纖維素酶的作用及其在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

青島農(nóng)業(yè)大學動物科技學院 周光明 王 光 王 嬡 王利華＊

纖維素是植物細胞壁的組成成分，廣泛存在于植物性飼料原料中，其酶解的過程復(fù)雜，需多種酶協(xié)同作用。單胃動物腸道內(nèi)纖維降解酶類比較缺乏，因此，很難將其消化、吸收、利用。近年來，營養(yǎng)學家對纖維素酶的生物學作用及其應(yīng)用進行了較多的研究，發(fā)現(xiàn)纖維素酶能夠提高飼料養(yǎng)分消化率，促進消化酶的分泌，降低腹瀉率，還可以影響生長激素等分泌，提高生長速度。

1 纖維素酶的分類及作用

1.1 纖維素酶的分類 纖維素酶是指能夠降解纖維類物質(zhì)的一類酶或酶復(fù)合體。Teeri（1997）研究認為，纖維素酶主要分為三種類型：第一種類型是能協(xié)同水解結(jié)晶纖維素粉產(chǎn)生葡萄糖的多酶復(fù)合體，稱為外切纖維素酶，或稱微晶纖維素酶、外切β-1，4-葡聚糖酶、纖維二糖水解酶、C1纖維素酶等；另外一類則稱為內(nèi)切纖維素酶，或稱內(nèi)切β-1，4-葡聚糖酶、Cx纖維素酶，羧甲基纖維素酶、是能夠作用于纖維素非結(jié)晶區(qū)的葡聚糖鏈，并隨機切斷鏈內(nèi)β-1，4-糖苷鍵，生成纖維二糖、葡萄糖或纖維糊精的酶類；還有一種則是能夠切開纖維二糖的β-1，4-糖苷鍵而生成游離葡萄糖的酶類稱為β-1，4-糖苷酶，或稱纖維二糖酶、芳基-β-葡糖苷酶。在這些酶相互協(xié)調(diào)共同作用下，纖維素才得以分解利用。大量研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)合纖維素酶的應(yīng)用效果要明顯優(yōu)于單一纖維素酶，這是由于不同纖維素酶的作用位點不同，并不存在相互競爭的問題，而是協(xié)同合作，因此復(fù)合纖維素酶使纖維素分解更加徹底。

1.2 纖維素酶的作用 纖維素酶能夠分解植物細胞壁中的纖維素成分，這不僅使得動物可以直接得到更多的糖，而且還會使植物性飼料原料中的其他營養(yǎng)成分更好的釋放，使其與消化道內(nèi)相關(guān)消化酶更充分的接觸，而提高消化利用率。許梓榮等（1999）研究發(fā)現(xiàn)，在豆粕型日糧中添加復(fù)合纖維素酶使仔豬對飼料中干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、粗纖維以及粗灰分的表觀消化率分別提高11.12%、30.83%、10.49%、66.31%和 29.44%，差異均極顯著（P ＜0.01）。王振來等（2004）通過用含有35%次粉的高次粉日糧飼喂仔豬，研究添加纖維素酶對飼料養(yǎng)分消化率影響時發(fā)現(xiàn)，添加復(fù)合纖維素酶的高次粉組與未加復(fù)合纖維素酶的高次粉組和未加次粉的玉米組相比，粗纖維表觀消化率分別提高66.31%（P＜0.01）和9.61%（P＜0.05）；干物質(zhì)表觀消化率則分別提高11.23%（P＜ 0.01）和 4.28%（P ＜ 0.05）；粗蛋白質(zhì)表觀消化率分別提高 10.49%（P＜0.01）和 7.70%（P＜0.01）；能量、粗脂肪、粗灰分的表觀消化率則分別比未加酶的高次粉組分別提高7.82%（P＜0.05）、30.83%（P ＜ 0.01） 和 29.44%（P ＜ 0.01），而與玉米組差異均不顯著 （P＞0.05）。此結(jié)果與許梓榮和盧建軍（2001）以添加酶制劑的稻谷型日糧替代玉米飼喂生長豬的研究結(jié)果相同。任繼平等（2006）在豬飼料中加入了6%的草粉飼喂生長豬，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，添加0.15%纖維素酶能夠顯著提高日糧中干物質(zhì)、有機物、總能和酸性洗滌纖維的消化率（P ＜ 0.05）。

以上結(jié)果表明，飼料中添加纖維素酶能夠顯著提高飼料的消化率，在品質(zhì)欠佳的非常規(guī)植物性飼料中加入纖維素酶也能起到很好的效果，可以達到或超過未加纖維素酶的日糧組，這為新飼料原料的開發(fā)和利用，人畜爭糧問題的解決提供了更廣闊的空間。

2 纖維素在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 纖維素酶對豬生產(chǎn)性能的影響 Ikeda和Kusand（1983）研究發(fā)現(xiàn)，纖維素中某些成分可直接與消化酶結(jié)合，從而降低消化酶的活性，進而影響飼料的消化吸收。 而纖維素酶可以減少纖維素與消化酶的結(jié)合，從而提高飼料養(yǎng)分消化率，提高動物的生長速度，降低料肉比，還能改善動物生長均勻度和肉品質(zhì)。

楊葉東等（2000）研究發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)日糧中添加0.1%的纖維素酶，皮大長雜交生長豬的平均日增重提高 15.64%（P＜0.01），飼料報酬提高7.21%。李德發(fā)等（2001）用玉米-豆粕＋15%麥麩作為基礎(chǔ)日糧，并且在其中分別添加了0.2%的復(fù)合酶制劑、0.2%的單一酶制劑的飼料飼喂體重為（18.9±2.2）kg的杜×長×大三元雜交豬，結(jié)果表明，添加酶制劑的試驗組與未添加酶制劑的對照組相比，生長豬的平均日增重分別提高9.1%（P＞0.05）和 7.3%（P＞0.05）；飼料轉(zhuǎn)化率有所提高，料重比分別下降7%（P＞0.05）和 4.07%（P＞0.05）。王宗沛和余東游（2001）研究發(fā)現(xiàn)，在大麥型飼糧中添加能夠消化多種非淀粉多糖的纖維素酶，可使仔豬的日增重提高20.66%（P＜0.05），飼料轉(zhuǎn)化率提高8.87%（P＜0.05）；生長豬的日增重和飼料轉(zhuǎn)化率分別提高了 11.56（P＜0.05）和13.61（P ＜ 0.05），均差異顯著。 王敏奇（2001）在大麥豆粕型日糧中加入了0.2%的纖維素復(fù)合酶，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與未添加酶制劑的對照組相比，加酶組豬在生長期和育肥期日增重分別提高了8.75%（P＜0.01）和5.32%（P＜0.01），料重比分別降低了8.90%（P ＜0.05）和 7.95%（P ＜ 0.05）；結(jié)果接近了玉米豆粕型日糧組。何勇等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，用大麥替代玉米豆粕型生長豬日糧中30%玉米時，與對照組相比，添加纖維素酶的試驗組平均日增重提高達12.76%。此外，王冬艷等（2000）研究報道，纖維素酶還表現(xiàn)出了提高豬群均勻度的效果。申瑞玲等（2002）在苜蓿草粉日糧中加入0.05%、0.1%、0.15%水平的復(fù)合纖維素酶，不僅可以明顯提高無氮浸出物、粗蛋白質(zhì)、粗纖維的表觀消化率，促進生長，而且還有改善肉質(zhì)的作用，結(jié)果表明，屠宰率分別提高3.74%、5.69%和2.40%，滴水損失分別減少11.9%、20.9%和18.1%，背膘厚度明顯下降，肉色鮮紅，豬肉品質(zhì)明顯提高。

以上結(jié)果說明，在飼料中添加復(fù)合纖維素酶能夠提高動物的生長速度，降低料肉比，改善肉質(zhì)，提高養(yǎng)殖經(jīng)濟效益。另外，添加一定量復(fù)合纖維素酶制劑的大麥、苜蓿等纖維素含量較高的飼料原料可以部分替代飼料中的玉米、豆粕，且復(fù)合纖維素酶效果要優(yōu)于單一纖維素酶。

2.2 纖維素酶對豬胃腸道形態(tài)及酶活性的影響纖維素酶多是由細菌或真菌產(chǎn)生的，因豬的胃腸道不能分泌此類酶，飼料中添加纖維素酶非但不會反饋性抑制豬胃腸道內(nèi)源性酶類的分泌，反而由于纖維素酶的作用，腸道中可供進一步分解或吸收的養(yǎng)分量（尤其是多肽）會充分釋放，從而促進了機體消化系統(tǒng)的發(fā)育和相關(guān)酶的分泌。

許梓榮等（1999）研究發(fā)現(xiàn)，在含有35%麥麩的日糧中添加復(fù)合纖維素酶可使仔豬胃、胰腺、小腸的相對重量分別降低 9.48%（P＜0.05）、8.94%（P ＜ 0.01）和 7.29%（P＜ 0.05）；十二指腸內(nèi)總蛋白水解酶和α-淀粉酶活性分別提高20.96%（P ＜ 0.01）和 5.66%（P ＜ 0.05）；而小腸絨毛高度提高22.94%（P＜0.01），并且小腸絨毛和微絨毛的數(shù)量也有所增加，并且排列均勻。許梓榮和盧建軍（2001）研究也表明，稻谷型日糧中添加復(fù)合纖維素酶使生長豬十二指腸總蛋白酶和α-淀粉酶活性分別提高 99.07%（P＜0.01）和18.4l%（P＜0.05）；而對十二指腸中胰蛋白酶、脂肪酶和胃內(nèi)胃蛋白酶活性影響不顯著（P＞0.05）。這說明，添加外源性酶可刺激某些內(nèi)源性消化酶的分泌，降低胃腸的比重。

Ikegami等（1990）研究報道，食入黏稠的多糖不僅會使消化器官增生、肥大，并可促使胰液分泌增加，而且還會使腸絨毛和腸黏膜損傷，使得營養(yǎng)吸收能力下降。而加入復(fù)合纖維素酶后胃腸道內(nèi)的大量多糖被降解，大大降低了多糖對消化器官的刺激作用，使得胃腸和胰腺的比重下降，小腸絨毛變長、增多，促進消化酶的分泌和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。

2.3 纖維素酶對豬腹瀉率的影響 纖維素、半纖維素、果膠等可部分溶解在水中產(chǎn)生黏性，降低動物腸道內(nèi)容物的流動性，這不僅降低了內(nèi)源性酶與飼料底物的接觸幾率，導(dǎo)致飼料中營養(yǎng)吸收率降低，而且會影響胃腸蠕動，導(dǎo)致有害菌滯留在腸道內(nèi)過度繁殖，刺激損傷腸黏膜而造成腹瀉。

Gohl和 Inger（1977）研究報道，纖維素酶可以降低食糜的黏度，縮短食糜在消化道中的滯留時間。許梓榮等（1999）研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中加入復(fù)合纖維素酶后，仔豬腸內(nèi)容物黏度、糞中大腸桿菌數(shù)和腹瀉率分別降低25.77%、88.51%和72.03%，差異均極顯著（P ＜ 0.01）；余東游（2001）研究報道，在飼料中添加β葡聚糖酶和纖維素酶可以明顯消除飼料原料中的黏性多糖，提高消化率，提高畜禽生產(chǎn)性能和免疫力。王冬艷等（2000）研究發(fā)現(xiàn)，在玉米-豆粕型日糧中添加0.1%的復(fù)合纖維素酶使斷奶仔豬的腹瀉率下降65.07%。由此可見，纖維素在降低仔豬細菌性腹瀉方面效果顯著。2.4 纖維素酶對豬內(nèi)分泌的影響 纖維素酶除了會影響消化酶的分泌之外，還能間接影響到機體激素水平，尤其是胰島素的水平，從而影響動物的生長發(fā)育。一般認為，纖維素酶能夠分解纖維素生成葡萄糖，使血糖升高，而血糖是刺激胰島素升高的因素之一；另外，胃腸道內(nèi)蛋白質(zhì)的消化率提高，氨基酸和多肽含量上升，也會刺激胃泌素的產(chǎn)生，而胃泌素的水平也會對胰島素的分泌產(chǎn)生積極影響。

夏枚生（2000）選用48頭“杜長大”三元雜交仔豬，飼以高麩日糧，進行為期34 d的飼養(yǎng)試驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，纖維素酶添加組較對照組血清中胃泌素、胰島素、三碘甲腺原氨酸（T3）、生長激素和類胰島素生長因子 （IGF-I）水平分別上升了38.97%、71.55%、47.42%、41.52%和 12.48%，而以上這些激素均具有促進生長的作用，其水平的高低，直接影響到動物生長的速度。血鈣、血磷、尿素氮含量則分別降低了8.06%、10.26%和30.14%，且差異顯著，血鈣和血磷的下降則指示機體內(nèi)鈣和磷的代謝加強，骨生長加?。荒蛩氐肯陆当砻骷∪馍杉铀?。總蛋白含量和堿性磷酸酶活性分別提高了18.54%和13.72%，這也反映了肌肉和骨骼生長的加快。許梓榮等（2002）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加纖維素酶使血清中胃泌素、胰島素、T3、促甲狀腺激素（TSH）分別升高 44.27%（P ＜ 0.01）、85.48% （P ＜ 0.05）、47.06% （P ＜0.01）、114.75%（P ＜ 0.05），但對 T4和生長激素含量的影響不顯著（P＞0.05）。

3 小結(jié)

盡管纖維素酶在豬日糧中的研究與應(yīng)用起步較晚，其飼養(yǎng)效果也存在一定差異，但大量生產(chǎn)實踐證明，纖維素酶在提高飼料養(yǎng)分消化率、改善腸道微生態(tài)環(huán)境和小腸絨毛結(jié)構(gòu)、降低料肉比、提高生產(chǎn)性能、改善豬肉品質(zhì)等方面有顯著效果。另外，纖維素酶還可以為非常規(guī)飼料（纖維素含量較高的飼料品種）的開發(fā)利用提供一定的幫助，其在畜牧生產(chǎn)中具有非常廣闊的應(yīng)用前景。

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