刈割對干熱河谷海獅蘇丹草生長的影響

史亮濤，何光熊，張明忠，紀(jì)中華，龍會英，金 杰，沙毓滄，邵慶勇

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所，云南 元謀 651300； 2.云南省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，云南 昆明 650224)

蘇丹草(Sorghumsudanense)屬禾本科高粱屬，其飼用價值在國內(nèi)外得到較高評價[1-2]，在漁業(yè)中有“養(yǎng)魚青飼料之王”的美譽(yù)；同時蘇丹草具有較好的抗逆性[3]，防風(fēng)固沙、保持水土、維持生物多樣性等多樣化的生態(tài)服務(wù)功能[1，4-5]，其內(nèi)部生氰苷可作為電氣化的持續(xù)源動力[6]；蘇丹草與高粱(S.bicolor)無生殖隔離[7]，雜交種具有多種功能且效益明顯[8-9]，對發(fā)展畜牧業(yè)意義深遠(yuǎn)。

穩(wěn)態(tài)(Stability)是指生物體在應(yīng)對多變環(huán)境條件時在一定范圍內(nèi)保持自身狀態(tài)的能力[10]，生物體達(dá)到穩(wěn)態(tài)狀態(tài)的能力在很大程度上與該物種的適應(yīng)能力及生態(tài)對策有關(guān)[11-12]。生物體的穩(wěn)態(tài)有多種形式，已有眾多學(xué)者從生物體維持體內(nèi)N及P等元素平衡的角度就細(xì)菌[13]、真菌[14]、浮游動物[15]、水藻[16]、維管植物[17]等生命有機(jī)體對生物體的內(nèi)穩(wěn)態(tài)(Homeostasis)進(jìn)行了研究，也有學(xué)者從生物體穩(wěn)態(tài)的角度就生物多樣性―生態(tài)系統(tǒng)功能(Biodiversity effects on ecosystem function，BDEF)展開了研究。有證據(jù)顯示，豆科和禾本科草地牧草空間生態(tài)位互補(bǔ)實(shí)現(xiàn)穩(wěn)態(tài)是草地生態(tài)系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)生態(tài)構(gòu)建和功能的主要機(jī)制[18]，多樣性高的草地生態(tài)系統(tǒng)可通過單種或多種植物群落空間和時間的生態(tài)位互補(bǔ)使系統(tǒng)內(nèi)植物群落的總生物量提高[19-21]，同時物種豐富度及均勻度高的草地生態(tài)系統(tǒng)具有較高的生產(chǎn)力[22]。但單一物種的草地，如蘇丹草[8]同樣具有較高的生產(chǎn)力，而刈割管理可以通過牧草的補(bǔ)償性生長作用和均衡性生長特性影響牧草個體再生性能和群落生物量，從而影響群落的生產(chǎn)力[23-24]。依據(jù)最終產(chǎn)量恒值法則(Law of constant final yield)[25]，單作群落在一定條件下能形成穩(wěn)定的產(chǎn)量。那么單作植物群落通過平衡個體生長的動態(tài)作用從而使單一植物群落的總生物量在一定時間和范圍內(nèi)達(dá)到相對穩(wěn)定的狀態(tài)是極有可能的，已有學(xué)者從單作群落有限資源的利用分配策略進(jìn)行了論述[26]。遺憾的是目前鮮有單作群落穩(wěn)態(tài)及其穩(wěn)態(tài)策略的機(jī)制等方面的報(bào)道。針對這一問題，本研究以蘇丹草為試驗(yàn)對象在不同刈割條件下對這一設(shè)想進(jìn)行驗(yàn)證，并探尋這一機(jī)制形成的可能途徑，旨在豐富生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力關(guān)系的相關(guān)研究內(nèi)容，同時為單作優(yōu)質(zhì)牧草草地管理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地自然概況 試驗(yàn)地位于金沙江干熱河谷典型區(qū)元謀縣云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所牧草試驗(yàn)研究基地，地處101°35′ E，25°23′ N，屬南亞熱帶干熱季風(fēng)氣候；光熱資源充足，年均日照時間2 670.4 h，年均氣溫21.9 ℃，極端最高氣溫42 ℃，極端最低氣溫-0.8 ℃，年積溫7 378～8 418 ℃·d；雨季集中于5―10月，7月降水最多，年均降水量616.7 mm，蒸發(fā)量為降水量的6.4倍，年均相對濕度53%。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與測定指標(biāo)

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)計(jì)留茬5、10、15 cm 3個刈割水平。因單位面積分蘗數(shù)和單株高度均會影響蘇丹草單位面積產(chǎn)草量，該試驗(yàn)根據(jù)密度自疏原則[27]，采用高密度撒播種植建立試驗(yàn)群落，規(guī)避單位面積分蘗數(shù)對試驗(yàn)結(jié)果的影響。當(dāng)建立的單作群落生長到育穗期時刈割留茬；將蘇丹草育穗期刈割處理后至下一育穗期時定義為第1個生長階段，記錄每一生長階段期間蘇丹草株高生長動態(tài)、分蘗、達(dá)到育穗期所需時間及單位面積產(chǎn)量變化；每處理至其單位面積產(chǎn)量低于第1生長階段平均產(chǎn)量1/5時停止試驗(yàn)。小區(qū)面積2 m×2.5 m，小區(qū)間設(shè)置1 m寬隔離帶；每個樣方四周去除50 cm邊際植株后均勻取樣5株標(biāo)記作為固定觀測樣本，分別觀測單株分蘗數(shù)和株高。

1.2.2試驗(yàn)材料 試驗(yàn)采用海獅蘇丹草作為研究對象，種子由百綠國際草業(yè)(天津)有限公司提供。

1.2.3田間管理 2010年6月20日采用條播法播種，行距20 cm，播種量約3.0 g·m-2，播種后覆蓋一層淺土，在苗期保持土壤濕潤；試驗(yàn)分別于2010年8月12日、9月4日、10月4日、11月23日和2011年2月5日進(jìn)行5次刈割，前4次刈割2～3 d后人工去除田間雜草，澆水1次，施農(nóng)用復(fù)合肥(1 g·m-2) 1次。

1.2.4測定指標(biāo)

補(bǔ)償生長期：每次刈割后到下一次刈割時為一個補(bǔ)償生長期。

單位面積生物量：海獅蘇丹草孕穗期進(jìn)行刈割，留茬高度設(shè)5、10、15 cm 3個處理。測產(chǎn)時先去除小區(qū)四周各50 cm內(nèi)植株，將余下部分刈割稱量，按實(shí)際面積計(jì)算地上生物量。

株高：在每個生長期內(nèi)每隔3 d于08:00對固定觀測樣本進(jìn)行植株生長高度測定，測量從地面至植株的自然狀態(tài)最高部位的絕對高度，測量5株求其平均值，記錄植株生長高度。第1次株高測定于2010年8月16日進(jìn)行，第1生長期共進(jìn)行6次株高測定，第2生長期共測定10次株高，第3生長期共測定10次株高，第4生長期共測定15次株高。

單株分蘗數(shù)：在每個小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選5株植株，每次刈割后統(tǒng)計(jì)每株分蘗數(shù)，求其平均值，得出每次刈割后每個處理單株分蘗數(shù)。

密度：每次刈割后測定各小區(qū)內(nèi)蘇丹草(株數(shù))叢數(shù)。

1.3數(shù)據(jù)處理 原始數(shù)據(jù)分析采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行相關(guān)分析、線性擬合和方差分析，多重比較采用最小顯著差數(shù)法(LSD)檢驗(yàn)，繪圖采用Microsoft Excel軟件輔助。

數(shù)據(jù)分析中取得的原始數(shù)據(jù)中植株個體生長高度隨時間變化的情況以SPSS 17.0 Curve Estimation模塊進(jìn)行Logistic、Linear、Growth 3種模型線性擬合，結(jié)果顯示Linear Model能較好地反映蘇丹草株高生長的動態(tài)(R2>0.92，P<0.5)，故選擇其建立最優(yōu)模型分析體系。

Linear-Model分析模型的構(gòu)建(圖1)：植物的生長復(fù)合Logistic模型的變化規(guī)律，對于特定生物個體而言，其達(dá)到最大生物量積累和最大生物量所經(jīng)歷的時間是有界限的，二者之間相互作用的范圍可用效應(yīng)區(qū)(Effect cage，E)來表示(圖1)。若對植物的某個階段生長情況用線性模型(Liner-Model)來描述，可建立植物生物量y隨時間變量x變化的回歸曲線y=ax+b(圖1)。由線性函數(shù)y=ax+b的特征及植物的生長情況可知，在這個模型中，斜率a的正負(fù)情況反映植物生物量積累隨時間變化的增減，而其大小則反映出植物生物量積累隨時間變化的快慢，代表了某個生物量性狀的平均累積速率；在a確定的情況下，函數(shù)截距b決定了直線y=ax+b在效應(yīng)區(qū)范圍內(nèi)到達(dá)某一特定生物量(y值)的表達(dá)效果(圖1線段l1、l2、l3)，即反映出生物達(dá)到某一特定生物量y′所需要的生長時間x′，代表植物實(shí)現(xiàn)這個生物量性狀的潛在生長能力；a和b兩個參數(shù)共同決定生物個體在效應(yīng)區(qū)(E)內(nèi)生長的動態(tài)變化情況。

圖1 Linear-Model分析模型示意圖Fig.1 Sketch map of Linear-Model

2 結(jié)果與分析

2.1單一牧草群落地上生物量的穩(wěn)定性 將不同刈割處理?xiàng)l件(留茬5、10、15 cm)及單一牧草群落年生物量統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，結(jié)果顯示(表1)：雖然10 cm刈割處理的單位平均產(chǎn)量較高，但不同刈割處理?xiàng)l件下單一牧草群落地上生物量之間差異不顯著(P>0.05)。將不同刈割處理?xiàng)l件下同一生長期3個刈割水平總生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，所得結(jié)果顯示：在第1-3個補(bǔ)償生長期同一(刈割茬數(shù))生長時期單一牧草群落地上生物量之間差異不顯著，而在第4個補(bǔ)償生長期總生物量急劇減少，且與前3個生長期之間總生物量差異顯著(P<0.05)。第1-3個補(bǔ)償生長期總生物量的變化情況可證明，在特定時期和條件下，單一植物群落的總生物量在一定范圍內(nèi)達(dá)到相對穩(wěn)定的狀態(tài)。

2.2個體株高和單株分蘗數(shù)與地上生物量的關(guān)系 在不考慮刈割作用影響的條件下，將單個試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)樣本植株單株分蘗數(shù)作為控制變量分析植物平均株高與群落總地上生物量的關(guān)系，可知：在去除單株分蘗數(shù)的影響后，海獅蘇丹草個體平均株高與群落總生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.01，r=0.626)。同樣，在考慮刈割作用的條件下，海獅蘇丹草個體平均株高與群落總生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.001，r=0.665)。

表1 不同刈割管理水平及不同補(bǔ)償生長時期海獅蘇丹草地上生物量的變化情況Table 1 Biomass of Sorghum sudanense (Hay-King) in different mowing management and compensatory growing period

2.3個體株高生長動態(tài)與群體地上生物量的Linear-Model模型分析 將所得蘇丹草植株生長高度隨時間變量變化的回歸方程y=ax+b中的a、b值進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果表明，在一個生命周期內(nèi),不同刈割處理?xiàng)l件下海獅蘇丹草單一植物群落個體在生長過程中表現(xiàn)出平衡自身生長速率與生長潛力關(guān)系的策略。相關(guān)分析表明：海獅蘇丹草個體株高的平均生長積累速率a與海獅蘇丹草個體在特定刈割管理?xiàng)l件下及補(bǔ)償生長期(圖2、圖3)內(nèi)達(dá)到最大高度的潛力b均呈顯著負(fù)相關(guān)(r<-0.87,P<0.05)。

將x取值為1分析海獅蘇丹草植株生長高度y′隨時間變量x′變化的個體回歸方程y′=ax′+b在群體生長高度y隨時間變量x變化的回歸方程y=ax+b兩側(cè)的分布情況，結(jié)果顯示，海獅蘇丹草個體株高生長曲線y′=ax′+b在群體株高生長曲線y=ax+b兩側(cè)的分布比率為0.478，這一結(jié)果顯示出通過平衡自身生長速率與生長潛力的關(guān)系適應(yīng)單一植物群落競爭的海獅蘇丹草個體在群體內(nèi)有近似于均勻分布的格局。

圖2 不同刈割處理海獅蘇丹草株高平均生長積累速率(a)與積累潛力(b)的關(guān)系Fig.2 Relationship between average growth rate (a) and growth potential value (b) of Sorghum sudanense (Hay-King) under different clipping treatments

圖3 不同補(bǔ)償期海獅蘇丹草株高平均生長積累速率(a)與積累潛力(b)的關(guān)系Fig.3 Relationship between average growth rate (a) and growth potential value (b) of Sorghum sudanense (Hay-King) in different compensatory periods

3 討論與結(jié)論

本研究證明，海獅蘇丹草地單作群落的總生物量在刈割條件下有達(dá)到相對穩(wěn)定的趨勢，但是在第4補(bǔ)償生長期產(chǎn)量急劇下降，可能是由于刈割強(qiáng)度過大或受物候期的影響。海獅蘇丹草留茬高度為10 cm可獲得較高生物量，這一結(jié)論與劉景輝等[28]、沈艷等[29]相關(guān)研究的結(jié)論接近；但不同留茬高度對海獅蘇丹草總生物量的影響效果不顯著(P>0.05)，一方面可能是試驗(yàn)地氣候、土壤肥力等因素的差異造成的，因?yàn)橹参锏纳碇芷诩拔锖蛱匦詷O易受到干擾；另一方面，本試驗(yàn)在去除了海獅蘇丹草地處于生物量急劇退化的第4刈割補(bǔ)償期生物量的影響后，留茬高度為10 cm可獲得顯著的累積生物量，即在特定時期對草地植物進(jìn)行合理的刈割管理的確有助于提高單作海獅蘇丹草地生產(chǎn)力。

海獅蘇丹草個體平均高度與群落總生物量呈顯著正相關(guān)，這與Cox[30]關(guān)于禾本科牧草群落個體主要通過縱向生長影響群體地上生物量的形成理論一致。海獅蘇丹草單株平均分蘗數(shù)與群落總地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)，但在去除植株高度的影響后，海獅蘇丹草單株分蘗數(shù)與群落總生物量的相關(guān)不顯著。初步分析，可能由于植物均具有在分蘗密度和分蘗大小，即個體大小和個體數(shù)量之間的權(quán)衡，植物的生物量由個體大小或個體數(shù)量或二者共同決定，而本試驗(yàn)僅研究了單株的分蘗數(shù)而不是分蘗密度或單位面積的分蘗數(shù)，因而不能準(zhǔn)確分析出海獅蘇丹草個體分蘗數(shù)與生物量之間的相關(guān)性。

生物體達(dá)到穩(wěn)態(tài)狀態(tài)的能力在很大程度上與該物種的適應(yīng)能力及生態(tài)對策有關(guān)[10-12]。試驗(yàn)建立的Linear-Model分析模型結(jié)果顯示：海獅蘇丹草個體株高的平均生長積累速率a與海獅蘇丹草個體在特定刈割管理?xiàng)l件下及不同補(bǔ)償生長期內(nèi)達(dá)到最大高度的潛力b呈顯著負(fù)相關(guān)，且在不同時期，這些個體在群落中的分配大致為1∶1。由于單一植物群落的總生物量在一定范圍內(nèi)達(dá)到相對穩(wěn)定的狀態(tài)，這種負(fù)相關(guān)的存在及均勻分布的情況證明，單一植物群落個體可通過調(diào)劑自身生長速率與生長潛力的關(guān)系適應(yīng)單一植物群落的生存環(huán)境，并使群落總生物量在一定范圍內(nèi)維持相對穩(wěn)定。

綜上所述，單一植物群落個體通過平衡自身生長速率與生長潛力的關(guān)系適應(yīng)群體的生存環(huán)境，是實(shí)現(xiàn)單作植物群落總生物量在一定范圍內(nèi)維持相對穩(wěn)定狀態(tài)的策略之一。

[1] 徐玉鵬，武之新，趙忠祥.蘇丹草的適應(yīng)性及在我國農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)中的發(fā)展前景[J].草業(yè)科學(xué)，2003,20(7):23-25.

[2] 趙全仁,徐廷榮，邢梅蘭.美國蘇丹草引種比較試驗(yàn)[J].草與畜雜志,1997(3):57-60.

[3] 梁其建.蘇丹草在景泰灌區(qū)鹽堿地的適應(yīng)性觀察[J].草與畜雜志,1998(3):27-31.

[4] 奎嘉祥，鐘聲，匡崇義．云南牧草品種與資源[M]．昆明：云南科技出版社,2003:45-47.

[5] 陳艷瑞.蘇丹草在塔里木河下游地區(qū)的栽培試驗(yàn)[J].干旱區(qū)研究,2004(4):379-383.

[6] Easty D B,Blaedel W J,Anderson L.Continuous electrochemical determination of cyanide.Application to cyanogenic glycosides in Sudan grass[J].Analytical Chemistry,1971,43(4):509-514.

[7] 詹秋文.高粱與蘇丹草的遺傳及其雜種優(yōu)勢利用的研究[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007：4-7.

[8] 詹秋文，林平，李軍.高梁-蘇丹草雜交種研究與利用前景[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2001,10(2):56-61.

[9] Wu H,Tang S,Zhang X,etal.Using elevated CO2to increase the biomass of aSorghumvulgare×Sorghumvulgarevar.sudanense hybrid andTrifoliumpratenseL.and to trigger hyperaccumulation of cesium[J].Journal of Hazardous Materials,2009，170(2-3):861-870.

[10] Kooijman S.The stoichiometry of animal energetics[J].Journal of Theoretical Biology,1995,177:139-149.

[11] Frost P C,Evans-White M A,Finkel Z V,etal.Are you what you eat? Physiological constraints on organismal stoichiometry in an elementally imbalanced world[J].Oikos,2005,109:18-28.

[12] Jeyasingh P D,Weider L J,Sterner R W.Genetically-based trade-offs in response to stoichiometric food quality influence competition in a keystone aquatic herbivore[J].Ecology Letters,2009,12:1229-1237.

[13] Makino W,Cotner J B,Sterner R W,etal.Are bacteria more like plants or animals? Growth rate and resource dependence of bacterial C∶N∶P stoichiometry[J].Functional Ecology,2003,17:121-130.

[14] Levi M P,Cowling E B.Role of nitrogen in wood deterioration Ⅶ.Physiological adaptation of wood-destroying and other fungi to substrates deficient in nitrogen[J].Phytopathology,1969,59:460-468.

[15] Andersen T,Hessen D O.Carbon,nitrogen,and phosphorus content of freshwater zooplankton[J].Limnology and Oceanography,1991,36:807-814.

[16] Rhee G Y.Effects of N∶P atomic ratios and nitrate limitation on algal growth,cell composition and nitrate uptake[J].Limnology and Oceanography,1978,23:10-25.

[17] Yu Q,Elser J J,He N,etal.Stoichiometric homeostasis of vascular plants in the Inner Mongolia grassland[J].Oecologia,2011,166:1-10.

[18] Yu Q,Chen Q S,Elser J J,etal.Linking stoichiometric homoeostasis with ecosystem structure,functioning and stability[J].Ecology Letters,2010,13:1390-1399.

[19] Diaz S， Cabido M.Vive la difference:Plant functional diversity matters to ecosystem processes[J].Trends in Ecology and Evolution,2001,16:646-655.

[20] Loreau M,Hector A.Partitioning selection and complementarity in biodiversity experiment[J].Nature,2001,412:72-76.

[21] O’Dell R E,Young S L,Claassen V P.Native roadside perennial grasses persist a decade after planting in the Sacramento Valley[J].California Agriculture,2007,61(2):79-84.

[22] Darwin C.The origin of species by means of natural selection[M].London:John Murray,1859:381-412.

[23] 朱玨，張彬，譚支良，等.刈割對牧草生物量和品質(zhì)影響的研究進(jìn)展[J].草業(yè)科學(xué)，2009,26(2):80-85.

[24] 覃宗泉，雷會義，婁秀偉,等.刈割次數(shù)對熱性草叢草地地面植被的影響[J].草業(yè)科學(xué)，2010,27(1):103-108.

[25] Harper J L.Population biology of plants[M].New York:Academic Press，1977,44:421-425.

[26] 黎磊,周道瑋.紅蔥種群地上和地下構(gòu)件的密度制約調(diào)節(jié)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011,35(3):284-293.

[27] Yoda K,Kira T,Ogawa H,etal.Self-thinning in overcrowded pure stand under cultivated and natural conditions[J].Journal of Biology of Osaka City University,1963,14:107-129.

[28] 劉景輝，趙寶平，焦立新，等.刈割次數(shù)與留茬高度對內(nèi)農(nóng)一號蘇丹草產(chǎn)草量和品質(zhì)的影響[J].草地學(xué)報(bào),2005,13(2):93-96.

[29] 沈艷，楊鵬，覃強(qiáng).不同刈割處理對蘇丹草生產(chǎn)性能的影響[J].草原與草坪,2009(2):25-28.

[30] Cox C B.Vertebrate palaeodistributional patterns and continental drift[J].Journal of Biogeography，1974,1:75-94.