浮筏式養(yǎng)殖中海帶個(gè)體生產(chǎn)力與夾苗位置之間的相關(guān)性分析

任 偉, 袁著濤, 劉升平

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué), 山東 青島 266109)

浮筏式養(yǎng)殖中海帶個(gè)體生產(chǎn)力與夾苗位置之間的相關(guān)性分析

任 偉, 袁著濤, 劉升平

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué), 山東 青島 266109)

在浮筏式養(yǎng)殖中, 海帶的個(gè)體生產(chǎn)力與夾苗位置密切相關(guān), 上水層的海帶長(zhǎng)勢(shì)較好。在育種中按照生產(chǎn)性狀優(yōu)劣的方法選種時(shí), 可被選種的個(gè)體僅占總個(gè)體的 10%左右。本文采用同一對(duì)配子體無性繁殖系培育的克隆苗為實(shí)驗(yàn)材料, 進(jìn)行了個(gè)體生產(chǎn)力與夾苗位置之間的相關(guān)性分析。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：在長(zhǎng)度、寬度、厚度、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量等各項(xiàng)指標(biāo)中, 干質(zhì)量最能體現(xiàn)海帶的個(gè)體生產(chǎn)力, 得到方程式：y=-0.010x+0.387(R=0.933,P＜0.01), 該方程式表達(dá)了夾苗位置對(duì)海帶個(gè)體生產(chǎn)力的影響。在海帶育種選種時(shí), 利用公式y(tǒng)=0.010(n-1)+x, 可以通過各個(gè)夾苗位置的實(shí)測(cè)值計(jì)算出最佳夾苗位置的期望值,消除因環(huán)境因素對(duì)海帶個(gè)體生產(chǎn)力帶來的影響, 使實(shí)驗(yàn)結(jié)果之間有了可比性, 能避免選種中的漏選或誤選。

海帶; 浮筏式養(yǎng)殖; 個(gè)體生產(chǎn)力; 夾苗位置; 育種

在海帶育種工作中, 海帶選種的依據(jù)包括葉片長(zhǎng)度、寬度、厚度、個(gè)體質(zhì)量、鮮干比及色澤等, 上述指標(biāo)決定了海帶的個(gè)體生產(chǎn)力。影響海帶個(gè)體生產(chǎn)力的主要因素是基因型(品種)和環(huán)境條件, 在浮筏式養(yǎng)殖中, 經(jīng)過長(zhǎng)期的生產(chǎn)實(shí)踐, 每個(gè)海域都找到了最佳養(yǎng)殖技術(shù)指標(biāo), 此時(shí), 夾苗位置是影響海帶個(gè)體生產(chǎn)力的最主要的環(huán)境因素。

在浮筏式養(yǎng)殖海帶中, “平養(yǎng)法”與“垂養(yǎng)法”比較,一定程度上解決了上層海帶對(duì)下層海帶的遮光問題[1], 但由于重力的因素, 整繩海帶并非處于同一水平位置, 導(dǎo)致了上層海帶長(zhǎng)勢(shì)較好, 而這個(gè)比例約占整繩海帶的 10%左右,生產(chǎn)中這個(gè)問題可以通過加小浮子得到部分解決。由于生產(chǎn)中追求的是群體生產(chǎn)力, 所以這個(gè)問題并非必須解決, 但是海帶育種選種時(shí)就只能從上層 10%海帶中選擇, 造成了選種時(shí)的浪費(fèi)及對(duì)可能存在的優(yōu)良海帶種質(zhì)資源的丟失：一方面, 上層個(gè)體生產(chǎn)力較大的海帶可能只是表現(xiàn)型的結(jié)果, 基因型并不一定好, 可能造成誤選; 另一方面, 下層的海帶由于受環(huán)境制約[2-4], 生長(zhǎng)潛力并沒有得到體現(xiàn), 而這些海帶中可能存在基因型優(yōu)良的海帶, 造成漏選。

在通常情況下, 浮筏式養(yǎng)殖海帶的個(gè)體生產(chǎn)力由夾苗位置及基因型決定。為了消除環(huán)境因素對(duì)海帶生產(chǎn)性狀表達(dá)的影響, 做出夾苗位置對(duì)海帶個(gè)體生產(chǎn)力的相關(guān)性分析是必要的。海帶無性繁殖系具有遺傳的專一性和發(fā)育全能性的特點(diǎn)[5], 同一對(duì)配子體無性繁殖系培育的海帶克隆苗可以解決基因型不同的問題, 利用基因型完全一致的海帶苗種進(jìn)行養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn), 對(duì)苗繩上所有海帶的生長(zhǎng)結(jié)果做出統(tǒng)計(jì)分析, 得出表達(dá)海帶個(gè)體生產(chǎn)力的各項(xiàng)指標(biāo)與夾苗位置的相關(guān)方程, 把實(shí)測(cè)值轉(zhuǎn)化為同一夾苗位置下的期望值, 使之具有可比性, 就可以準(zhǔn)確地比較基因型的優(yōu)劣, 避免選種時(shí)的漏選或誤選。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)海域條件

實(shí)驗(yàn)海域位于山東半島東部榮成市俚島灣養(yǎng)殖區(qū), 由于夏季受黃海冷水團(tuán)的影響, 表層水溫超過23℃的時(shí)間較短, 因此在溫度上非常適合海帶養(yǎng)殖。又因?qū)嶒?yàn)海區(qū)是渤海發(fā)源的沿岸流的影響區(qū)域[6],給海帶生長(zhǎng)帶來了的豐富營(yíng)養(yǎng)鹽。自1952年海帶筏式養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)成功后, 實(shí)驗(yàn)海域就成為中國(guó)主要的海帶養(yǎng)殖基地[7]。

1.2 材料與方法

1.2.1 材料

苗種：實(shí)驗(yàn)用苗種采用本實(shí)驗(yàn)室保存的一對(duì)海帶配子體培育的克隆苗[8-9]。

苗繩：長(zhǎng)度2 m, 直徑約15 mm的聚乙烯、紅棕絲混紡苗繩。

1.2.2 方法

夾苗：2010年12月17日進(jìn)行海帶夾苗, 2011年3月9日, 海帶平均長(zhǎng)度為60 cm時(shí), 選擇規(guī)格相同的海帶苗二次夾苗。

養(yǎng)殖管理：海帶苗間距為 7～8 cm, 把兩根苗繩連接, 將苗繩兩端用吊繩固定在海帶筏架上, 筏間距約為4 m。由于懸浮在海水中的泥沙和雜藻孢子可能影響海帶的生長(zhǎng), 并可能引起病害, 所以每隔一周沖洗一次海帶葉片表面的浮泥[10]。

烘干處理：海帶收獲后, 將海帶置于 60℃的烘干箱中烘干24 h, 然后稱干質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)測(cè)量

在離海帶葉片基部40 cm處打孔, 記錄原始數(shù)據(jù),以后每隔10天采集一次數(shù)據(jù)。表達(dá)個(gè)體生產(chǎn)力各項(xiàng)指標(biāo)：海帶長(zhǎng)度L(cm)、寬度W(cm)、厚度H(mm)、個(gè)體鮮質(zhì)量G1(kg)、個(gè)體干質(zhì)量G2(kg); 其他因子數(shù)據(jù)：水溫T(℃)、賽氏透明度DS(m)、海帶夾苗位置n、海帶生長(zhǎng)期d(d)。各項(xiàng)目的測(cè)定均采用標(biāo)準(zhǔn)方法[11]。

各個(gè)海帶苗繩的實(shí)驗(yàn)結(jié)果用Microsoft Excel按照時(shí)間順序整理, 并將其轉(zhuǎn)化為數(shù)據(jù)集。由于海帶處于水文指標(biāo)相同的同一海區(qū), 其他環(huán)境因素可以認(rèn)為相同。將各根海帶苗繩的實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行算術(shù)平均,得到平均值。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分析在SPSS 17.0中進(jìn)行, 對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用 one-way ANOVA 進(jìn)行分析, 然后對(duì)數(shù)據(jù)方差不齊的進(jìn)行再處理, 待數(shù)據(jù)合理后進(jìn)行顯著性及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)期、夾苗位置對(duì)海帶長(zhǎng)度的影響

從3月19日到海帶收獲, 其長(zhǎng)度生長(zhǎng)曲線(圖1)可以表示為：

式中y1為長(zhǎng)度,d為生長(zhǎng)期。

圖1 長(zhǎng)度生長(zhǎng)曲線Fig.1 Corelation between the length and time

表1反映了海帶長(zhǎng)度在不同時(shí)間與夾苗位置的相關(guān)系數(shù), 3月份海帶處于凹凸期, 葉片較小且在水流作用下懸浮, 相互間影響小, 隨著海帶生長(zhǎng), 葉片變大, 相互遮光, 并在重力作用下下垂, 海帶長(zhǎng)度與夾苗位置的相關(guān)性越來越高。到6月中下旬, 水溫上升(圖2), 上水層海帶梢部開始腐爛, 其生長(zhǎng)速度小于腐爛速度, 海帶的相關(guān)性又趨于降低。到7月上旬海帶選種時(shí), 海帶長(zhǎng)度與夾苗位置的方程為：

y1=－1.555n+216.81(R=0.853,P＜0.01)

式中y1代表長(zhǎng)度,n為夾苗位置。此時(shí), 海帶長(zhǎng)度的實(shí)測(cè)值, 與最佳水層的期望值的關(guān)系為：y′1=1.555(n－1)+x1。

表1 海帶的長(zhǎng)(L)、寬(W)在不同生長(zhǎng)階段與夾苗位置的相關(guān)性比較Tab. 1 Correlation between the length(L) and width(W) of Laminaria japonica at different growth stages and clip seedlings position

圖2 實(shí)驗(yàn)海區(qū)水溫變化曲線Fig. 2 Variation of temperature in the sea

2.2 生長(zhǎng)期、夾苗位置對(duì)海帶寬度的影響

海帶寬度是估算海帶生產(chǎn)力的另一個(gè)指標(biāo), 其寬度生長(zhǎng)曲線(圖3)可以表示為：

式中y2為寬度,d為生長(zhǎng)期。

夾苗位置對(duì)海帶寬度的影響隨海帶個(gè)體增大,其相關(guān)性越來越好(表1)。到7月上旬選種時(shí)達(dá)到了0.954, 其方程式為：

式中y2為寬度,n為夾苗位置。此時(shí), 海帶寬度的實(shí)測(cè)值, 與最佳水層的期望值的關(guān)系為：y′2=0.787(n－1)+x2。

圖3 寬度生長(zhǎng)曲線Fig. 3 Corelation between the width and time

2.3 生長(zhǎng)期、夾苗位置對(duì)海帶厚度的影響

厚度的生長(zhǎng)曲線(圖4)可以表示為：

式中y3為厚度,d為生長(zhǎng)期。

圖4 厚度生長(zhǎng)曲線Fig. 4 Corelation between the thickness and time

海帶在脆嫩期前, 厚度較薄, 相關(guān)性較小, 當(dāng)生長(zhǎng)至厚成期, 其厚度增長(zhǎng)變快, 夾苗位置與海帶厚度的相關(guān)性變大(表2), 7月上旬, 海帶厚度的相關(guān)系數(shù)R=0.965時(shí), 得到如下方程：

式中y3為厚度,n為夾苗位置。此時(shí), 海帶厚度的實(shí)測(cè)值, 與最佳水層時(shí)的期望值的關(guān)系為：y′3=0.020(n－1)+x3。

2.4 生長(zhǎng)期、夾苗位置對(duì)海帶鮮質(zhì)量的影響

海帶在厚成期前, 葉片較薄, 其鮮質(zhì)量變化較慢, 厚成期至成熟期變化最快, 成熟期以后, 速度又放緩, 鮮質(zhì)量生長(zhǎng)曲線(圖5)可以表示為：

式中y4為鮮質(zhì)量,d為生長(zhǎng)期。

圖5 鮮質(zhì)量生長(zhǎng)曲線Fig. 5 Correlation between the fresh weight and time

表2 海帶的厚度(H)、鮮質(zhì)量(G1)在不同生長(zhǎng)階段與夾苗位置之間的相關(guān)性比較Tab. 2 Correlation between the thickness (H) and fresh weight(G1) of Laminaria japonica at different growth stages and clip seedlings positions

厚成期前, 海帶鮮質(zhì)量較小在水流的作用下多處于懸浮狀態(tài), 該階段與夾苗位置的相關(guān)性較低,隨著鮮質(zhì)量的增加, 其相關(guān)性逐步提高(表2), 到 7月上旬, 得到夾苗位置與鮮質(zhì)量的方程：

式中y4為鮮質(zhì)量,n為夾苗位置。此時(shí), 海帶鮮質(zhì)量的實(shí)測(cè)值, 與最佳水層時(shí)的期望值的關(guān)系為：y′4=0.050(n－1)+x4。

2.5 夾苗位置對(duì)海帶干質(zhì)量的影響

7月上旬, 海帶干質(zhì)量最大, 是收獲和海帶選種的最佳階段。對(duì)海帶的夾苗位置n、長(zhǎng)度L(cm)、寬度W(cm)、厚度H(mm)、鮮質(zhì)量G1(kg)、干質(zhì)量G2(kg)作出統(tǒng)計(jì)(表3), 從統(tǒng)計(jì)中可以看出, 寬度、厚度、鮮質(zhì)量是影響干質(zhì)量的主要因素。干質(zhì)量與夾苗位置的方程為：

式中y5為干質(zhì)量,n為夾苗位置。此時(shí), 海帶干質(zhì)量的實(shí)測(cè)值, 與最佳水層時(shí)的期望值的關(guān)系為y′5=0.010(n－1)+x5。

3 討論

3.1 遺傳的同源性是準(zhǔn)確分析夾苗位置對(duì)海帶個(gè)體生產(chǎn)力影響的關(guān)鍵

在孢子水育苗法中, 精卵隨機(jī)配對(duì), 即使來自同一株種海帶, 海帶苗的基因型也存在差異, 如果采用這樣的苗種進(jìn)行本實(shí)驗(yàn), 基因型的差異勢(shì)必會(huì)影響結(jié)果。而克隆育苗采用來自同一株雌、雄配子體經(jīng)過無性繁殖產(chǎn)生的無性繁殖系, 可以保證苗種基因的同一性, 消除了因基因型不同而帶來的隨機(jī)誤差。實(shí)驗(yàn)中采取了二次夾苗, 是因?yàn)榍捌诤幱诎纪蛊? 葉片較小、厚度較薄, 海帶之間的遮光不明顯, 夾苗位置對(duì)個(gè)體生長(zhǎng)力的影響很少; 同時(shí)二次夾苗取長(zhǎng)、寬相同的海帶夾苗可以保證實(shí)驗(yàn)材料的同一性, 消除了因?qū)嶒?yàn)海帶大小不同而帶來的誤差。這樣, 在水文條件相同的同一海域, 夾苗位置就成為環(huán)境條件差異的唯一因素。

表3 收獲后各項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)矩陣Tab. 3 Correlation among various indexes after kelp harvest

3.2 夾苗位置對(duì)海帶個(gè)體生產(chǎn)力的影響巨大, 超出品種差異帶來的影響

海帶育種的目的是為了培育基因型優(yōu)良的品種,而新品種增產(chǎn)幅度一般不會(huì)超過 60%, 如我國(guó)早期培育出的“860”和“1170”, 這兩個(gè)品種能增產(chǎn) 8%～40%[12], 此后中科院又以“860”和“1170”雜交出“海雜一號(hào)”, 能夠在原基礎(chǔ)上增產(chǎn) 6.1%[13], 即使后來采用克隆育苗法育出的高產(chǎn)、耐高溫、抗腐爛的“901”海帶品種, 其增產(chǎn)幅度也僅僅達(dá)到 60%[14]。與夾苗位置比較, 新品種對(duì)個(gè)體生產(chǎn)力的影響仍然較少,實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示, 在同一苗繩的上水層 4株海帶平均干質(zhì)量(0.36 kg)是下水層 4株海帶平均干質(zhì)量(0.15 kg)的 2倍以上。倘若育苗選種時(shí), 基因型最好的海帶位于苗繩下端, 其良好的基因是難以克服環(huán)境條件的影響, 表達(dá)出超過上水層基因型差的海帶的生長(zhǎng)性狀, 這樣很多性狀優(yōu)良的海帶會(huì)因?yàn)樗畬拥南拗粕a(chǎn)性狀表現(xiàn)出來的并不優(yōu)良, 在選種時(shí)丟失,造成種質(zhì)資源的浪費(fèi); 而上水層基因型并不優(yōu)良的海帶由于表現(xiàn)優(yōu)良可能被選中, 誤選對(duì)育種工作影響更大。

3.3 水層影響光合作用效率, 進(jìn)而影響海帶鮮干比

海帶夾苗位置的不同對(duì)海帶生產(chǎn)力造成的差異,歸根結(jié)底是光照的差異[15], 究其原因主要由以下原因引起：第一是水深影響了海帶的光合作用。海帶隨深度的增加, 個(gè)體生產(chǎn)力降低; 第二是海帶葉片長(zhǎng)大以后相互之間的遮光, 也影響其光合作用。Gagn'e等[16]發(fā)現(xiàn), 成體海帶葉片組織在 1～15℃范圍內(nèi)達(dá)到光合飽和量時(shí), 光照強(qiáng)度約7 500～9 000 lx, 而實(shí)驗(yàn)海區(qū)的透明度長(zhǎng)時(shí)間在1m左右, 光強(qiáng)隨著水深的變化巨大, 因此水層深淺對(duì)光合作用影響較大。同一苗繩水層深的海帶, 其光照的不足不僅體現(xiàn)在長(zhǎng)、寬等指標(biāo)上, 鮮干比也隨著水層的變深而降低, 由第一株的6.1：1降至最后一株的8.2：1。

3.4 正確選擇估算海帶個(gè)體生產(chǎn)力指標(biāo)的重要性

選擇恰當(dāng)?shù)闹笜?biāo)作為估算海帶個(gè)體生產(chǎn)力是非常重要的。長(zhǎng)度和寬度只能作為衡量海帶個(gè)體生產(chǎn)力的輔助指標(biāo), 在4月中旬之前, 海帶植株較小, 在水流的作用下基本上都懸浮于相對(duì)一致的水層, 海帶長(zhǎng)度、寬度與夾苗位置相關(guān)性較低, 此時(shí)以長(zhǎng)寬作為估算海帶的個(gè)體生產(chǎn)力與夾苗位置的指標(biāo)誤差很大; 6月中旬后, 水溫上升(圖2), 海帶梢部出現(xiàn)不同程度的腐爛, 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示夾苗位置與長(zhǎng)度的相關(guān)性由6月上旬0.884降至7月上旬的0.853(表1), 這說明在這一個(gè)月中, 海帶梢部的腐爛速度逐步大于生長(zhǎng)速度。尤其是上水層的海帶腐爛現(xiàn)象尤為嚴(yán)重,這樣對(duì)于 7月份海帶選種時(shí)以長(zhǎng)度為指標(biāo)估算海帶個(gè)體生產(chǎn)力顯然是不合適的。厚度的增長(zhǎng)在凹凸期變化很小, 脆嫩期及厚成期才出現(xiàn)較快的變化, 到了 7月上旬, 海帶的厚度與夾苗位置的相關(guān)系數(shù)達(dá)到了 0.965(表2), 但是以厚度作為指標(biāo)估算海帶個(gè)體生產(chǎn)力一方面測(cè)量難度較大, 另外海帶厚度與其他指標(biāo)相比對(duì)光的依賴更大, 上水層光照較好的海帶尚可較好的表達(dá)出厚度基因, 但下水層光照不足的情況, 海帶厚度基因不能得到準(zhǔn)確表達(dá)。海帶栽培的目的就是為了獲得海帶干品, 因此海帶的干質(zhì)量最能反映不同夾苗位置的海帶個(gè)體生產(chǎn)力(R=0.933)。雖然實(shí)驗(yàn)測(cè)得數(shù)據(jù), 海帶的鮮質(zhì)量與干質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)達(dá)到了 0.973(表3), 但是由于不同的水層導(dǎo)致的鮮干比出現(xiàn)了一定的差異, 所以采用海帶的干質(zhì)量作為指標(biāo)能更好的反映出夾苗位置與海帶個(gè)體生產(chǎn)力的關(guān)系：

3.5 公式y(tǒng)=0.010(n-1)+x的應(yīng)用

本實(shí)驗(yàn)得出的公式y(tǒng)=0.010(n–1)+x反映了在榮成俚島灣養(yǎng)殖區(qū), 平養(yǎng)的海帶不同夾苗位置在 7月上旬實(shí)測(cè)干質(zhì)量與在最上層位置養(yǎng)殖時(shí)的期望值之間的關(guān)系, 這個(gè)公式既反映了夾苗位置對(duì)海帶個(gè)體生產(chǎn)力的影響, 同時(shí)又可以應(yīng)用于海帶育種中的選種工作中：對(duì)于實(shí)驗(yàn)中表現(xiàn)較好的個(gè)體進(jìn)行測(cè)量,并記錄其位置, 然后代入公式計(jì)算出每個(gè)樣本的期望值, 由于該期望值消除了環(huán)境因素帶來的差異,把不同夾苗位置上的海帶的干質(zhì)量統(tǒng)一為最佳位置的干質(zhì)量期望值, 可以進(jìn)行量化比較, 這樣就避免了選種中的漏選和誤選, 極大提到選種工作的準(zhǔn)確度和效率。

4 小結(jié)

干質(zhì)量最能反映夾苗位置與個(gè)體生產(chǎn)力的相關(guān)關(guān)系, 夾苗位置對(duì)個(gè)體生產(chǎn)力影響可以用公式y(tǒng)=–0.010n+0.387(R=0.933,P＜0.01,y代表海帶個(gè)體生產(chǎn)力)來表達(dá); 不同夾苗位置海帶個(gè)體生產(chǎn)力的期望值可以用下面方程表示：y=0.010(n－1)+x(其中y為期望值,x為實(shí)測(cè)值), 該公式表達(dá)了不同基因型的海帶采取浮筏式平養(yǎng)時(shí), 在排除夾苗位置因素干擾后其基因型應(yīng)該表達(dá)出的個(gè)體干質(zhì)量期望值。

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The correlation analysis of individual productivity and clip seedlings position ofLaminaria japonicaon raft culture

REN Wei, YUAN Zhu-tao, LIU Sheng-ping
(Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109,China)

Feb.,23,2012

Laminaria japonica; raft culture; individual productivity; seedling clamping position; seeds selection

For the raft culture breedingLaminaria japonica, individual productivity was closely related to clip seedlings position.L. japonicain upper water grew better. Using the method of collecting germplasm according to character quality, the germplasm we needed accounted for only about 10% in all ofL. japonica.The experiment materials were cloned seedlings from the same gametophyte clones, and made correlation analysis between the individual productivity and clip seedlings position. Comparison among length, width, thickness, fresh weight and dry weight showed that the dry weight could reflect individual productivity preferably. We derived an equation,y=-0.010x+0.387(R=0.933,P＜0.01). This equation expressed the clip seedlings position influence individual productivity. In selecting seeds ofLaminariabreeding, we could calculate the expectation values from the experimental values measured at the same clip seedlings position by the equation,y=0.010(n-1)+x, enabling the data in different seedlings position to be comparable, eliminating the environment factors that influence the individual productivity ofL. japonicaand avoiding missing or mistakenly selection of seeds.

Q949 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1000-3096(2012)09-0122-06

2012-02-23;

2012-08-22

農(nóng)業(yè)部948資助項(xiàng)目(Z-1025)

任偉(1986-), 男, 碩士, 主要從事海藻生物學(xué)方面研究,E-mail：renwei-post@163.com; 劉升平, 通信作者, 男, 教授, 碩士生導(dǎo)師, E-mail：lshengping88@yahoo.com.cn

梁德海)