不同食物對西花薊馬生長發(fā)育的影響

沈登榮， 張宏瑞， 李正躍， 和紹禹

（1．云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)生物多樣性與病蟲害控制教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650201； 2．云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，昆明 650201； 3．云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所，昆明 650201）

西花薊馬［Fr ankliniell a occidentalis （Pergande）］，屬纓翅目 （Thysanoptera），薊馬科（Thripidae），是一種世界性害蟲和重要的檢疫對象［1－3］。該蟲為廣食性昆蟲，寄主植物多達(dá)60科500余種，包括茄科、豆科、十字花科等，尤其以溫室的花卉、茄果類植物受害最為嚴(yán)重［4］。西花薊馬主要通過銼吸式口器刺吸寄主植物幼嫩組織的汁液及產(chǎn)卵進(jìn)行危害。除直接為害寄主植物外，西花薊馬還能傳播許多植物病害，例如番茄斑萎病 TSWV［5－6］。

西花薊馬起源于美國和加拿大的西部山區(qū)，最早記載于1895年［7］。20世紀(jì)70年代末和80年代初西花薊馬已遍及整個北美洲，90年代后擴(kuò)展至亞洲，至2005年已分布于69個國家和地區(qū)［8］。我國于2003年在北京首次報(bào)道西花薊馬的發(fā)生和為害［9］，之后其分布區(qū)迅速擴(kuò)展到云南、浙江、山東、貴州、湖南等地［10－14］，該蟲已成為我國重要的入侵害蟲。

目前，有關(guān)西花薊馬生物學(xué)的研究報(bào)道較多。主要集中在發(fā)育歷期［15－17］、種群動態(tài)［18－20］、趨性［21－22］、室內(nèi)種群生命表［23－25］等研究。關(guān)于西花薊馬的室內(nèi)飼養(yǎng)，主要是采用植物的果實(shí)和葉片進(jìn)行飼養(yǎng)。而西花薊馬為棲花薊馬，并將卵粒產(chǎn)于植物組織內(nèi)。研究表明棲花薊馬取食花粉后能夠增加自身的產(chǎn)卵量［26－28］。因此，傳統(tǒng)的飼養(yǎng)方法難以獲得其準(zhǔn)確的產(chǎn)卵量和孵化率等生物學(xué)參數(shù)。本文采用Teulon等報(bào)道的花粉－生物膜飼養(yǎng)法［29］，以準(zhǔn)確統(tǒng)計(jì)出西花薊馬的產(chǎn)卵量、孵化率等參數(shù)，為室內(nèi)種群生命表和種群生態(tài)學(xué)研究提供更為可靠的試驗(yàn)方法和數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1．1 供試蟲源和食物

西花薊馬蟲源采自云南農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室內(nèi)的玫瑰植株上。西花薊馬的食物包括：玫瑰花粉、茶花花粉、油菜花粉、10%蔗糖溶液?；ǚ塾稍颇限r(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所提供。

1．2 試驗(yàn)條件

試驗(yàn)在RXZ型智能人工氣候箱（寧波江南儀器廠）中進(jìn)行，溫度誤差為 ±1℃。試驗(yàn)溫度為25℃，相對濕度為70% ±5%，光周期為L∥D＝16 h∥8 h。

1．3 室內(nèi)飼養(yǎng)方法

飼養(yǎng)方法參照Teul on的薊馬飼養(yǎng)方法［29］，并做了相應(yīng)的改進(jìn)。飼養(yǎng)瓶為直徑25 mm，高80 mm兩端開口的透明玻璃管，管口底部用拉伸的雙層生物膜封口，頂部的兩層生物膜之間滴加一滴10%蔗糖溶液，兩層生物膜和10%蔗糖溶液構(gòu)成西花薊馬產(chǎn)卵的場所。飼養(yǎng)瓶內(nèi)放少量花粉供西花薊馬取食，底部用生物膜封口。

1．4 成蟲產(chǎn)卵量和孵化率統(tǒng)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)4個處理：（1）玫瑰花粉＋10%蔗糖溶液；（2）茶花花粉＋10%蔗糖溶液；（3）油菜花粉＋10%蔗糖溶液；（4）10%蔗糖溶液。每個處理設(shè)5個重復(fù)。每個飼養(yǎng)瓶內(nèi)接入20頭雌成蟲（雌雄蟲交配24 h），通過解剖鏡觀察統(tǒng)計(jì)雌成蟲在生物膜產(chǎn)下的卵粒，每日早晚各觀察1次（09：00、21：00），記錄其間成蟲死亡的時(shí)間。用滴管小心將生物膜上的卵粒轉(zhuǎn)移至濾紙上，每個處理統(tǒng)計(jì)100粒卵，將濾紙放置于培養(yǎng)皿（直徑40 mm，高6 mm）中，用生物膜封口，置于人工氣候箱中。每日早晚各觀察1次（09：00、21：00），統(tǒng)計(jì)各處理間卵的孵化情況。

1．5 發(fā)育歷期的統(tǒng)計(jì)

將同一天卵粒孵化的若蟲從濾紙上轉(zhuǎn)移到飼養(yǎng)瓶內(nèi)單頭飼養(yǎng)，每種食物處理包括50頭初孵若蟲。管口底部用拉伸的生物膜封口，頂部的兩層生物膜之間滴加一滴10%蔗糖溶液，飼養(yǎng)瓶內(nèi)放少量花粉供西花薊馬取食，食物2 d更換1次。每日早晚各觀察1次（09：00、21：00）。記錄各蟲態(tài)歷期、死亡時(shí)間以及羽化成蟲的性別。試驗(yàn)各處理同1．4。觀察時(shí)，可將飼養(yǎng)瓶直接放置在解剖鏡下對蟲態(tài)進(jìn)行觀察。蟲態(tài)的劃分依據(jù)為：1齡若蟲體色淡黃，體長較小；2齡若蟲體色蠟黃，身體粗大；蛹期蟲體基本不動，翅芽的出現(xiàn)是其進(jìn)入蛹期的標(biāo)志；成蟲具有完整的前后兩對纓翅。

1．6 數(shù)據(jù)分析處理

生命表的組建及種群參數(shù)包括種群凈生殖率（R0＝ ∑lxmx）、平均世代歷期（T＝ ∑Xlxmx／R0）、內(nèi)稟增長率［rm＝（ln R0）／T］、周限增長率（λ ＝erm）。試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS17．0軟件分析處理，西花薊馬不同處理間的產(chǎn)卵總量、各蟲態(tài)發(fā)育歷期、成蟲壽命的差異采用ANOVA分析處理。

2 結(jié)果與分析

2．1 西花薊馬產(chǎn)卵量和孵化率分析

2．1．1 成蟲日均產(chǎn)卵變化率

西花薊馬雌成蟲從羽化至死亡的時(shí)間為17～23 d（圖1）。羽化的雌成蟲有2～3 d的產(chǎn)卵前期，之后進(jìn)入產(chǎn)卵期，產(chǎn)卵期的時(shí)間為13～16 d。其中10%蔗糖溶液處理的平均產(chǎn)卵期最短，僅為13 d。產(chǎn)卵期內(nèi)一般有3～4個產(chǎn)卵高峰期，產(chǎn)卵高峰期主要集中在產(chǎn)卵期的前10 d，高峰期內(nèi)單雌日均產(chǎn)卵量最高可達(dá)到13．01粒／d。4個處理中，玫瑰花粉＋10%蔗糖溶液飼喂的西花薊馬日均產(chǎn)卵量為1．05～13．01粒；茶花花粉＋10%蔗糖溶液飼喂的日均產(chǎn)卵量為1．37～11．63粒；油菜花粉＋10%蔗糖溶液飼喂的日均產(chǎn)卵量為1．67～9．43粒，1%蔗糖溶液飼喂的日均產(chǎn)卵量為1．30～7．07粒。結(jié)束產(chǎn)卵后，成蟲經(jīng)過2～4 d自然死亡。

圖1 西花薊馬日產(chǎn)卵量變化

2．1．2 產(chǎn)卵量和孵化率差異比較

通過表1可以看出：4種食物處理間的西花薊馬平均產(chǎn)卵量差異顯著（F＝114．73，p＝0．005）。其中玫瑰花粉＋10%蔗糖溶液飼養(yǎng)的西花薊馬平均產(chǎn)卵量最高，為114．32粒；茶花花粉＋10%蔗糖溶液和油菜花粉＋10%蔗糖溶液分別為89．97、81．53粒，10%蔗糖溶液飼養(yǎng)下的平均產(chǎn)卵量最低，僅為55．21粒。在日均產(chǎn)卵量上，4種食物處理間差異顯著（F＝59．62，p＝0．012）。其中，10%蔗糖溶液飼養(yǎng)下的日均產(chǎn)卵量最低，僅為3．93粒。4種食物處理下的若蟲孵化率之間無顯著差異。表明添加花粉能顯著增加西花薊馬的產(chǎn)卵量。西花薊馬對3種花粉的嗜好程度依次為玫瑰花粉＞茶花花粉＞油菜花粉。

表1 不同食物飼喂的西花薊馬產(chǎn)卵量和孵化率1）

2．2 不同花粉對西花薊馬發(fā)育歷期的影響

在4種不同食物的飼養(yǎng)條件下，比較了西花薊馬卵至成蟲各蟲態(tài)的發(fā)育歷期（表2）。結(jié)果表明：4種不同食物處理的西花薊馬的若蟲期和卵至成蟲的發(fā)育時(shí)間上有顯著差異（若蟲期：F＝24．01，p＝0．012；卵至成蟲：F＝10．03，p＝0．008）。其中，10%蔗糖溶液飼養(yǎng)下的若蟲期和卵至成蟲期最長，分別為7．86、15．37 d。而4種食物對西花薊馬的卵期、預(yù)蛹期和蛹期的發(fā)育時(shí)間無差異。

2．3 不同食物對西花薊馬成蟲壽命的影響

由表3可以看出，4種食物處理的西花薊馬產(chǎn)卵期及雌蟲壽命有顯著差異（產(chǎn)卵期：F＝15．17，p＝0．011；雌蟲壽命：F＝3．57，p＝0．019）。其中10%蔗糖溶液處理的產(chǎn)卵期和雌蟲壽命最短，分別為12．25、16．89 d，而4種食物對雌蟲的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵后期和雄蟲的壽命影響無顯著差異。

表2 取食不同食物的西花薊馬發(fā)育歷期d

表3 取食不同食物的西花薊馬成蟲壽命d

2．4 西花薊馬實(shí)驗(yàn)種群生命表的組建

通過比較4種食物組合對西花薊馬整個生活史的影響。表明玫瑰花粉＋10%蔗糖溶液飼養(yǎng)的西花薊馬平均產(chǎn)卵量最高，產(chǎn)卵期較短。由于供試蟲源采自玫瑰植株上，因此選用玫瑰花粉＋10%蔗糖溶液連續(xù)飼養(yǎng)西花薊馬3個世代，組建西花薊馬室內(nèi)種群生命表。

2．4．1 西花薊馬實(shí)驗(yàn)種群存活率

西花薊馬取食玫瑰花粉＋10%蔗糖溶液的存活曲線（第1世代）見圖2。從雌成蟲將卵粒產(chǎn)于生物膜上的時(shí)間開始計(jì)算，西花薊馬的卵期為3．87 d，約有84．26%的卵粒孵化為若蟲。若蟲期為5．66 d，約65．23%的幼蟲成功化蛹。整個若蟲期若蟲的存活率從最初的84．26%下降到65．23%，此階段若蟲活動能力差，是整個生活史的薄弱時(shí)期。蛹期3．82 d，約58．36%的蛹順利羽化為成蟲。成蟲有2．64 d的產(chǎn)卵前期，之后進(jìn)入產(chǎn)卵期，雌蟲日均產(chǎn)卵量最高達(dá)13．03粒。在產(chǎn)卵期的前12 d里，成蟲存活率從54．27%降到40．48%，成蟲的死亡率相對較為平穩(wěn)，因此前12 d為西花薊馬產(chǎn)卵的高峰期。之后3 d內(nèi)，西花薊馬成蟲存活率從40．48%急劇下降到12．31%，成蟲產(chǎn)卵量也迅速減少。至產(chǎn)卵期結(jié)束，成蟲存活率僅為6．05%，成蟲經(jīng)過2～4 d后自然死亡。

2．4．2 西花薊馬實(shí)驗(yàn)種群生殖力表

采用玫瑰花粉單頭飼養(yǎng)西花薊馬，連續(xù)飼養(yǎng)3個世代，通過3個世代的數(shù)據(jù)組建了西花薊馬實(shí)驗(yàn)種群生殖力表（表4）。前13 d為西花薊馬卵至成蟲的發(fā)育時(shí)間，因此數(shù)據(jù)從14 d開始統(tǒng)計(jì)，直至雌蟲產(chǎn)卵結(jié)束。從表4可以看出：隨著世代數(shù)的增加，雌蟲產(chǎn)卵期由最初的15 d延長至17 d。

圖2 西花薊馬存活曲線

表4 西花薊馬實(shí)驗(yàn)種群生殖力表

通過表4計(jì)算的3個世代lxmx、Xlxmx值，求出生命表的其他參數(shù)（表5）。數(shù)據(jù)表明，隨著世代數(shù)的增加，西花薊馬平均世代歷期（T）和種群凈生殖率（R0）也逐漸增加，但內(nèi)稟增長率（rm）和周限增長率（λ）隨世代數(shù)的增加而逐漸降低。這主要是由于第2、3代的薊馬產(chǎn)卵期延長，而2、3世代的種群凈生殖率（Ro）的增長幅度不大，從而造成內(nèi)稟增長率和周限增長率的降低。

表5 西花薊馬實(shí)驗(yàn)種群生命表參數(shù)

3 討論

本研究采用Teulon等報(bào)道的花粉－生物膜飼養(yǎng)法，加以改進(jìn)后準(zhǔn)確統(tǒng)計(jì)了西花薊馬雌蟲的日產(chǎn)卵量、平均產(chǎn)卵量和孵化率等生物學(xué)參數(shù)，為室內(nèi)實(shí)驗(yàn)種群生命表和種群生態(tài)學(xué)提供了更為可靠的實(shí)驗(yàn)方法和數(shù)據(jù)。并用玫瑰花粉＋10%蔗糖溶液完成了西花薊馬3個世代的飼養(yǎng)。花粉－生物膜飼養(yǎng)法相比傳統(tǒng)的飼養(yǎng)方法有以下優(yōu)點(diǎn)：（1）可以觀察統(tǒng)計(jì)到薊馬的產(chǎn)卵量、孵化率，而傳統(tǒng)方法一般只能從孵化的若蟲數(shù)對產(chǎn)卵量進(jìn)行估計(jì)，而無法統(tǒng)計(jì)出孵化率。（2）飼養(yǎng)容器較小，食物為蔗糖和花粉，便于查找薊馬觀察其生活習(xí)性。然而，花粉－生物膜飼養(yǎng)法也存在以下問題：（1）雌蟲通過產(chǎn)卵器將卵粒產(chǎn)于10%蔗糖溶液中，如果卵粒轉(zhuǎn)移不及時(shí)，可能會引起卵粒細(xì)胞液失水而失去生命活力。（2）在蛹期的羽化過程中，有許多蛹無法羽化為成蟲，可能是由于飼養(yǎng)瓶內(nèi)沒有其化蛹的場所。研究表明西花薊馬有入土化蛹的習(xí)性［30］。

通過比較不同食物組合對西花薊馬生長發(fā)育的影響，表明玫瑰花粉＋10%蔗糖溶液是西花薊馬室內(nèi)飼養(yǎng)較為理想的營養(yǎng)物質(zhì)。西花薊馬取食3種花粉的平均產(chǎn)卵量為81．53～114．32粒，研究結(jié)果與Hulshof報(bào)道的西花薊馬取食不同花粉的平均產(chǎn)卵量（66～141粒）基本一致［27］。但研究結(jié)果高于Zhang等采用5種蔬菜葉片單獨(dú)飼養(yǎng)西花薊馬的平均產(chǎn)卵量（7．67～76．62粒）［31］，進(jìn)一步證實(shí)了西花薊馬取食花粉后能夠增加自身的產(chǎn)卵量［26－28］。

西花薊馬屬于世代重疊、年齡組配相對穩(wěn)定的昆蟲，因此選用特定時(shí)間生命表組建實(shí)驗(yàn)種群生命表［32］。在研究中，由于卵至成蟲的整個蟲態(tài)均能直接觀察得到，因此可避免凈生殖率（Ro）過度放大，保證了平均世代歷期（T）、內(nèi)稟增長率（rm）、周限增長率（λ）的真實(shí)性。本研究測得西花薊馬3個世代的平均世代歷期（22．202 7～23．295 3 d），凈生殖率（59．002 5～64．539 7），內(nèi)稟增長率（0．177 7～0．183 7）。平均世代歷期與凈生殖率與Hulshof等報(bào)道的西花薊馬取食不同花粉的結(jié)果基本吻合，但內(nèi)稟增長率小于其研究結(jié)果［27］。這可能是由于不同地理種群的西花薊馬之間存在差異以及選取花粉、食物的不同。

許多溫室的觀賞花卉是西花薊馬重要的寄主植物，本研究通過對西花薊馬取食玫瑰花粉后的室內(nèi)種群生命表分析各個年齡或發(fā)育階段的死亡數(shù)量和雌蟲生殖力，為自然種群的發(fā)生消長規(guī)律的研究提供參考。通過分析西花薊馬種群存活曲線，表明1、2齡若蟲為該蟲生活史中相對薄弱的時(shí)期，可為制訂有效的防治措施提供理論依據(jù)。

［1］ Kir k W D J，Terr y L I．The spread of the wester n flower t hrips Fr ankliniell a occidentalis （Pergande）［J］．Agric For Ento mol，2003，5：301－310．

［2］ Smith I M，Mc Namara D G，Scott P R，et al．Quarantine pests for Eur ope［C］．2nd Edition．Wallingford，UK：CABI，1997：267－272．

［3］ Pappu H R，Jones R A，Jain R K．Global status of tospovirus epidemics in diverse cropping systems：Successes achieved and challenges ahead［J］．Vir us Res，2009，141：219－236．

［4］ Parella M P，Jones V P．Develop mentof integrated pest management strategies in floriculture crops［J］．Bull Ento mol Soc Am，1987，33：28－34．

［5］ Ger man T L，Ull man D E，Moyer J W．Tospvir uses：diagnosis，molecular biology，phylogeny，and vector relationships［J］．Ann Rev Phytopathology，1992，30：315－348．

［6］ Ull man D E，Sher wood J L，Ger man T L．Thrips as vectors of plant pat hogens．Le mis T．Thrips as Cr op Pests［C］．United Kingdo m：CAB Inter national，1997：539－565．

［7］ Besher R J．New records of t hrips in Georgia［J］．J Ga Ent Soc，1983，18：342－344．

［8］ 吳青君，張友軍，徐寶云，等．入侵害蟲西花薊馬的生物學(xué)、危害及防治技術(shù)［J］．昆蟲知識，2005，42（1）：11－14．

［9］ 張友軍，吳青君，徐寶云，等．危險(xiǎn)性外來入侵生物——西花薊馬在北京發(fā)生危害［J］．植物保護(hù)，2003，29（4）：58－59．

［10］徐家菊，韋麗莉．臨滄市新發(fā)現(xiàn)外來有害生物——西花薊馬［J］．植物檢疫，2005，19（5）：294－295．

［11］鄭長英，劉云虹，張乃芹，等．山東省發(fā)現(xiàn)外來入侵有害生物——西花薊馬［J］．青島農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，24（3）：172－174．

［12］吳青君，徐寶云，張治軍，等．京、浙、滇地區(qū)植物薊馬種類及其分布調(diào)查［J］．中國植保導(dǎo)刊，2007，27（1）：32－34．

［13］袁成明，郅軍銳，李景柱，等．貴州省蔬菜薊馬的種類、分布及綜合防治［J］．湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，47（12）：1442－1444．

［14］劉佳，張林，盧焰梅，等．湖南外來入侵害蟲西花薊馬初步調(diào)查［J］．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（25）：13800－13801．

［15］劉忠善，楊小溪，丁元明．西花薊馬的生物學(xué)習(xí)性觀察試驗(yàn)［J］．植物檢疫，2005，19（3）：138－141．

［16］劉麗輝，張帆，吳珍泉．溫度對西花薊馬 （Fr ankliniell a occidentalis）生長發(fā)育和存活率的影響［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（10）：4891－4895．

［17］裴昌瑩，鄭長英．西花薊馬在不同寄主植物上的發(fā)育歷期［J］．青島農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，27（1）：25－27．

［18］鄭伯平，鄭長英，顧松東，等．白三葉草生長期西花薊馬的空間分布型變化［J］．環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2010，32（1）：1－5．

［19］李志敏，楊珺，陳艷秋，等．昆明大棚月季上西花薊馬種群動態(tài)與空間分布［J］．西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，22（4）：966－971．

［20］劉國琴，蘭建強(qiáng)，吳國星，等．西花薊馬在花毛茛和康乃馨上的種群動態(tài)［J］．江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，21（1）：71－73．

［21］吳青君，徐寶云，張友軍，等．西花薊馬對不同顏色的趨性及藍(lán)色粘板的田間效果評價(jià)［J］．植物保護(hù)，2007，33（4）：103－105．

［22］段登曉，李江濤，鄧建華，等．西花薊馬成蟲在田間對不同顏色的反應(yīng)［J］．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（2）：689－691．

［23］李景柱，郅軍銳，袁成明，等．西花薊馬在不同豆科蔬菜上的繁殖力［J］．貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（6）：114－115．

［24］曹宇，郅軍銳，馬恒．西花薊馬在甘藍(lán)上的實(shí)驗(yàn)種群生命表［J］．湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，49（6）：1366－1369．

［25］郅軍銳，李景柱，蓋海濤．西花薊馬取食不同豆科蔬菜的實(shí)驗(yàn)種群生命表［J］．昆蟲知識，2010，47（2）：313－317．

［26］Leskey T C，Teulon D A J，Ca meron E A．Effects of te mperature and sugar maple pollen on oviposition and longevity of pear thrips（Thysanoptera：Thripidae）［J］．Environ mental Entomology，1997，26（3）：566－571．

［27］Hulshof J，Ketoja E，Vanninen I．Life history characteristics of Fr ankliniell a occidentalis on cucu mber leaves with and without supplemental f ood［J］．Entomologia Experi mentalis et Applicata，2003，108（1）：19－32．

［28］Zhi J R，F(xiàn)itch G K，Margolies D C，et al．Apple pollen as a supplemental f ood for the western flower thrips，F(xiàn)rankliniella occidentalis：Response of individuals and populations［J］．Ento mologia Experi mentalis et Applicata，2005，117 （3）：185－192．

［29］Teulon D A J．Laboratory techniques for rearing wester n flower t hrips（Thysanoptera）：Thripidae［J］．Jour nal of Econo mical Ento mology，1992，85：895－899．

［30］Gau m W G，Gilio mee J H，Pringle K L．Life histor y and life tables of wester n flower thrips，F(xiàn)r ankliniella occidentalis（Thysanoptera：Thripidae），on English cucu mbers［J］．Bulletin of Ento mological Research，1994，84（2）：219－224．

［31］Zhang Z J，Wu Q J，Li X F，et al．Life histor y of wester n flo wer t hrips，F(xiàn)r ankliniell a occidentalis（Thysan．，Thripae），on five different vegetable leaves［J］．J Appl Ento mol，2007，131（5）：347－354．

［32］戈峰．昆蟲生態(tài)學(xué)原理與方法［M］．北京：高等教育出版社，2008：203－211．