森林生態(tài)系統(tǒng)組成和結(jié)構(gòu)與病蟲害防治

梁軍，朱彥鵬，孫志強(qiáng)，張星耀

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，北京 100091)

保護(hù)森林資源免受自然災(zāi)害侵襲是林業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵，預(yù)防和減輕森林病原物和害蟲危害所造成的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)損失，決定林業(yè)建設(shè)成敗。根據(jù)國(guó)家林業(yè)局的統(tǒng)計(jì)和評(píng)估，森林有害生物嚴(yán)重危害我國(guó)林業(yè)建設(shè)，其發(fā)生和危害面積均呈逐年上升趨勢(shì)，由1996年的667萬hm2上升到2010年的1 165萬hm2。2006年至2010年，我國(guó)森林年均蓄積量損失高達(dá)2 551萬m3，占年均蓄積實(shí)際增長(zhǎng)量的11.3%。森林病蟲害年均直接經(jīng)濟(jì)損失超過245億元，森林生態(tài)服務(wù)年價(jià)值損失856億元［1］。主要表現(xiàn)為:全球氣候變化導(dǎo)致突發(fā)性病蟲災(zāi)害大面積流行;外來與本土病原物、害蟲協(xié)同作用導(dǎo)致災(zāi)害蔓延;廣布型的重大病蟲災(zāi)害暴發(fā)流行;樹木生長(zhǎng)勢(shì)下降誘發(fā)的寄主主導(dǎo)性病害普遍發(fā)生;次要性病蟲災(zāi)害演化為主要威脅。森林病蟲災(zāi)害直接威脅著森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和功能發(fā)揮，嚴(yán)重制約著中國(guó)林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

1 森林病蟲災(zāi)害生態(tài)控制策略

森林病蟲害的防治策略隨著時(shí)代進(jìn)步和相關(guān)科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，不斷呈現(xiàn)出新的主題;森林病蟲害防治技術(shù)與措施倡導(dǎo)要與自然和諧統(tǒng)一。1992年聯(lián)合國(guó)環(huán)發(fā)大會(huì)提出了人類社會(huì)要堅(jiān)持可持續(xù)發(fā)展的戰(zhàn)略觀點(diǎn)。1995年在荷蘭召開的第13屆國(guó)際植物保護(hù)大會(huì)提出了可持續(xù)植保(Sustainable crop protection，SCP)和病蟲害可持續(xù)治理(Sustainable pest management，SPM)的概念，明確了病蟲害綜合防治(Integrated pest management，IPM)策略與可持續(xù)發(fā)展目標(biāo)的一致性。在可持續(xù)發(fā)展理念及諸如“新林業(yè)”和“近自然林業(yè)”以及“森林健康”等思想影響下，森林病蟲災(zāi)害綜合治理被賦予了新的內(nèi)涵。森林保護(hù)學(xué)研究者根據(jù)森林生態(tài)系統(tǒng)自身特點(diǎn)，于1995年提出了病蟲害的生態(tài)調(diào)控(Ecological pest management，EPM)策略，進(jìn)一步豐富了綜合防治策略，其本質(zhì)是強(qiáng)調(diào)提高森林自我調(diào)控能力和抵抗力，克服化學(xué)農(nóng)藥3R(殘留Residue、抗藥性Resistance、再度猖獗Resurgence)，以及其它防治方法的高成本、低控制范圍和持續(xù)性等問題。該策略的產(chǎn)生標(biāo)志著人們從傳統(tǒng)的災(zāi)后快速反應(yīng)和救援機(jī)制模式的束縛中走出來，更注重災(zāi)前預(yù)防，減少災(zāi)害的發(fā)生，轉(zhuǎn)變?yōu)暮植恐卫砭置妗?/p>

生態(tài)調(diào)控強(qiáng)調(diào)自然界對(duì)病蟲害可持續(xù)控制的本質(zhì)，遵循功能高效、結(jié)構(gòu)和諧、持續(xù)調(diào)控、經(jīng)濟(jì)合理的原則，著重發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)控的功能，在進(jìn)行森林病蟲害控制時(shí)必須將植物、病原物或昆蟲、天敵及環(huán)境作為一個(gè)整體，充分考慮它們之間相互作用、相互制約的關(guān)系以及這個(gè)整體中物質(zhì)、能量、信息相互流動(dòng)的關(guān)系，根據(jù)生態(tài)學(xué)、經(jīng)濟(jì)學(xué)和自然控制論的基本原理，強(qiáng)調(diào)充分利用系統(tǒng)內(nèi)一切可以利用的物質(zhì)、能量和信息，綜合采用包括對(duì)森林病蟲害本身在內(nèi)的各種生態(tài)調(diào)控手段，合理調(diào)節(jié)與控制生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能，變對(duì)抗為利用，控制為調(diào)節(jié)，化害為利，最終實(shí)現(xiàn)對(duì)森林病蟲害的有效控制［2］。

2 病原物和昆蟲在森林生態(tài)系統(tǒng)中的作用

病原物和昆蟲是森林生態(tài)系統(tǒng)的基本元素，是構(gòu)成食物鏈和食物網(wǎng)的重要組成成分，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中物流和能流的傳遞起著重要作用。病蟲害危害是表示生態(tài)系統(tǒng)脆弱的指標(biāo)之一。病蟲害干擾是影響森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要因素，病蟲害會(huì)影響林木個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育，改變食物網(wǎng)絡(luò)組成及結(jié)構(gòu)，影響森林的組成和分布并引發(fā)森林生態(tài)系統(tǒng)的異發(fā)演替，甚至直接改變?nèi)郝涞难萏孢M(jìn)程［3］。但有些學(xué)者認(rèn)為，在森林動(dòng)態(tài)發(fā)展的特定時(shí)期，植食性昆蟲和病原在森林系統(tǒng)整體結(jié)構(gòu)的健康和可持續(xù)性上發(fā)揮著重要的功能作用，因而在森林生態(tài)系統(tǒng)管理決策和實(shí)踐中，這些干擾因素被視為是有益的［3］。對(duì)森林病害、蟲害及其他小尺度干擾的評(píng)估，通常都建立在對(duì)木材生產(chǎn)影響的基礎(chǔ)上。在森林發(fā)展不同時(shí)期，林分會(huì)受到不同病蟲害的干擾。在森林生態(tài)系統(tǒng)靜態(tài)穩(wěn)定狀態(tài)下，暴發(fā)性的病蟲害干擾對(duì)天然林的影響是負(fù)面的、有害的，但非暴發(fā)性的病蟲具有重要的生態(tài)功能作用［4-6］;而在由一個(gè)穩(wěn)定態(tài)向另一個(gè)穩(wěn)定態(tài)轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵時(shí)期，病蟲害干擾是有促進(jìn)意義的，如加拿大新伯倫瑞克省的云杉Picea asperata天然林［3］和我國(guó)山東昆崳山赤松Pinus desiflora天然林的演替［7］。這些研究說明，病原物和昆蟲對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響是雙向的，即正效應(yīng)、負(fù)效應(yīng)。病原物和昆蟲控制著森林生態(tài)系統(tǒng)植物數(shù)量、種群大小和群落的動(dòng)態(tài)過程，并且保持和促進(jìn)植物群落適應(yīng)性和遺傳變異性，限制物種分布和物種多樣性［8］，同時(shí)也是植物生命進(jìn)程中的分解者。病原物和植食性昆蟲幾乎參與森林生態(tài)系統(tǒng)所有有機(jī)體的分解與降解，并將絕大部分產(chǎn)物歸還到生態(tài)系統(tǒng)中，供給系統(tǒng)再利用。因此，病原物和昆蟲是森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)的主要組成部分，直接或間接參與森林生態(tài)系統(tǒng)中所有個(gè)體生態(tài)學(xué)或是種群生態(tài)學(xué)現(xiàn)象，深刻影響著幾乎所有的生態(tài)學(xué)過程和現(xiàn)象。鑒于此，通過認(rèn)識(shí)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和組成對(duì)森林病原物和昆蟲的影響，充分發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)自身調(diào)節(jié)功能來控制森林病蟲害危害水平，對(duì)于探討如何提升森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要意義［9］。

3 森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和組成對(duì)病蟲災(zāi)害的影響

森林病蟲災(zāi)害是病原物或昆蟲、樹木、環(huán)境及人類活動(dòng)之間相互影響導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定性加劇，調(diào)節(jié)功能失調(diào)后的產(chǎn)物。健康森林具有生態(tài)系統(tǒng)組成結(jié)構(gòu)復(fù)雜、功能完善、可自我調(diào)節(jié)等特征，在抵御病蟲災(zāi)害和維持生態(tài)系統(tǒng)自身穩(wěn)定方面具有獨(dú)特優(yōu)勢(shì)。森林生態(tài)系統(tǒng)屬性可以從結(jié)構(gòu)、組成和功能3個(gè)方面進(jìn)行定義。結(jié)構(gòu)屬性通常指森林生態(tài)系統(tǒng)各組成的空間格局結(jié)構(gòu)，如樹木冠層高度、空間距離等;組成屬性指各組成元素及多樣性，如物種豐富度和多度;功能屬性指各種生態(tài)學(xué)過程，如物種擴(kuò)散過程等［10］。這3個(gè)屬性貫穿樹木個(gè)體至景觀各個(gè)尺度，按尺度層次嵌套在一起，物種或種群作為更大尺度格局的基礎(chǔ)。林分是指內(nèi)部結(jié)構(gòu)(樹種組成、林冠層次、年齡、郁閉度和起源等)特征基本相同，而與周圍森林有明顯區(qū)別的森林，是體現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)屬性和變化的重要尺度。森林經(jīng)營(yíng)管理中大都是以林分尺度為管理單元。在林分尺度基礎(chǔ)上開展森林病蟲害控制研究，有利于管理決策的制定和管理措施的實(shí)施［11-12］。

3.1 林分結(jié)構(gòu)對(duì)森林病蟲害的影響 森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)包括空間結(jié)構(gòu)和時(shí)間結(jié)構(gòu)。林分空間結(jié)構(gòu)是指樹木在林地上的分布格局及其在空間上的排列方式，也就是樹木之間大小、分布等空間關(guān)系［13］。林分空間結(jié)構(gòu)影響樹木生長(zhǎng)，反映了森林群落內(nèi)物種間的空間關(guān)系，決定樹木之間的競(jìng)爭(zhēng)及其空間生態(tài)位，在很大程度上決定林分的穩(wěn)定性。森林病蟲害的發(fā)生與林分空間結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，空間結(jié)構(gòu)優(yōu)良的林分，抵御病原物侵染和害蟲危害的能力較強(qiáng)，林分空間結(jié)構(gòu)不合理則林分抵御病蟲害的能力弱［14］。在林分空間結(jié)構(gòu)中，優(yōu)勢(shì)度較大的相鄰木越多，關(guān)鍵樹木感染楊樹潰瘍病Botryosphaeria dothidea的幾率越大，潰瘍病病害的發(fā)生隨楊樹大小比數(shù)的增加而減?。?5］。林分密度影響森林對(duì)病原物和昆蟲的易感性，低密度林分致使樹木相對(duì)孤立，樹木背影清晰，能在視覺上吸引歐洲松梢小卷蛾 Rhyacionia buoliana和松異舟蛾Thaumetopoea pityocampa等食葉害蟲，造成較嚴(yán)重的危害［16］。高林分密度為依靠根系接觸傳播的松白腐病Heterobasidion annosum［17］和蜜環(huán)菌屬病原物 Armillaria sp.［18］提供了傳播途徑。森林蓋度的連續(xù)性也影響林分對(duì)病原物和害蟲的易感性。多冠層林分可能為不同病蟲害提供了多樣的食物資源，增加了遭受侵襲和危害的可能性。但對(duì)特定的病原物或昆蟲而言，多冠層林分會(huì)導(dǎo)致其寄主樹木在空間上的隔離，進(jìn)而影響其傳播或擴(kuò)散。另一方面，林相整齊的林分為受密度制約的松象甲 Hylobius abietis［19-20］和松白腐病［17］等病蟲害提供了大量穩(wěn)定且可預(yù)知的食物資源。因此，林分冠層結(jié)構(gòu)對(duì)病蟲害的影響可能是林分組成、立地條件、特定病原物或昆蟲等多因素的混合效應(yīng)［21］。

林分結(jié)構(gòu)在森林生態(tài)系統(tǒng)不同演替階段會(huì)發(fā)生顯著的變化，對(duì)病原物和昆蟲也有著重要影響。森林演替影響昆蟲群落的動(dòng)態(tài)，隨著演替年代的遞增，昆蟲群落的多樣性、均勻性和穩(wěn)定性呈增加的趨勢(shì)，而昆蟲數(shù)量呈減少的趨勢(shì)［22］。在森林演替過程中，昆蟲具有“疏伐”及“撫育”的功能，甚至直接改變?nèi)郝涞难萏孢M(jìn)程。天然林演替過程中，“自疏(Selfthinning)”是植物種群自發(fā)調(diào)整種群密度的內(nèi)部驅(qū)動(dòng)力;當(dāng)林分過密時(shí)，昆蟲會(huì)淘汰群落內(nèi)的弱勢(shì)樹以降低競(jìng)爭(zhēng)、控制擁擠、減少壓力、減輕寄主對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)［4］;在許多情況下，昆蟲的取食加速了種群的“自疏”，并通過取食致死寄主達(dá)到“間伐(Thinning)”的效果［4-5］。有研究發(fā)現(xiàn)寡食性食葉甲蟲Microrhopala vittata會(huì)突然暴發(fā)并取食一枝黃花屬植物Solidago spp.，這種暴發(fā)會(huì)持續(xù)數(shù)年，顯著降低了寄主種群的生物量、密度、高度、存活率和再生。同時(shí)，昆蟲危害間接導(dǎo)致入侵植物數(shù)量的增加，加快了當(dāng)?shù)厝郝涞难萏孢M(jìn)程，使樣地從以草本為主迅速向以樹木為主發(fā)展［23］。病害能夠與不同的干擾因子及環(huán)境特征互作，致使在時(shí)空變化中產(chǎn)生鑲嵌型林隙和斑塊。病原經(jīng)常表現(xiàn)出與其他干擾因子不同的規(guī)律和周期［24］。以根部病原為例，它們通?？稍诤荛L(zhǎng)時(shí)間內(nèi)以寄主根部系統(tǒng)為生，最初呈斑塊狀緩慢生長(zhǎng)，之后逐步擴(kuò)大范圍，并最終導(dǎo)致寄主死亡。許多樹干部潰瘍真菌、部分根腐病菌和大多數(shù)潰瘍、爛皮及其它腐朽菌侵染衰弱木或受傷樹木，同時(shí)它們通常能夠選擇性的淘汰侵染能力差的和與轉(zhuǎn)主寄主侵染不匹配的個(gè)體［24］。銹菌引起的病害能夠侵染并致死生長(zhǎng)旺盛的健康優(yōu)勢(shì)寄主，其作用方式如同頂級(jí)捕食性天敵一樣［24］。

3.2 林分組成對(duì)森林病蟲害的影響 很多研究表明，樹種單一的純林比多個(gè)樹種組成的混交林更易受到植食性昆蟲和病原物的危害和侵染［25-26］。森林樹種多樣性有利于分散遭受病蟲危害的風(fēng)險(xiǎn)。不同樹種對(duì)病原物或昆蟲的易感性存在差異，林分中樹種越多，越容易避免侵染和侵?jǐn)_。林內(nèi)存活的其它樹種會(huì)占據(jù)林窗，保護(hù)森林結(jié)構(gòu)和功能。相對(duì)于純林，混交林生態(tài)系統(tǒng)的多樣性對(duì)干擾有較強(qiáng)的緩沖能力(抗性)和恢復(fù)能力(恢復(fù)力)。

在混交林中昆蟲或病原物不易接近主要樹種，可以有效地降低其受害的可能性［28］。首先，樹種增加會(huì)降低主要樹種的多度，食物資源集中度較低，阻礙病蟲害發(fā)育和建立種群，進(jìn)而降低主要樹種受害的風(fēng)險(xiǎn)［29］。其次，非寄主植物能提供物理或化學(xué)隔離，使病蟲害不能對(duì)寄主進(jìn)行定位和建群。在混交林中，借助風(fēng)擴(kuò)散的森林昆蟲(如 Matsucoccus feytaudi)［30］和病原物落在適宜寄主樹木的概率較低［31］。有些病害，如松白腐病，通過根際接觸傳播，非寄主樹種的存在限制了傳播過程［31］。一些昆蟲通常依靠視覺定位寄主，其它樹種的存在能有效遮蔽寄主［32］。闊葉樹種所釋放的揮發(fā)物對(duì)松小蠹有驅(qū)避作用，減少其對(duì)寄主的危害［33］。此外，在混交林中，如果存在更適口的次級(jí)寄主樹種，害蟲將首先取食這些樹種，從而減輕其在主要樹種上的危害。這一轉(zhuǎn)移過程已被證實(shí)，在桉樹混交林中有選擇地種植Amblypelta cocophaga和桉樹葉甲Chrysoph-tharta bimaculata［34］偏愛的灌木或樹種，可使害蟲集中侵襲，減輕其對(duì)桉樹的危害。然而在混交林中，雜食性昆蟲或多寄主病原物可能造成更嚴(yán)重的危害。這一過程等同于病蟲害蔓延，雜食性昆蟲在適口的樹種上建群并取食寄主的主要部分后再轉(zhuǎn)移到其它寄主上［35］。Jactel等應(yīng)用元分析對(duì)比了純林和混交林中植食性昆蟲的危害，21個(gè)研究表明，混交林中如有更適口的寄主樹種，該林分會(huì)比純林遭受更嚴(yán)重的危害［29］。在混交林中蜜環(huán)菌危害程度隨針葉易感樹種數(shù)量的增加而加重［36］?；旖涣种刑囟浞N對(duì)異種宿主寄生的病原物的易感性也會(huì)增加。異種宿主寄生的病原物需要2個(gè)宿主，在無關(guān)聯(lián)的宿主上完成生活周期，如果在林分中這些宿主同時(shí)存在，危害將更加嚴(yán)重。最好的例子是銹病菌以歐洲赤松Pinus sylvestris和白楊Populus tremula作為主要宿主［37-38］。最近研究發(fā)現(xiàn)在英國(guó)危害橡樹Quercus robur和山毛櫸Fagus sylvatica的櫟猝死病Phytophthora ramorum和康沃爾疫霉P．kernoviae將杜鵑花屬和莢迷屬植物作為轉(zhuǎn)主宿主［39］。

天敵對(duì)病蟲害的控制，是混交林比純林受害輕的另一種解釋［28］。多食性捕食者和多寄主的寄生天敵受益于被捕食者和寄主的可選擇范圍［40］?；旖涣滞ㄟ^調(diào)節(jié)植物多樣性為專一性寄生蜂提供易于利用的優(yōu)質(zhì)食物，延長(zhǎng)其壽命。歐洲松梢小卷蛾的寄生蜂和捕食云杉八齒小蠹Ips typographus的黃蜂在有產(chǎn)蜜花的林分壽命明顯延長(zhǎng)［41］。因?yàn)榛旖涣纸M成多樣性，能為天敵提供躲避天敵等不利條件的場(chǎng)所［42］，存在較多躲避食蟲鳥的巢穴［43］。此外，混交的樹種能調(diào)節(jié)拮抗菌減緩松白腐病和樟疫霉P．cinnamomi等病原物的擴(kuò)散［16］。

對(duì)林分組成的研究表明，相對(duì)于單一品種培育，多基因型混合培育的林分可能會(huì)減少病蟲害的發(fā)生。雖然部分研究嘗試證明這一假設(shè)，但也僅限于楊樹和柳樹多基因型混合培育降低了危害程度。與單一無性系相比，多無性系的楊樹林分受柳葉柵銹菌Melampsora epitea和青楊葉銹病M．larici-populina的危害較輕，同樣的結(jié)果在多基因型混合培育的柳樹林中也有發(fā)現(xiàn)。多基因型混合培育的柳樹林中，柳弗葉甲Phratora vulgatissima種群密度和危害程度都比單一基因型樹種組成的林分有所降低［44］。這種現(xiàn)象的出現(xiàn)，可能是由個(gè)體易感性被分散和抗性個(gè)體成為物理屏障引起的［45-46］。

4 森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)調(diào)控森林病蟲災(zāi)害

森林病蟲災(zāi)害的生態(tài)調(diào)控強(qiáng)調(diào)以森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性為基礎(chǔ)。在病蟲災(zāi)害形成過程中，根據(jù)系統(tǒng)性、可持續(xù)性和區(qū)域性原則，調(diào)節(jié)和控制生態(tài)系統(tǒng)中植物、病原物/昆蟲、天敵、生態(tài)環(huán)境之間的關(guān)系，將病蟲害種群調(diào)控在生態(tài)、社會(huì)、經(jīng)濟(jì)可接受的密度以下，以使森林生態(tài)系統(tǒng)健康、高效、低耗和可持續(xù)發(fā)展。

森林病蟲害不僅與森林優(yōu)勢(shì)樹種間存在復(fù)雜的生態(tài)關(guān)系，也與森林生態(tài)系統(tǒng)組成結(jié)構(gòu)復(fù)雜性相互關(guān)聯(lián)。組成結(jié)構(gòu)復(fù)雜性是天然林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮較高耐害御災(zāi)能力的基礎(chǔ)。森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和組成決定了森林對(duì)病蟲災(zāi)害具有獨(dú)特的自我調(diào)控和補(bǔ)償能力，特別是延時(shí)補(bǔ)償機(jī)制(自我恢復(fù)能力強(qiáng))。因此，調(diào)節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和組成，發(fā)揮系統(tǒng)對(duì)病蟲災(zāi)害的自我調(diào)控能力，是天然(次生)林保護(hù)與恢復(fù)、人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的重要基礎(chǔ)。人工林生態(tài)系統(tǒng)抵御病蟲災(zāi)害的能力比天然林生態(tài)系統(tǒng)低下，其結(jié)構(gòu)和組成相對(duì)單一和不穩(wěn)定性是病蟲災(zāi)害極易暴發(fā)的根源。因此，可以從結(jié)構(gòu)和組成方面研究天然林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)病蟲災(zāi)害的自我調(diào)控功能，揭示天然林生態(tài)系統(tǒng)的自我維持機(jī)制。通過借鑒天然林生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)控病蟲害的機(jī)制，探索以經(jīng)營(yíng)技術(shù)為主的調(diào)控病蟲害的模式，實(shí)現(xiàn)人工林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)病蟲災(zāi)害的生態(tài)調(diào)控，是我國(guó)森林病蟲災(zāi)害可持續(xù)控制的重要發(fā)展方向，對(duì)確保國(guó)家林業(yè)可持續(xù)、生態(tài)安全和經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展具有極其深遠(yuǎn)的意義。

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