共軛亞油酸的生物學功能及其在肉雞上的應用

廣東海洋大學農(nóng)學院 肖 曼 高振華＊

共軛亞油酸（CLA）具有多種生物學功能。大量研究證明，CLA具有抗癌、降低血液中的膽固醇含量、抑制動脈粥樣硬化、抑制脂肪沉積和改善體脂組成、調(diào)節(jié)免疫機能等作用。目前，相關的研究多集中于CLA對牛、豬、鼠等動物的作用，對家禽方面的研究報道不多。本文就CLA在肉雞上的營養(yǎng)研究進展進行綜述。

1 共軛亞油酸的生物學功能

1.1 抗癌作用 在鼠上的試驗研究表明，CLA能減少致癌物引起的皮膚癌、乳腺癌、結腸癌（Kyung-Hee 和 Hyan-Suh，2003）和肝癌；CLA 不僅可以減緩癌癥發(fā)展的起源、進化和發(fā)展過程，還能抑制癌細胞的轉移。其抗癌機制可能是由于CLA可降低類花生酸產(chǎn)物生成，從而干擾細胞信號傳導、抑制DNA合成、增加細胞凋亡和抑制血管再生（Kelley等，2007）。

1.2 降低血液和肝臟膽固醇 研究表明，CLA可降低動物血液中總膽固醇含量，還能降低低密度脂蛋白膽固醇（LDL-膽固醇）及甘油三酯的含量，增加高密度脂蛋白膽固醇（HDL-膽固醇）（Anadón等，2010；Hernáde-Díaz 等，2010；María 等，2009；Zabala 等，2006 ；Stang，2000；Lee 等，1994）。 同時CLA還具有抗血栓性質，這可能是與c-9，t-11和t-10，c-12異構體能抑制由花生四烯酸或膠原質引起的血小板聚集有關 （穆巍等，2007）。CLA對這些指標的作用，可能是通過降低血壓，參與脂肪生成的關鍵因素（PPAR）活化，控制脂肪酸合成延伸的關鍵物質SREBPs以及甘油三酯和膽固醇構成的關鍵物質硬脂酰輔酶A去飽和酶（SCD）的生成（Bhattacharya 等，2006）。

1.3 降低脂肪沉積和改善體組成 飼糧中添加CLA后可顯著降低動物脂肪沉積，調(diào)節(jié)脂肪酸組成，即CLA含量和飽和脂肪酸含量增加，而亞油酸含量和單不飽和脂肪酸的含量減少。其降低動物體脂肪沉積可能的機制是：（1）可提高動物能量代謝（Yeonhwa 和 Michael，2007）。 （2）可抑制脂肪細胞分化增殖（李舜等，2007），如抑制脂肪細胞中脂蛋白脂肪酶活性、抑制硬脂酰輔酶A去飽和酶活性、提高前脂肪細胞和脂肪細胞的凋亡、調(diào)節(jié)脂類分解（Yeonhwa和 Michael，2007）。 （3）可以影響動物體內(nèi)與脂肪代謝有關酶的活性，促進脂肪酸β-氧化，從而降低脂肪的沉積，增強脂肪的降解（Yeonhwa和 Michael，2007）。 （4）調(diào)節(jié)脂肪因子和細胞因子，如瘦素、腫瘤壞死因子（TNF-a）、脂聯(lián)素或白介素（Yeonhwa和Michael，2007；張文斌等，2005；周曉蓉等，2005）。 另外，CLA 改善體組織脂肪酸的機制還不十分清楚。有研究表明，在調(diào)節(jié)脂肪酸組成方面起主要作用的是t-10，c-12 CLA 而不是 c-9，t-11 CLA（ Zhai等，2010），其機制可能是通過調(diào)節(jié)硬脂酰輔酶A去飽和酶mRNA（SCD mRNA）表達，從而影響SCD活性，進而改變體組織脂肪酸組成。

1.4 免疫作用 CLA參與免疫調(diào)節(jié)，對非特異性免疫和特異性免疫都有影響，能提高巨噬細胞殺傷力，促進脾的白介素-2細胞和T淋巴細胞的增殖，還可增加動物脾臟和血清中的免疫球蛋白IgG、IgM和IgA含量，提高動物機體的免疫應答。但是也有研究報道，CLA對動物體液免疫沒有影響（Terréa等，2011）。CLA 調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)的可能機制是：（1）CLA可影響免疫細胞胞膜脂肪酸的組成，從而影響免疫細胞的生長及功能；（2）CLA可以調(diào)控類二十烷酸的合成與代謝，能作為調(diào)節(jié)因子從而調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)；（3）CLA作為配體與過氧化物酶體增殖物激活受體（PPARs）相互作用從而調(diào)控參與免疫功能的基因的表達（朱良和張石蕊，2009）。

2 共軛亞油酸在肉雞生產(chǎn)中的應用

2.1 CLA對肉雞生產(chǎn)性能的影響 CLA對肉雞生產(chǎn)性能的影響的研究報道結果不一。Badinga等（2002）指出，日糧中添加5%CLA，能極顯著降低肉雞體重、平均日增重和采食量，極顯著提高料重比。而易昌華（2004）研究發(fā)現(xiàn)，適量添加CLA能夠提高艾維茵肉雞的平均體重、平均日增重和飼料轉化效率，且當CLA添加水平達2%時，在肉雞的生長前期（0～35 d），采食量和平均日增重明顯降低（P＜0.05），抑制了肉雞的生長，這一結論與戴求仲等（2007）報道一致。戴求仲（2007）確定肉雞在取得最大平均日增重時的CLA添加水平為0.87%。郗艷菊等（2009）也得出了類似研究結果。賀喜等（2007b）還發(fā)現(xiàn)，性別和日糧1%CLA對4～6周齡和0～6周齡的肉仔雞的體增重有互作關系；品種和日糧1%CLA對肉仔雞生長性能的影響不存在互作關系 （賀喜等，2007a）。張廣民等（2007、2006）也先后報道，日糧中添加不同水平CLA對艾維茵肉雞全期日增重、采食量、飼料轉化率有顯著影響；而石水云和周杰（2006）研究卻認為，日糧中添加CLA（0%、1%、3%）對黃羽肉雞的平均日采食量、日增重、飼料轉化率影響均不顯著，從而得出，CLA對黃羽肉雞的生長性能影響均不顯著，這一結論與周杰等（2008）、Du 等（2002）、Simon 等（2000）和張海軍等（2005）試驗結果有相似之處。這些結果的差異可能是由于不同試驗中共軛亞油酸添加水平、組成、添加形式及飼喂時間的選擇、日糧類型、肉雞的性別、品種等方面存在差異所引起的。

2.2 CLA對肉雞脂肪沉積的影響 家禽日糧中添加CLA可以明顯降低胴體脂肪沉積，改善肉產(chǎn)品品質。Szymczy等（2001）報道，AA肉雞日糧中添加不同水平 （0.0%、0.5%、1.0%、l.5%）的CLA，能明顯降低肉雞腹脂沉積量（從2.68%降低到1.78%），明顯增加腿肌比例。高金保（2007）在艾維茵肉雞日糧中添加不同水平（0%、1%、3%）CLA，顯著降低49日齡肉雞腹脂沉積，但對21日齡肉雞的腹脂沉積影響不顯著，石水云和周杰（2005）、周杰等（2008）在黃羽肉雞脂肪沉積的研究中也得到與此相同的結論，且周杰等（2008）指出，3%CLA還可顯著增加49日齡肉雞的胸肌和腿肌中脂肪沉積量，但易昌華等（2004）研究表明，21日齡艾維茵肉雞胸肌脂肪沉積隨CLA添加量增加呈下降趨勢，而1.5%CLA添加量可顯著提高35日齡肉雞胸肌脂肪沉積，其對肉雞胸肌中脂肪的作用表現(xiàn)出前抑后促的作用；在肉雞生長的各個階段均不同程度的降低了腿肌脂肪的沉積量，CLA對腿肌脂肪的沉積量影響存在差異可能與肉雞品種有關。綜上所述，CLA對肉雞腹脂、胸肌和腿肌脂肪沉積影響與肉雞的生長階段密切相關。

對于CLA降低肉雞體脂沉積的作用機制研究結果表明，CLA的營養(yǎng)重分配作用可能是通過影響肉雞體內(nèi)生長激素、胰島素和甲狀腺素的分泌而實現(xiàn)的（易昌華等，2004）。即CLA能通過影響肉雞體內(nèi)生長激素（GH）、胰島素（INS）和 T3、T4分泌，從而增強激素敏感脂肪酶（HSL）活性，降低乙酰CoA羧化酶、脂肪酸合成酶、脂蛋白脂酶的活性，進而起到降低動物體脂沉積的作用。也有報道指出，CLA降低肉雞脂肪沉積的作用可能是通過降低生長激素受體（GHR）和 PPARγ mRNA水平實現(xiàn)，而與胰島素樣生長因子-1（IGF-1）和（或）GH-IGF-1 途徑、Adiponectin 的作用無關（陸春瑞等，2008），這與Zhou 等（2008）在肥胖大鼠上所得出的研究結果相似。還有報道指出，CLA可通過激活PPARγ上調(diào)脂聯(lián)素基因的表達，改善肥胖大鼠的胰島素抵抗，進而實現(xiàn)營養(yǎng)重分配（周曉蓉等，2005）。此方面的研究報道極少，仍需進一步研究證明。

2.3 CLA能改變多種組織器官的脂肪酸組成CLA可使21日齡肉雞的肝臟脂肪酸組成變化很大：飽和脂肪酸（SFA）（C14∶0、C16∶0、C18∶0、C22∶0和C24∶0）的含量極顯著地升高，單不飽和脂肪酸（MUFA）（C16∶1、C18∶1）比例極顯著下降，多不飽和脂肪酸（PUFA）比例變化很小，亞油酸與多不飽和脂肪酸的比例明顯上升，肝臟中CLA的濃度極顯著增加（石水云和周杰，2005；周孟清，2004；Du等，2000）。但是，CLA對愛拔益加肉仔雞2l日齡脾臟脂肪酸組成影響不顯著，42日齡時，CLA又可使脾臟脂肪酸中 （C14∶0）、（C18∶0）、（C22∶0）和（C24∶0）的含量顯著升高，且1%CLA能顯著降低脾臟脂肪酸中 C14∶1、C16∶1、C18∶2、C20∶4 的含量（張海軍，2005），這與周孟清（2004）報道不一致，可能是由于飼喂時間、試驗使用共軛亞油酸異構體種類、各組分比例、絕對含量以及取樣部位不同所引起的。CLA對肉雞胸肌和腹脂中脂肪酸組成相關指標的影響同上述肝臟脂肪酸組成變化情況不盡相同；腿肌中C14∶0的含量也顯著增加，C18∶0、C16∶1、C18∶1 的含量差異不顯著，胸肌中 TPUFA含量不受CLA添加的影響，但腹脂和腿肌中TPUFA含量隨CLA添加而顯著增加（戴求仲等，2007；易昌華等，2004）。

2.4 CLA可改善血脂組成 CLA可顯著降低采食高水平脂肪大鼠血液TG的含量，降低LDL-膽固醇水平（Hernáde-Díaz等，2010）；顯著降低了大鼠的血壓及血糖、甘油三酯、膽固醇含量（Zhou等，2008；Zabala等，2006）；還可顯著降低肉雞血清中甘油三酯和高密度脂蛋白膽固醇水平，顯著升高游離脂肪酸含量，而對血清總膽固醇、血清中瘦素和脂聯(lián)素水平無顯著影響 （Du和 Ahn，2002）。然而，張海軍（2005）卻發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加0.25%～1.0%CLA處理愛拔益加肉雞3周和6周，未發(fā)現(xiàn)血液甘油三酯、膽固醇、LDL-膽固醇和HDL-膽固醇水平的變化；戴求仲等（2007）在艾維茵肉雞上的研究表明，添加0.5%～2.0%CLA對這些血液指標無顯著影響，但TC、TG含量都有降低趨勢，而HDL-膽固醇／LDL-膽固醇有增加趨勢。各試驗中CLA對血脂的影響不同可能主要與CLA添加的劑量、動物種類以及CLA混合物中各組分的比例有關。

2.5 CLA對肉雞免疫功能的影響 已有許多研究表明，CLA能影響動物的細胞免疫和體液免疫功能（張瑞超等，2006；鄒書通等，2006；賴長華等，2004），但由于CLA的作用可能受所用模式動物、動物年齡、飼養(yǎng)環(huán)境和CLA異構體組成種類及比例的影響，試驗結果不一致。

2.5.1 對細胞免疫和體液免疫的影響 日糧中添加1%CLA可顯著增加21日齡愛拔益加肉雞血清溶菌酶的活性，能顯著提高21、42日齡肉雞的外周血淋巴細胞對伴刀豆球蛋白（ConA）的增殖活性，可顯著降低血清和外周血淋巴細胞前列腺素E2（PGE2）的水平，提高肉仔雞血清抗布氏桿菌（BA）抗體的水平（P＜0.05），對血清新城疫抗體水平無顯著影響 （舒相華等，2008）。這表明，CLA對肉雞的先天性免疫和獲得性免疫均有積極影響。但也有研究表明，日糧添加CLA對黃羽肉雞的免疫功能影響并不明顯（周杰等，2008）；還有研究發(fā)現(xiàn)，CLA添加可顯著影響 0～35 d艾維茵肉雞的免疫功能，但對36～49 d影響并不明顯，且21日齡和35日齡時，T淋巴細胞百分率和抗體滴度卻以1.0%CLA添加組較高（張海軍等，2005；易昌華，2004）。因此，CLA對肉雞的免疫器官發(fā)育、細胞免疫和體液免疫功能均有積極的影響。

2.5.2 對免疫器官指數(shù)的影響 周杰等（2008）報道，日糧添加（0%、1%、3%）CLA，對 21日齡黃羽肉雞的胸腺指數(shù)、脾臟指數(shù)和法氏囊指數(shù)均無顯著影響，但49日齡時，1.0%CLA添加組胸腺指數(shù)顯著高于對照組，且3.0%CLA添加組較1.0%添加組有降低趨勢。戴求仲等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，艾維茵肉雞日糧中添加不同水平CLA，21日齡和35日齡時，0.5%CLA添加組胸腺指數(shù)最高，而脾臟指數(shù)、法氏囊指數(shù)卻以1.0%CLA添加組較高，易昌華 （2004）也得出相似結論。郗艷菊等（2009）在羅斯308肉雞日糧添加不同水平CLA，發(fā)現(xiàn)添加量為1.2%時各免疫器官指數(shù)顯著提高。因此，CLA對肉雞的免疫器官發(fā)育有一定的積極作用。

由上述可見，CLA添加對肉雞免疫功能的影響可能存在劑量效應和時間效應。并且CLA對肉雞免疫功能的作用存在明顯的劑量效應，低劑量時（低于1%）能促進肉雞免疫器官的發(fā)育，增強細胞免疫和體液免疫功能，但高劑量時 （1.5%、2.0%和3.0%），對肉雞免疫功能的作用卻不明顯，甚至有一定的抑制作用，至于精確的適宜CLA添加量和添加時間還有待研究。

2.6 CLA對屠宰性能的影響 大多數(shù)研究表明，CLA可顯著降低生長后期肉雞的腹脂率 （周杰等，2008； 張廣民等，2007； 高金保等，2007；Suksombat等，2007；石水云和周杰；2006；張海軍等，2005；Szymczyk 等，2001），胸肌率差異不顯著（周杰等，2008； 高金保，2007；Suksombat等，2007；石水云和周杰；2006；Szymczyk 等，2001），也有少數(shù)研究認為，胸肌率顯著提高了（賀喜等，2007；張廣民等，2007；張海軍等，2006）。并有報道進一步表明，日糧添加CLA顯著影響49日齡肉雞的腹脂率和腿肌率，但對21日齡肉雞的相關屠宰指標均均無顯著影響（高金保，2007），結果顯示，CLA對腿肌率和腹脂率的影響存在明顯時間效應。目前，CLA對腿肌率的影響報道不甚相同。Szymczyk等（2001）發(fā)現(xiàn)1.5%CLA可顯著提高35日齡AA肉雞腿肌率，但是賀喜等 （2007）與張廣民等（2007）得出1%CLA對42日齡AA肉雞腿肌率影響不顯著，而張海軍等（2006）又在艾維茵肉雞上得出腿肌率顯著提高了，石水云和周杰（2006）和周杰等（2008）在黃羽肉雞腿肌率研究中未發(fā)現(xiàn)顯著影響，綜上所述，CLA對肉雞腿肌率的影響存在差異可能是由于肉雞的品種、生長階段以及共軛亞油酸的添加量不同所引起的。

2.7 CLA對肉雞胴體品質的影響 目前，國內(nèi)外關于CLA對肉雞胴體品質影響的研究報道較少。肉雞日糧中添加CLA能降低煮熟雞胸肌肉卷的顏色的a*值和 b*值，肉的硬度增加（P＜0.05），水分下降（P ＜ 0.05）（Du 等，2003）；而石水云和周杰（2006）在黃羽肉雞的研究中發(fā)現(xiàn)，雞肉肉色L*值顯著降低，a*值有升高趨勢，差異不顯著，與Du等（2003）報道有差異，這可能與取樣時肌肉的處理方式不同有關。Du等（2003）將待測肌肉煮熟，而石水云和周杰（2006）直接取樣測定。張廣民等（2007）研究結果也顯示，添加CLA對肉雞肉色b*值、剪切力和胸肌的品嘗評價有顯著影響；但是，也有試驗結果顯示，添加CLA對肉色a*、b*值和L*值均無顯著影響（張海軍，2005）。還有一些研究表明，日糧中添加不同水平CLA還可顯著減少雞肉冷藏期間丙二醛的生成 （Suksombat等，2007；Zaninia 等 ，2006； 張 海 軍 ，2005；Szymczyk等，2001）。綜上所述，CLA可改善雞肉品質，增加肉品貯存穩(wěn)定性。

3 小結與展望

CLA在肉雞的生產(chǎn)中具有提高飼料利用率、降低脂肪沉積、改善胴體品質、調(diào)節(jié)免疫機能等作用。因而，作為營養(yǎng)重分配劑和免疫調(diào)節(jié)劑，CLA在肉雞生產(chǎn)中具有廣闊的應用前景，但其在肉雞日糧中的應用仍有待進行全面系統(tǒng)的研究，其主要內(nèi)容包括：（1）不同異構體的適宜組成；（2）適宜添加的肉雞生長階段；（3）CLA對不同部位脂肪的沉積有不同的影響；（4）CLA對肉雞胴體品質的影響；（5）CLA促進生長和改變體組成的作用機理；（6）促進蛋白質沉積的作用機制；（7）CLA對肉雞不同品種和性別作用效果是否存在差別；（8）調(diào)節(jié)肉雞脂肪沉積的分子機理；（9）對動物免疫力影響及在信號轉導和基因表達水平闡明影響免疫力的機制。

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