保幼激素及其生理學(xué)作用的研究進展

李娟 周嬌 駱有慶 翁強

保幼激素及其生理學(xué)作用的研究進展

李娟 周嬌 駱有慶 翁強

保幼激素(JH)是在昆蟲咽側(cè)體內(nèi)通過甲羥戊酸途徑合成的一類倍半萜類化合物，分泌后進入血淋巴，調(diào)節(jié)昆蟲的生長發(fā)育、變態(tài)及生殖等生理學(xué)功能。本文主要綜述了近年來JH的生物合成與代謝以及對昆蟲的生理效應(yīng)，尤其是對卵黃發(fā)生的調(diào)節(jié)方面的研究，以期對保幼激素在昆蟲卵黃發(fā)生調(diào)節(jié)過程中有更全面和深入的了解。

保幼激素; 生物合成; 作用模式; 卵黃發(fā)生; 保幼激素調(diào)節(jié)

昆蟲的生長發(fā)育及變態(tài)主要受腦神經(jīng)分泌細胞產(chǎn)生的促前胸腺激素(prothoracicotropic hormone，PTTH)、前胸腺分泌的蛻皮激素(Ecdysone，E)和咽側(cè)體分泌的保幼激素(Juvenile hormone，JH)等3種昆蟲激素所調(diào)節(jié)。PTTH是能夠刺激前胸腺分泌E的激素;JH和E是存在于昆蟲等節(jié)肢動物中最重要的激素，能直接調(diào)節(jié)昆蟲的生長發(fā)育、變態(tài)及生殖等生理學(xué)功能，其中JH的作用是通過E的作用共同體現(xiàn)出來的［1］。近年來，隨著細胞生物學(xué)和分子生物學(xué)的發(fā)展，在JH的合成與代謝以及對卵黃發(fā)生的調(diào)節(jié)等方面取得了較大的發(fā)展。

1 JH的生物合成

JH是最重要的一類昆蟲激素，Wigglesworth(1934)首次從昆蟲頭部發(fā)現(xiàn)。并已證明JH是由附著于腦的一對分泌器官——咽側(cè)體(corpora allata，CA)合成并分泌到血液中的一類倍半萜類化合物［2］。目前已證明有7種天然JH的存在。它們分別是JH0、JHⅠ、JHⅡ、JHⅢ、4－methyl－JHⅠ、JHⅢ－bisepoxide和Methyl farnesoate，其中起主要生理作用的是JHⅢ［3］。

1.1 JH的合成途徑 JH是通過甲羥戊酸途徑合成的倍半萜類化合物。其合成途徑可以概括為5大步驟:乙酰－COA→甲羥戊酸(mevalonic acid)→異戊烯醇焦磷酸(isopentenyl pyrophosphate，IPP)→法尼焦磷酸(farnesyl pyrophosphate，F(xiàn)PP)→法尼酸(farnesoic acid，F(xiàn)A)→JHⅢ［4］。JH的合成途徑與膽固醇及其衍生物(固醇類物質(zhì))的合成途徑在FPP合成之前的所有步驟都完全一樣。但是，由于昆蟲缺乏鯊烯合成酶和羊毛脂固醇合成酶，F(xiàn)PP合成之后，不能合成固醇類物質(zhì)，而是沿著一條獨特的途徑合成JH。

JH的合成途徑因昆蟲種類的不同而異。在大多數(shù)昆蟲中，在S－腺苷甲硫氨酸(SAM)存在的情況下，法尼酸甲基轉(zhuǎn)移酶(FA methyltransferase)轉(zhuǎn)移甲基到法尼酸(FA)，生成甲基法尼酯(MF)。然后，MF由甲基法尼酯環(huán)氧酶(MF epoxidase)環(huán)氧化生成JH;而在鱗翅目昆蟲中，法尼酸可先由法尼酸環(huán)氧酶(FA epoxidase)環(huán)氧化生成保幼激素酸(JHA)，JHA甲基轉(zhuǎn)移酶(JHAMT)再轉(zhuǎn)移甲基到JHA生成JH。即在鱗翅目昆蟲中，先環(huán)氧化再進行甲基轉(zhuǎn)移［5］。

1.2 JH的合成場所 研究表明，JH是由昆蟲頭部腦附近的CA合成并釋放的。CA來源于外胚層，內(nèi)部充滿了光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腺細胞，其合成JH的速率很高，但是合成的JH并不儲存于腺體內(nèi)，而是通過質(zhì)膜進入腺體胞外間隙，然后釋放到血淋巴中，與血淋巴中的JH結(jié)合蛋白或是與來自脂肪體的載體蛋白相結(jié)合，將JH運送到靶細胞［6］。

1.3 JH合成的調(diào)節(jié) 血淋巴中JH滴度是影響昆蟲正常發(fā)育的關(guān)鍵因素。一般認為，血淋巴中JH滴度是由JH的合成及代謝共同維持和調(diào)節(jié)的，即昆蟲腦通過分泌神經(jīng)肽類物質(zhì)－促咽側(cè)體素(allatotropin，AT)、抑咽側(cè)體素(allatostatin，AS)［7］來調(diào)節(jié)CA合成及分泌JH的量，并與血液中的JH酯酶(JHE)和細胞質(zhì)中的JH環(huán)氧水解酶(JHEH)等一同精妙地控制著JH在血液中的濃度。在CA中，JH的合成能力是影響血淋巴中JH滴度變化的主要因素，JH的合成能力一方面取決于CA合成的活性，其活性受到多個因子的調(diào)節(jié):神經(jīng)肽類如AT、AS及20－羥基蛻皮酮(20－h(huán)ydroxyecdysone，20E)(E的活性形式);另一方面受到JH合成過程中的酶的mRNA表達水平的調(diào)節(jié)，主要是HMGR和JHAMT(JH合成過程中的關(guān)鍵酶)［8］。

除此之外，昆蟲的營養(yǎng)狀況及生殖狀況也影響JH的合成。Caroci［9］對埃及伊蚊進行了研究，營養(yǎng)不良時，埃及伊蚊成蟲個體變小，蛋白、脂質(zhì)和糖原含量明顯偏低，小成蟲CA合成JH的能力明顯下降，喂糖或血后則能促進CA的JH合成，說明必須在營養(yǎng)儲備足夠的情況下，CA才能產(chǎn)生足夠多的JH。蟋蟀雌成蟲中，卵巢發(fā)育程度對CA內(nèi)JH的生物合成影響顯著，摘除卵巢后，CA內(nèi)JH生物合成受到持續(xù)的抑制［10］。太平洋折翅蠊的雌蟲中，卵黃發(fā)生期間的卵巢可以促進CA內(nèi)JH的合成，而成熟的卵巢則抑制CA的合成活性，說明JH的合成受到生殖狀況的影響［11］?？傊?，營養(yǎng)水平、生殖發(fā)育狀態(tài)對JH的合成都有影響，但是具體分子作用機制尚待深入研究。

2 JH的作用模式

昆蟲的蛻皮過程受兩種激素的共同調(diào)節(jié)，一種是類固醇激素20E，另一種是倍半萜類化合物JH。JH可以直接或通過調(diào)節(jié)PTTH的釋放間接地調(diào)節(jié)20E的生物合成和分泌，昆蟲血淋巴中這兩種激素的濃度變化，可誘發(fā)昆蟲幼蟲的蛻皮以及變態(tài)的發(fā)生，20E啟動與調(diào)整蛻皮的過程，JH規(guī)定每次蛻皮后昆蟲的發(fā)育方向，即發(fā)育為幼蟲或產(chǎn)生變態(tài)形成蛹和成蟲。

2.1 JH與20E相互作用機制 在昆蟲幼蟲時期，CA合成并分泌的JH含量高，與20E一起促使幼蟲蛻皮。高水平的20E和JH，使E75A(JH誘導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄因子)的RNA在其他早期基因(ECR－B，E74A)轉(zhuǎn)錄前出現(xiàn)。E75A一方面可加速激活JH誘導(dǎo)的基因，另一方面也抑制E75A自身的表達，同時抑制包括BR－C在內(nèi)的20E誘導(dǎo)的早期基因的表達，說明JH與20E一起促使幼蟲向更高齡幼蟲的轉(zhuǎn)變［12］。在末齡幼蟲時期，CA分泌JH的量很少，此時，前胸腺照常分泌20E，二者相互作用促使幼蟲到蛹的變態(tài)過程。在分子調(diào)節(jié)機制方面，在20E存在而JH不存在的情況下，20E可激活一系列早期基因(BR－C，E74，E75)的表達，從而開始幼蟲向蛹期的變態(tài)過程。一旦20E激活了BR－C基因的表達，即使JH大量存在時也不會抑制蛹的產(chǎn)生。蛹羽化時期，CA停止分泌JH，大量20E促使昆蟲發(fā)育為成蟲［12］。JH不存在，BR－C也無活性，高水平的20E抑制BR－C基因的表達，從而抑制蛹的基因表達，但是減弱了對成蟲基因的抑制，從而表達成蟲基因，使蛹向成蟲轉(zhuǎn)化。成蟲時期，雌蟲的CA被重新激活并分泌JH，JH對雌蟲的胚胎發(fā)育及卵的成熟等過程發(fā)揮了非常重要的作用，而關(guān)于 JH與20E的相互作用目前卻了解甚少［12］。

2.2 JH受體 JH是通過結(jié)合細胞膜上的受體Met及核受體USP引起蛋白激酶C信號通路及Ca2+的信息傳遞而實現(xiàn)其生物學(xué)作用［13］。USP只在高等昆蟲如鱗翅目、直翅目中觀察到，然而其同源基因可在甲蟲、不完全變態(tài)昆蟲(如蝗蟲、蟑螂)及甲殼綱動物中觀察到，并且在配體結(jié)合區(qū)域與RXR有70%的一致性。當20E含量高時，USP與配體20E結(jié)合，再結(jié)合至反應(yīng)元件上，引起反應(yīng)元件構(gòu)象改變，從而誘導(dǎo)20E調(diào)節(jié)的一系列基因的表達［14］。Jones and Wozniak發(fā)現(xiàn)USP作為一個同源二聚體與JH結(jié)合后，USP的構(gòu)象發(fā)生顯著改變，USP可特異性地與JH反應(yīng)元件DR12結(jié)合。若USP在配體結(jié)合區(qū)域發(fā)生點突變就不再與JH結(jié)合，反而成為抑制JH誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄的抑制子，表明了JH誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄需結(jié)合USP同源二聚體，并且不需要EcR的參與［15］。遺憾的是，因為USP和JH的結(jié)合活性很低，所以不能說明USP是否是JH的受體。最近有研究顯示，甲基法尼酯(MF)與USP的結(jié)合能力高于JHⅢ，晶體結(jié)構(gòu)研究還顯示在USP的配體結(jié)合區(qū)域具有一個適合JH和甲基法尼酯結(jié)合的位點。所以至今都無法確鑿地證明或者排除USP就是JH受體。

Met是JH受體的一個最佳候選基因，至少可以證明Met在JH的下游以及BR－C的上游發(fā)揮作用。果蠅Met基因編碼一個堿性的螺旋－環(huán)－螺旋蛋白，這個蛋白中包含了一個bHLH－PAS轉(zhuǎn)錄因子，具有典型的DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域。免疫細胞化學(xué)研究顯示Met定位于早期胚胎、幼蟲脂肪體、成蟲卵巢和雄性附腺等多種組織的核內(nèi)［16］。JH不僅能強烈特異性地結(jié)合Met，還能迅速地誘導(dǎo)Met的轉(zhuǎn)錄活性，所以說Met是JH受體的最佳候選基因。

3 JH的生理學(xué)作用

JH在昆蟲的幼蟲生長、蛹期變態(tài)、成蟲生殖過程中發(fā)揮了非常重要的作用。對于鱗翅目等大多數(shù)昆蟲而言，JH可以阻止E起始變態(tài)，從而維持幼蟲的性狀。因此，JH被稱為一種“status quo”(維持原狀的)激素。除此之外，JH可以調(diào)節(jié)大多數(shù)昆蟲成蟲的生殖，包括雌蟲卵巢和雄蟲附性腺的發(fā)育等。

3.1 JH對幼蟲生長與蛹期變態(tài)的調(diào)節(jié) JH在保持幼蟲形態(tài)、性狀作用時，主要是通過與E協(xié)同連續(xù)地作用來完成的。以鱗翅目昆蟲為例，在JH存在的條件下，E分泌僅能使幼蟲蛻皮形成幼蟲不能蛹化，而到幼蟲終齡期，當JH在血淋巴中的含量逐漸下降至消失，只要有E分泌，就能引起蛻皮化蛹，此時即使給予再多的外源JH也不能使蟲體逆轉(zhuǎn)向幼蟲蛻皮。Hiruma等［17］的研究結(jié)果表明，幼蟲體內(nèi)含有幼蟲及蛹特有的表皮蛋白基因。幼蟲蛻皮中合成的幼蟲型表皮蛋白質(zhì)因E作用而暫時受到抑制，蛻皮后在JH的存在下，幼蟲型蛋白質(zhì)再恢復(fù)合成，保持幼蟲形態(tài)。而當終齡期決定化蛹時，JH含量減少，由于E的存在，使幼蟲型表皮蛋白質(zhì)完全停止合成，而促進蛹型表皮蛋白質(zhì)的合成［17］。因而通過JH和E的分泌、調(diào)節(jié)，使得幼蟲型和蛹型的基因在不同時期表達，從而決定幼蟲蛻皮或是化蛹蛻皮。在蛹期時，JH的缺乏激發(fā)成蟲發(fā)育。

3.2 JH對成蟲生殖的調(diào)節(jié) JH是成蟲生殖腺成熟作用必需的內(nèi)分泌激素，與幼蟲期因保持幼蟲形態(tài)、性狀而與E協(xié)同作用不同，在成蟲期，JH是獨立且直接作用的，其主要是雌性成蟲中CA合成的JH調(diào)節(jié)昆蟲的生殖。而在雄蟲的雄性附腺(MAG)中也會合成JH，但是其不起調(diào)節(jié)作用，而是通過交配把JH轉(zhuǎn)移到雌蟲中，刺激雌蟲的CA合成并釋放JH，從而通過由E及JH參與的一系列內(nèi)分泌過程促進卵的發(fā)育［18］。R．Parthasarathy等人在紅緣天牛中的研究表明，JH缺乏使雄性生殖功能產(chǎn)生一系列不正常，交配能力減弱，精子轉(zhuǎn)運貧乏，同時與JH缺乏的雄性交配后的雌性產(chǎn)卵量降低，后代數(shù)量減少［19］。JH的調(diào)節(jié)功能包括諸多方面:促進性腺的發(fā)育成熟和雌蟲脂肪體的合成，調(diào)節(jié)卵母細胞的成熟及性外激素的釋放，提高脂肪體卵黃原蛋白(Vg)的合成及卵巢對Vg的攝取，縮短交配雌蟲的壽命等［19］。

3.2.1 昆蟲的卵黃發(fā)生 卵黃發(fā)生是成蟲生殖活動的中心內(nèi)容，是卵成熟的關(guān)鍵，其直接影響昆蟲的繁殖力，也是JH調(diào)節(jié)生殖的主要靶標。近年來，昆蟲卵黃發(fā)生的研究是昆蟲生理學(xué)中最活躍的研究領(lǐng)域之一。卵黃發(fā)生是由雌蟲脂肪體合成卵黃原蛋白(Vg)，釋放到血淋巴中，通過Vg受體調(diào)節(jié)的內(nèi)吞作用由卵母細胞選擇性地攝取，Vg經(jīng)翻譯后修飾轉(zhuǎn)變?yōu)閂n后，在卵母細胞內(nèi)大量積累，是卵細胞發(fā)育成熟的必要前提。近年來，隨著分子克隆技術(shù)、基因工程手段和生物信息學(xué)的發(fā)展，昆蟲卵黃發(fā)生的研究熱點主要集中在Vg的合成與調(diào)節(jié)、卵母細胞對Vg的攝取及其激素的調(diào)節(jié)機理［20］。

3.2.2 JH對卵黃發(fā)生的調(diào)節(jié) 昆蟲的卵黃發(fā)生過程受到內(nèi)分泌系統(tǒng)調(diào)節(jié)。激素對卵黃發(fā)生的調(diào)節(jié)分為激素對Vg的合成和對Vg攝取的調(diào)節(jié)。但不同昆蟲中其激素調(diào)節(jié)方式有所不同。雙翅目昆蟲的Vg的合成由JH和E共同調(diào)節(jié)，E是誘導(dǎo)和維持脂肪體中Vg合成的主要因子，在卵黃發(fā)生啟動后，Vg合成的維持及促進通過E來實現(xiàn)［21］;而對于直翅目、鱗翅目等大多數(shù)昆蟲種類來說，JH是調(diào)節(jié)Vg合成的關(guān)鍵，其主要是對于成蟲期仍取食的昆蟲起作用，一般在蛹期產(chǎn)生卵母細胞，羽化后腦神經(jīng)分泌細胞分泌神經(jīng)肽再次激活CA分泌JH合成Vg，若摘除CA，便會抑制Vg的產(chǎn)生［22］。但在蛾類等鱗翅目昆蟲中，成蟲有取食和不取食兩種類型，因而Vg合成啟動時間不同，Vg合成的激素調(diào)節(jié)也不同，可分為幾種類型:(1)成蟲不取食，Vg合成一般在末齡幼蟲體內(nèi)JH濃度下降、E濃度上升時開始，即Vg是由E調(diào)節(jié)的，而JH抑制Vg的合成;(2)成蟲能取食，Vg合成啟動在隱成蟲期，體內(nèi)E下降，E抑制Vg的合成，在卵母細胞發(fā)育時需要JH;(3)成蟲能取食，Vg合成啟動在成蟲期，Vg合成啟動與維持完全依賴JH，E對其不起作用［23］。

昆蟲Vg的攝取過程在埃及伊蚊中研究的較清楚，而且在其他昆蟲中也得到證實。首先由脂肪體合成的Vg釋放到血液中，進入到細胞濾泡間，通過卵黃被上的小孔，然后與卵母細胞膜上特異性Vg受體結(jié)合陷入細胞內(nèi)形成內(nèi)吞泡，內(nèi)吞泡內(nèi)由于能量的酸化導(dǎo)致Vg與受體分離，Vg進而被卵母細胞攝?。?2］。在惜古比天蛾中發(fā)現(xiàn)卵黃發(fā)生期一啟動即出現(xiàn)濾泡開放現(xiàn)象，與卵巢攝取Vg能力呈正相關(guān)，在卵黃發(fā)生后期消失。當卵黃發(fā)生期的濾泡移入無JH的培養(yǎng)液中，濾泡開放程度下降，加入JH可以恢復(fù)濾泡開放，從而影響Vg的攝取速率［21］。

綜上所述，經(jīng)過幾十年的大量研究，對于昆蟲JH已基本了解清楚。JH是在CA內(nèi)通過甲羥戊酸途徑合成的一類倍半萜類化合物，分泌后進入血淋巴，與其結(jié)合蛋白結(jié)合，在昆蟲體內(nèi)循環(huán)，通過擴散方式穿過細胞膜，進入細胞內(nèi)，以某種方式與靶基因發(fā)生相互作用，實現(xiàn)JH調(diào)節(jié)昆蟲生理的功能。即JH在幼蟲階段維持幼蟲形態(tài)、性狀;在成蟲階段，JH是調(diào)節(jié)生殖的重要激素。由于卵黃發(fā)生是成蟲生殖活動的中心內(nèi)容，直接影響昆蟲的繁殖力，因而可作為JH調(diào)節(jié)生殖的主要靶標。人們已從多個方面來了解和挖掘JH的生理功能，這將有助于在實際生產(chǎn)生活中更適宜地運用JH及開發(fā)出無毒無污染的生物農(nóng)藥，用于防治和消滅害蟲。

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Advances in studies on insect juvenile hormone and vitellogenesis regulated by juvenile hormone

LI Juan，ZHOU Jiao，LUO You qing，et al．Beijing Forestry University，Beijing 100083，China

Juvenile hormones(JHs)is a group of acyclic sesquiterpenoids found in insects that is synthesized from the corpora allata (CA)through the mevalonate pathway and secreted to the hemolymph．It regulates many aspects of insect physiology，such as development，metamorphosis and reproduction．Among the various facets of JHs function，this review mainly focuses on the biosynthesis and metabolism of JHs and its physiological effects，especially on vitellogenesis．

Juvenile hormones;Biosynthesis;Mode of action;Vitellogenesis;Regulation of JHs

國家自然基金(No.30730075)

100083北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院(李娟，翁強);北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院(周嬌，駱有慶)

翁強

10.3969/j．issn.1674－4985.2012.03.099

2011－12－20)

(本文編輯:王宇)