(huán)中起著特別重要的作用［1］。草地生態(tài)系統作為陸地生態(tài)系統的重要組成部分，其碳貯存量由于統計的面積和指標不同，全球草地面積和草地生態(tài)系統碳貯存量估算值相差較大。前者約占陸地的25%，后者約占陸地的20%［2-5］。草地生態(tài)系統受過度放牧、農墾等干擾的影響，地上部分循環(huán)較快，碳源的作用比較明顯，但其地下部分的分解速度較緩，碳庫的作用也較為明顯。因此，研究草地碳循環(huán)的源匯特征對于全球氣候變化的研究也十分重要。

干擾對生態(tài)系統影響很大，尤其人類對生態(tài)環(huán)境的干擾［6］。干擾可以影響草地生態(tài)系統的多樣性，過度干擾會導致草地植被銳減，地表裸露，造成沙化、退化和鹽堿化，土壤有機碳減少，使草地生態(tài)系統向大氣釋放CO2量增大，導致草地碳失匯，從而影響草地碳收支［7］。但適時、適當的干擾能促進草地植被更新、豐富草地生態(tài)系統多樣性、保持其穩(wěn)定性，使草地生態(tài)系統吸收大氣中碳量增多［8］。本研究通過分析近20年來國內外學者在草地生態(tài)系統碳循環(huán)方面的研究，尤其是干擾對草地碳收支的影響，提出未來草地碳收支的研究重點。

1 人類活動的影響

1.1 人類對草地利用的影響

1.1.1 放牧 放牧是影響草地生態(tài)系統的重要生態(tài)因子之一，有關放牧對草地生態(tài)系統影響的研究已經相當深入。放牧家畜對草地植被的干擾（如踐踏、采食、排泄物的輸入等）影響草地植被的繁育及整個草地植被群落的演替，進而影響到草地碳循環(huán)［9］。這種影響不完全是負面的，適度放牧有利于草地的碳貯存［10］。

過度放牧改變草地土壤理化性質，促進土壤呼吸作用，使草地生態(tài)系統向大氣釋放CO2量增大。在過度放牧的狀態(tài)下，地上凈初級生產力大部分被家畜采食，只有少量的糞便和凋落物歸還土壤。土壤得不到有機碳的輸入，便會加速分解其腐殖層中的有機碳，CO2釋放量隨之增大，草地轉變成為碳源；Moranz等［11］研究指出，1967-2007年，過度放牧使草地表層土壤中碳貯量降低了12.14%。過度放牧是天然草地退化的主要原因表現在草地植被退化是草地土壤退化的直接原因［12］，而草地土壤退化也必然引起草地植被退化［13］。自然狀態(tài)下，草地生態(tài)系統的碳收支基本保持平衡，而草地退化造成植被生產力的降低，植物凋落物減少，從而導致土壤碳庫入不敷出，草地生態(tài)系統碳由匯向源轉變。輕度退化的草地土壤有機碳含量比重度退化的低55%［14］，而未退化草地的土壤有機碳含量比中度和重度退化草地分別高1.2倍和4.5倍，土壤容重分別低13%和25%［15］。

1.1.2 刈割 刈割通過影響草地生態(tài)系統及其各組分［16］而影響草地生態(tài)系統的碳循環(huán)。國內外學者主要研究了刈割次數、刈割時期、刈割間隔等對植物生長、再生長、種子生產、群落生產力、植物群落組成和草地品質等的作用，以及對土壤的溫度、濕度、N素收支平衡、P元素、K元素變化和生物性質的影響。刈割會減少地上生物量，增加地表溫度，減少遮蔽效果，促進植物發(fā)芽［17-21］。因此，合理刈割可以增加草地生態(tài)系統對碳的吸收。

刈割在影響系統生產力的同時，也影響土壤呼吸作用。土壤呼吸速率隨著刈割年限的增加呈降低趨勢［22］。康穎和侯扶江［23］研究表明，CO2日排放量表現為未刈割極顯著大于刈割處理，說明合理刈割可以減少CO2排放量。

1.1.3 墾殖 開墾草地極大改變了土壤的理化性質和生物性質，破壞了致密的根系層，使土壤深層的有機碳暴露于空氣中，從而影響開墾區(qū)域的碳循環(huán)［24］。溫帶地區(qū)草地開墾為農田后土壤有機碳損失了20%～40%，其中內蒙古草甸草原-黑鈣土開墾后有機碳損失34%～38%［25］，而在加拿大有機碳量減少在50%以上［24］。

開墾后土壤有機碳減少與土壤呼吸強度提高有關［26-27］。開墾草地會使其土壤碳儲存量減少30%～50%，這些損失主要來自土壤呼吸的排放［28］。開墾的最初幾年土壤呼吸碳量減少明顯，20年以后土壤碳庫便會逐漸穩(wěn)定［27］。Buyanovsky等［29］研究表明，美國天然草地開墾種植小麥（Triticumaestivum）以后，土壤呼吸強度明顯增加。

1.2 草地改良措施的影響

1.2.1 禁牧圍封 禁牧、休牧、輪牧、草原圍欄和退耕還草是主要的草地保護和恢復手段，這些措施可以在不同程度上使草地植被生產力得以恢復，土壤有機碳逐漸增加，從而增加對大氣碳的吸收和固定。不同地區(qū)的研究結果存在一定的差異，說明草地管理具有一定的地域性［30-34］。

寧夏實行禁牧后，約6.7萬hm2流動和半流動沙丘被固定，草地退化勢頭被遏制［35］。內蒙古錫林浩特的定位觀測顯示，圍封3年、8年、20年和24年的草地地上部分生物量分別比過牧草地高71%、162%、167%和174%，土壤有機碳貯量分別增加13%、15%、21% 和 36%［36］。Post和 West［37］指 出農田轉變成草地的平均碳固存率為0.332 mg·hm-2·a-1，Bowman和 Anderson等［38］研究表明，農田轉變成草地后，0～3m土層土壤碳增加速率達到了1.1mg·hm-2·a-1，同類研究結果在0.4～1.0mg·hm-2·a-1［39］。Smith［40］指出，土壤有機碳變化是一個緩慢的過程，管理措施實施后3～5年的監(jiān)測結果才具有統計意義。

1.2.2 施肥灌溉 適量施肥能讓植物由于營養(yǎng)元素缺乏導致的生長缺陷得到緩解，提高草地生態(tài)系統的固碳能力，還能增加土壤大量元素的含量，改變土壤的化學元素組成，在增加土壤呼吸底物的同時，促進土壤微生物分解活動和根系的呼吸［41］，而過量和長期施肥可能會限制植物生長［42］。土壤呼吸的主要碳源是土壤有機質，施肥通常會改善土壤有機質含量、增加土壤根系生物量、增強土壤微生物活性，顯著增加土壤呼吸速度［43］。Jefferson等［44］研究認為，施肥有效提高了草地植物的生物量和糖類儲備量，使草地固碳能力顯著提高。但單一施N肥會引起牧草的病蟲害，N、P、K肥的合理搭配，可以降低這種危害［45］。施用無機肥的同時供應一定的有機肥，可以明顯增加土壤微生物數量［46］。

水分對牧草發(fā)育有很大影響［44，47］。灌溉能改善牧草的生長條件，增加土壤對牧草生長的有效供給，從而提高草地生產力［48］。如，灌溉條件下高寒草地的平均高度、蓋度以及地上生物量顯著高于未灌溉 區(qū) 域［49］；灌溉可以使科爾沁羊草（Leymus chinensis）草地增產6.8～15倍［50］。當然，不同的植被和研究區(qū)域，灌溉的影響也有所不同［51］。

2 自然干擾的影響

2.1 氣候變化 在大氣CO2濃度和全球平均氣溫持續(xù)不斷升高的影響下，全球水分的時空格局也發(fā)生了巨大的改變［52-53］。這種變化導致了全球草地面積減少，土地利用格局變劣，草地生物多樣性減少等一系列問題［54］。

CO2濃度升高對草地生態(tài)系統碳循環(huán)的影響較為復雜。多數研究表明，大氣CO2濃度升高能夠促進草本植物特別是C3植物的光合作用，抑制呼吸作用，從而增加碳的凈積累量［55］。CO2濃度加倍使油桐（Verniciafordii）葉片葉綠素含量增加14.1%，類胡蘿卜素增加6.9%［56］；CO2濃度倍增使C3植物的生物量提高41%，C4植物提高22%，CAM植物提高15%［57］；CO2濃度倍增使矮草草原C3植物地上生物量增加了54.4%，C4植物增加了44.4%［58］。同時，大氣CO2濃度升高促進了草地的土壤呼吸［59］，也有少量研究認為CO2濃度升高抑制土壤呼吸［60］或對土壤呼吸無顯著影響［61］。

氣候變暖延長了植物生長季，提高了養(yǎng)分利用率，有助于植物光合作用，從而增加草地碳凈積累量。增溫后草地生物量顯著提高，氣溫平均升高1.27℃，草地凈初級生產力提高14%［62］。氣候變暖也能促進土壤呼吸作用，增加土壤CO2釋放量。Schindlbacher等［63］研究表明，升溫導致的土壤呼吸增量60%～65%來自微生物呼吸。全球水分的時空格局變化決定草地植被的時空格局，從而影響草地碳收支，溫度和水分都是影響草地碳收支的主要因素，二者常協同影響草地碳收支［64］。因此，單獨強調其中一個因素的影響是不確切的。

2.2 草原火 草原火會將大量含碳氣體釋放到大氣中，直接造成陸地生態(tài)系統碳的凈損失。火災過程釋放的含碳氣體主要是CO、CO2和CH4，各自占總排放源的21%、45% 和 44%［65］。Mieville等［66］估算了2000年各個植被型燃燒生物量和釋放CO2的總量，認為草地生態(tài)系統燃燒釋放的CO2在整個陸地生態(tài)系統中的比重很大。準確估算草原火所釋放的含碳氣體量，既可以評價火干擾對草地生態(tài)系統碳循環(huán)的直接影響，又能分析火燒對草地生態(tài)系統碳庫的影響，是研究火干擾對碳循環(huán)影響的重要背景值。燃燒面積、燃燒效率、燃燒干擾區(qū)域內生物量的計算、地上物質的碳比重以及地表有機層的碳密度是導致估算誤差的幾個重要因素，在進行草原火含碳痕量氣體排放的估算時，要綜合考慮這些時空影響因子［67］。

火干擾是生態(tài)系統凈初級生產力的重要影響因子，理解火干擾對生態(tài)系統凈初級生產力的影響，可以了解火干擾對碳循環(huán)長期的、間接的影響。火干擾后北美洲針葉林凈初級生產力恢復到原來水平需要9年［68］，而 Harden等［69］在模擬北美洲北部森林生態(tài)系統火干擾對碳循環(huán)的影響時發(fā)現，凈初級生產力恢復到火干擾前的水平則需要10年?；鸶蓴_對生態(tài)系統凈初級生產力的影響是改變了土壤的生物地球化學性質、生態(tài)系統養(yǎng)分循環(huán)以及大氣化學性質。呂愛鋒等［70］總結了火干擾對系統凈初級生產力的影響，表明火干擾后，跡地的生態(tài)系統生產力會迅速提高，但當恢復到一定年份后則會出現降低的現象。

火干擾改變了土壤的理化性質［71-73］和生物性質［74］，從而影響土壤呼吸?；鸶蓴_后的一段時間內，影響區(qū)域內的土壤溫度通常會比未干擾的土壤溫度高［75］。溫度的變化直接刺激土壤微生物活性，增強土壤呼吸。同時，火干擾的灰分進入土壤，會提高土壤的pH值［76］，促進微生物生長。但是火干擾也導致土壤微生物數量減少，可分解物質量降低［77］。因此，有關火干擾對土壤呼吸影響目前并無定論。Tüfek?ioˇlu 等［78］發(fā) 現，科西嘉松（Pinus nigra）林土壤呼吸速率在火燒后的短期內明顯升高，但在接下來的幾個月里有所下降，細根生物量沒有明顯變化，總的根系生物量有所減少，根系生物量的變化可能是導致土壤呼吸速率下降的原因。Livesley等［79］研究表明，在稀樹大草原火災后，土壤CH4通量輕微減少，土壤CO2通量降低到原來的70%，他們認為這是由草原火災發(fā)生后土壤水分降低導致的，而土壤水分對CH4的影響很微弱，對CO2的影響卻很大。

火干擾對草地生態(tài)系統的影響，深刻地影響其碳循環(huán)，這種影響最終取決于發(fā)生火災后到生態(tài)系統碳收支恢復平衡的時間尺度上的碳的吸收與釋放的量，不同地區(qū)的結果可能不同。

3 結論與展望

干擾主要通過改變草地植被群落組成和草地土壤理化性質進而改變碳的再分配直接影響草地生態(tài)系統碳循環(huán)，同時與氣候變化協同對其產生作用。目前，針對草地生態(tài)系統碳循環(huán)的研究已取得了很大進展，而干擾對草地生態(tài)系統碳循環(huán)的影響方面仍有所不足，僅在火、放牧等方面取得了一定進展，且都是基于測定站點或區(qū)域尺度數據的統計分析，對于機理的研究甚少。針對上述問題，本研究認為，亟需開展如下幾個方面的研究：

1）干擾對草地生態(tài)系統影響。研究同一干擾類型不同強度對草地生態(tài)系統碳循環(huán)的影響及不同干擾類型間對草地生態(tài)系統影響的交互作用。

2）干擾對主要生態(tài)因子影響的模擬，即大尺度生物地球化學的模型和對未來影響的預測模型。

3）干擾對草地碳循環(huán)影響的驅動機理。研究不同區(qū)域草地物候和生產力的年際變化及其對火、利用方式和管理方式響應的驅動機理，草地土壤有機碳庫和土壤呼吸強度變化與草地生態(tài)系統的相關關系及其受干擾影響的機理。

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