紫莖澤蘭生殖期光合特性日變化

劉小文，王秋霞，郭美霞，白 潔，趙 云，李小艷 曹坳程，何月秋，肖 春，吳國(guó)星

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,云南 昆明 650201; 2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京100193； 3.農(nóng)業(yè)部農(nóng)藥化學(xué)與應(yīng)用重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室,北京100193)

紫莖澤蘭生殖期光合特性日變化

劉小文1,2,3，王秋霞2,3，郭美霞2,3，白 潔2,3，趙 云2,3，李小艷2,3曹坳程2,3，何月秋1，肖 春1，吳國(guó)星1

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,云南 昆明 650201; 2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京100193； 3.農(nóng)業(yè)部農(nóng)藥化學(xué)與應(yīng)用重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室,北京100193)

在自然條件下，采用CI-340光合測(cè)定系統(tǒng)對(duì)紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)生殖期光合生理特性日變化及其與環(huán)境因子關(guān)系進(jìn)行了研究，從而探討紫莖澤蘭生殖期光合特性，為其防控提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，紫莖澤蘭在生殖期時(shí)凈光合速率日變化呈“雙峰”型曲線，峰值分別在11:00和13:00左右出現(xiàn)，有明顯的“午休”現(xiàn)象；氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率在9:00-14:00均與凈光合速率變化趨勢(shì)一致，隨后均有所上升，全天呈“三峰”型變化趨勢(shì)；胞間CO2濃度與氣孔限制值呈”單峰”型變化，兩者呈極顯著負(fù)相關(guān)(R=-0.997 6**)。各環(huán)境因子在紫莖澤蘭生殖期主要通過(guò)蒸騰速率、葉片水壓虧缺和葉面溫度的作用而影響凈光合速率，光合有效輻射對(duì)其凈光合速率具有決定性作用(R=0.860 0**)。通過(guò)本研究，在綜合防除紫莖澤蘭措施中如選擇更強(qiáng)光合作用的替代植物、除草劑類(lèi)型的篩選以及化學(xué)防除時(shí)期的選擇等提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

紫莖澤蘭；生殖期；光合特性；日變化

紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)是一種世界性的惡性雜草，系菊科澤蘭屬叢生型半灌木多年生草本植物?，F(xiàn)已在我國(guó)西南部地區(qū)迅速蔓延生長(zhǎng)，僅四川省發(fā)生面積就達(dá)到97萬(wàn)hm2，對(duì)云南、四川、貴州、廣西等地農(nóng)、林、牧業(yè)造成嚴(yán)重危害，釀成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失[1-5]。紫莖澤蘭以種子繁殖為主，生育旺盛的紫莖澤蘭每叢年生產(chǎn)成熟種子69.53萬(wàn)粒[4]。其種群的花期為11月下旬孕蕾，12月下旬現(xiàn)蕾，花蕾翌年2月份形成，2月中旬始花，3月中旬至4月初盛花，4月中旬到5月中旬為結(jié)實(shí)期。種子瘦果頂端有冠毛的種子極輕，可隨風(fēng)四處飄散。紫莖澤蘭在入侵地蔓延成災(zāi)，防治難、根除難的主要原因在于其繁殖能力強(qiáng)、生長(zhǎng)速度快，反映出它們對(duì)新環(huán)境超強(qiáng)的適應(yīng)性，這種適應(yīng)性很大程度上可能與其光合特性有關(guān)。許多學(xué)者也非常重視對(duì)外來(lái)雜草光合生理的研究，如薇甘菊(Mikaniamicrantha)[6-7]、北美車(chē)前(Plantagovirginica)[8]、空心蓮子草(AlligatorAlternanthera)[9]、加拿大一枝花(Solidagocanadensis)[10]、黃頂菊(Flaveriabidentis)[11]等。紫莖澤蘭的光合特性研究較早[12-13]，但對(duì)其生殖期光合作用有何規(guī)律尚未見(jiàn)報(bào)道，因此，在紫莖澤蘭的生殖期(11月下旬)采用美國(guó)CI-340光合測(cè)定系統(tǒng)對(duì)其光合日變化特征及與環(huán)境的關(guān)系進(jìn)行研究，旨在揭示紫莖澤蘭在生殖期光合日變化特征及環(huán)境因子與光合特性之間的關(guān)系，以期為有效控制紫莖澤蘭提供生理生態(tài)學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1供試材料 紫莖澤蘭為一年野生植株，株高80～90 cm，試驗(yàn)時(shí)正處于其生殖孕蕾期，生長(zhǎng)于四川省涼山州西昌市西昌學(xué)院后山山坡上(102°21′E,27°94′N(xiāo))，無(wú)外界遮擋，海拔1 530 m，屬于熱帶高原季風(fēng)氣候，年均溫16.9 ℃，平均日照時(shí)間2 661 h，平均降水量1 013 mm，無(wú)霜期273 d。

1.2試驗(yàn)方法 試驗(yàn)于2009年11月22日連續(xù)進(jìn)行3 d，天氣均晴朗無(wú)云。選擇生長(zhǎng)旺盛并具有代表性的植株，取紫莖澤蘭葉子(主莖從上向下數(shù)第3、4片葉子)用美國(guó)CI-340光合儀開(kāi)放式氣路系統(tǒng)進(jìn)行光合生理指標(biāo)測(cè)定，測(cè)定時(shí)用緩沖瓶控制CO2濃度相對(duì)穩(wěn)定，測(cè)定時(shí)間9:00-16:00，每隔1 h測(cè)定一次，每次測(cè)定9片葉子，3次重復(fù)，取其平均值。最終取其中一天的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

測(cè)定指標(biāo)：凈光合速率Pn[net photosynthetic rate,μmol/(m2·s)，以CO2計(jì)算]、蒸騰速率Tr[transpiration rate,μmol/(m2·s)，以H2O計(jì)算]、氣孔導(dǎo)度Gs[stomatal conductance,mmol/(m2·s)]、胞間CO2濃度Ci(intercellular CO2concentration,μmol/mol)、葉片溫度Tl(leaf temperature,℃)、葉片水壓虧缺Vpdl(vapor pressure deficit at the leafsurface,RPa)、大氣溫度Ta(air temperature,℃)、 大氣CO2濃度Ca(available CO2concentration,μmol/mol)、 相對(duì)濕度RH (relative humidity,%)、光合有效輻射PAR[photosynthetically available radiation,μmol/(m2·s)]等。

1.3數(shù)據(jù)處理

式中，Ca是大氣的CO2濃度，Ci是胞間CO2濃度。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)SAS 8.0軟件進(jìn)行方差顯著性分析，數(shù)據(jù)作圖由Excel完成。

2 結(jié)果與分析

2.1主要環(huán)境因子日變化規(guī)律 從圖1、2可以得出，Ta從9:00開(kāi)始上升，14:00達(dá)全天的最高溫度(30.17 ℃)，然后開(kāi)始下降；RH在9:00較高，14:00為全天最低，為20%，后有小幅回升，RH與Ta呈極顯著負(fù)相關(guān)(R=-0.953 7**)；PAR在114.15～651.74 μmol/(m2·s)波動(dòng)，峰值分別于11:00和13:00出現(xiàn)，其中13:00為全天最大，16:00降為最小；Ca早晚較高，13:00出現(xiàn)全天最小值(407 μmol/mol)，后隨著PAR的下降，Ca有所回升，14:00出現(xiàn)一個(gè)小峰值，Ca與PAR、Ta均呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.505 3和-0.636 5。

圖1 大氣溫度與相對(duì)濕度的日變化

圖2 光合有效輻射與大氣CO2濃度的日變化

2.2紫莖澤蘭光合作用特征參數(shù)日變化

2.2.1凈光合速率日變化 紫莖澤蘭的Pn日變化呈“雙峰”型曲線，有明顯的“午休”現(xiàn)象，峰值分別在11:00和13:00左右出現(xiàn)，首峰比次峰高19.82%，日最大凈光合速率為7.57 μmol/(m2·s)，最小值為3.08 μmol/(m2·s)；從9:00開(kāi)始，隨著時(shí)間的延續(xù)，光強(qiáng)和氣溫不斷升高，相對(duì)濕度下降，Pn迅速增大，11:00左右達(dá)到最大值，后逐漸降低，紫莖澤蘭開(kāi)始“午休”，12:00出現(xiàn)“午休”的最低值，之后隨著光強(qiáng)和氣溫的升高，Pn又開(kāi)始升高，13:00出現(xiàn)全天的第2個(gè)峰值，此后隨光強(qiáng)的降低，Pn迅速減小，到16:00降為全天最小值；一天中，Pn與PAR呈極顯著相關(guān)(P<0.01)，其相關(guān)系數(shù)R=0.860 0**(圖3)。

圖3 凈光合速率和光合有效輻射日變化

2.2.2氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率日變化 Gs和Tr早晚較低，全天呈”三峰”型變化趨勢(shì)(圖4)。隨光強(qiáng)升高，氣溫逐漸上升，RH不斷降低，葉片氣孔擴(kuò)張，Gs和Tr隨之增高，11:00出現(xiàn)第1次峰值，然后逐漸下降；Tr與Pn變化類(lèi)似，隨后迅速升高，13:00為全天最大值，這可能與紫莖澤蘭因光合速率增大葉片溫度升高，加速蒸騰作用有利于降低葉片溫度，避免葉片因高溫受到破壞有關(guān)，Gs和Tr變化趨勢(shì)一致，其相關(guān)系數(shù)R為0.603 1。

圖4 氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率的日變化

2.2.3葉片溫度、葉片水壓虧缺、胞間CO2濃度和氣孔限制值的日變化 隨著光照強(qiáng)度和大氣溫度的增加，Tl逐漸升高(圖5)，與大氣溫度同步地變化趨勢(shì)，RH逐漸降低，Vpdl也逐漸加大，并與PAR變化趨勢(shì)基本一致，且峰值于同一時(shí)間出現(xiàn)，并對(duì)應(yīng)著Gs的谷值。Ci9:00較高，隨著光強(qiáng)逐漸升高，氣溫逐漸上升，Ci開(kāi)始下降，并在13:00出現(xiàn)最低，隨后緩慢增加(圖6)。Ls則是先迅速增大，然后趨向平緩，最后有緩慢下降， 11:00出現(xiàn)最大值。紫莖澤蘭11:00后的“午休”現(xiàn)象時(shí)，光合速率降低伴隨著胞間CO2濃度小幅增大，氣孔限制值反而下降。

2.2.4環(huán)境因子與光合特性的關(guān)系 植物光合作用的受PAR、Ta、RH、Ca等環(huán)境因子的影響。Ta與紫莖澤蘭的Tr、Vpdl、Tl呈極顯著正相關(guān)，與Ci、Gs呈正相關(guān)，與Pn呈負(fù)相關(guān)；RH與Ci呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與Vpdl、Tl呈極顯著性負(fù)相關(guān)，與Pn、Gs、Tr呈負(fù)相關(guān)；PAR與Pn呈極顯著性正相關(guān)，與

Gs、Tr、Tl呈正相關(guān)，與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)，與Vpdl呈負(fù)相關(guān)；Ca與Ci呈顯著正相關(guān)，與Tr、Vpdl、Tl呈顯著負(fù)相關(guān)及負(fù)相關(guān)。各環(huán)境因子對(duì)光合特征參數(shù)的影響較大，主要是對(duì)Tr、Vpdl和Tl的作用而影響凈光合速率，PAR、Tl、RH對(duì)光合特征參數(shù)的變化影響較大，PAR對(duì)凈光合速率的影響起決定性作用(表1)。

圖5 葉片溫度與葉片水壓虧缺的日變化

圖6 胞間CO2濃度與氣孔限制值的日變化

環(huán)境因子凈光合速率氣孔導(dǎo)度蒸騰速率胞間CO2濃度葉片水壓虧缺葉面溫度大氣溫度-0.2720.3860.842**0.6080.883**0.963**大氣濕度-0.114-0.543-0.6460.727-0.850**-0.964**光合有效輻射0.860**0.6200.315-0.779*-0.3200.323大氣CO2濃度-0.261-0.542-0.715*0.615*-0.723*-0.682

注: **相關(guān)顯著性水平為0.01，*相關(guān)顯著性水平為0.05。

3 討論與結(jié)論

光合作用日變化是植物生產(chǎn)過(guò)程中物質(zhì)積累與生理代謝的基本單元，與植物種類(lèi)和環(huán)境因子密切相關(guān)[14]，其變化趨勢(shì)有單峰、雙峰、三峰等幾種類(lèi)型[15-16]。本研究表明，生殖期的紫莖澤蘭凈光合速率日變化呈“雙峰”型曲線，其峰值分別在11:00和13:00左右出現(xiàn)，有明顯的“午休”現(xiàn)象，最大凈光合速率為7.57 μmol/(m2·s)，與已報(bào)道的相比偏低[12-13]，原因可能是紫莖澤蘭進(jìn)入生殖期[17]，外界光合有效輻射下降，其光合速率隨生命活動(dòng)下降而減少。氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率在9:00-14:00與凈光合速率變化趨勢(shì)一致，隨后略有升高，全天均呈“三峰”型變化趨勢(shì)，表明氣孔的活動(dòng)狀態(tài)對(duì)蒸騰速率影響較大[18]；葉片溫度隨光強(qiáng)和大氣溫度的增加逐漸升高，而空氣相對(duì)濕度降低，葉片水壓虧缺逐漸增加，高溫低濕時(shí)紫莖澤蘭也易蒸騰失水而引起脫水[19]；胞間CO2濃度與氣孔限制值均呈“單峰”型變化，兩者呈極顯著負(fù)相關(guān)R=-0.997 6**。

植物葉片凈光合速率午間降低的植物自身因素有氣孔限制因素和非氣孔限制因素，前者是由于氣孔部分關(guān)閉引起，后者是由于葉肉細(xì)胞光合作用相關(guān)酶的活性受高溫和高光合有效輻射破壞所致[20]。當(dāng)凈光合速率和胞間CO2濃度變化方向相同，氣孔限制值變化方向相反時(shí)，光合速率的下降主要是由氣孔限制因素引起的,反之就歸因于非氣孔限制因素[21-22]。本研究中紫莖澤蘭光合速率午間下降，胞間CO2濃度升高、氣孔限制值降低，因此引起光合“午休”現(xiàn)象主要控制因子為非氣孔限制，其原因可能為葉肉阻力、葉肉酶活性受阻等，具體有待進(jìn)一步研究。

環(huán)境因子大氣溫度、濕度、光合有效輻射對(duì)紫莖澤蘭生殖期光合特征參數(shù)的影響較大，通過(guò)對(duì)其蒸騰速率、葉片水壓和葉片溫度的作用來(lái)影響凈光合速率，光合有效輻射對(duì)其凈光合速率的影響起決定性作用(R=0.860**)。

本研究揭示了紫莖澤蘭在生殖期光合日變化規(guī)律及與環(huán)境因子的關(guān)系，在綜合防除紫莖澤蘭措施中如選擇更強(qiáng)光合作用的替代植物、除草劑類(lèi)型的篩選，在紫莖澤蘭生殖期進(jìn)行化學(xué)防除等具有一定指導(dǎo)作用，同時(shí)為紫莖澤蘭的生理生態(tài)特性規(guī)律的研究提供參考依據(jù)。

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CharacteristicsofphotosyntheticdiurnalvariationatthereproductivestageofEupatoriumadenophorum

LIU Xiao-wen1,2,3, WANG Qiu-xia2，3, GUO Mei-xia2，3, BAI Jie2，3, ZHAO Yun2，3, Li Xiao-Yan2，3, CAO Ao-cheng2，3, HE Yue-qiu1, XIAO Chun1, WU Guo-xing1

(1.College of Plant Protection, Yunnan Agricultural University, Yunnan Kunming 650201, China； 2.Institute of Plant Protection，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100193，China; 3．Key Laboratory of Pesticide Chemistry & Application Technoloy, Ministry of Agricultual, Beijing 100193，China)

The CI-340 photosynthetic system was used to monitor the photosynthetic diurnal variation ofEupatoriumadenophorumat the reproductive stage and determine the relationship between photosynthetic diurnal variation and environmental factors for providing the useful information for controlE.adenophorumin natural condition. The results of this study indicated that the diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn) presented a double-peak curve, peaking at 11:00 and 13:00, and this study also showed an obvious midday depression. The stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) were positively consistent with Pn from 9:00 to 14:00, and then increased slightly, and they showed a three-peak curve. The intercellular CO2concentration (Ci) was significantly negative correlation with stomatal limitation value (Ls) (R=-0.997 6**), presenting the single-peak curve. At the reproductive stage ofE.adenophorum, Pn was mainly affected by Tr, Leaf Water Deficit and leaf temperature, and greatly regulated by photosynthetic active radiation (R=0.860 0**). This study suggested that the comprehensive control measures ofE.adenophorumfocused on choosing the more strongly photosynthesis replaced plants, herbicide, chemical control time.

Eupatoriumadenophorum； reproductive stage； photosynthesis； diurnal variation

S451；Q945.11

A

1001-0629(2011)01-0105-05

2010-03-11 接受日期：2010-09-06

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科技專(zhuān)項(xiàng)(20080321)

劉小文(1983-)，男，湖南耒陽(yáng)人，在讀博士生，研究方向?yàn)樽锨o澤蘭生理生化和農(nóng)藥毒理學(xué)。

曹坳程 E-mail:caoac@vip.sina.com

何月秋 E-mail:ynfh2007@163.com