鉤蝦和蜾蠃蜚群落在日本對蝦養(yǎng)殖池塘中變動規(guī)律的研究＊

鐘 源，馬 甡

（中國海洋大學海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室，山東青島266003）

鉤蝦和蜾蠃蜚群落在日本對蝦養(yǎng)殖池塘中變動規(guī)律的研究＊

鐘 源，馬 甡＊＊

（中國海洋大學海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室，山東青島266003）

2009年4～7月，對移入日本對蝦養(yǎng)殖池的鉤蝦和蜾蠃蜚群落進行了研究。共調(diào)查到2種鉤蝦，3種蜾蠃蜚。鉤蝦的優(yōu)勢種為中華原鉤蝦；蜾蠃蜚的優(yōu)勢種具有明顯的交替性，放養(yǎng)后前53d，優(yōu)勢種為大蜾蠃蜚，78d后，優(yōu)勢種為隱居蜾蠃蜚。鉤蝦群落的物種多樣性（H′）與均勻度（J）在放養(yǎng)當天達到最高，放養(yǎng)后第67天出現(xiàn)差異顯著；蜾蠃蜚群落的物種多樣性（H′）與均勻度（J）在放養(yǎng)后第64天最高，第90天出現(xiàn)差異顯著。鉤蝦的生物量和豐度放養(yǎng)后第30天達到最大值，隨后快速下降；蜾蠃蜚的生物量和豐度放養(yǎng)后第14天達到最大值，其豐度在第64天達到第二個高峰。同時，鉤蝦和蜾蠃蜚群落不同體長個體的豐度百分比差異明顯，表現(xiàn)出一定的周期性變化規(guī)律。由此，初步分析了引起群落變化的兩類原因，提出了鉤蝦和蜾蠃蜚群落結(jié)構(gòu)的調(diào)控方案。

鉤蝦；蜾蠃蜚；群落；變動規(guī)律；蝦池

鉤蝦、蜾蠃蜚隸屬于甲殼綱，端足目，鉤蝦亞目［1］，棲息于潮間帶、河口地區(qū)的海藻和底泥中，營底棲生活，主要以藻類和有機碎屑等為食，我國海域均有分布［2］。鉤蝦和蜾蠃蜚含有豐富的蛋白質(zhì)［3－4］，并具有營養(yǎng)價值高、不污染水質(zhì)等特點，是對蝦優(yōu)良的生物餌料［5－6］。

王克行［7］首次提出在蝦池中移植和繁殖底棲餌料生物的設(shè)想。韓方訓［8］、張志南［9］、周一兵［10］、鄧錦松［11］向?qū)ξr養(yǎng)殖池中移植沙蠶，大量攝食蝦池中的殘餌、糞便和有機碎屑等，取得了良好的效果。在日本對蝦養(yǎng)殖過程中移植入底棲生物鉤蝦和蜾蠃蜚，在我國北方已成為1種比較流行的模式［12］。迄今為止，對鉤蝦和蜾蠃蜚的調(diào)查多限于海域的底棲生物調(diào)查［13－15］，池塘養(yǎng)殖系統(tǒng)中鉤蝦和蜾蠃蜚的群落變動鮮有報道。為此，本文探討了鉤蝦和蜾蠃蜚群落在日本對蝦養(yǎng)殖池中的變動規(guī)律，旨在為今后優(yōu)化日本對蝦生態(tài)養(yǎng)殖模式，提高鉤蝦和蜾蠃蜚等餌料生物的養(yǎng)殖效益，提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實驗條件

本實驗于2009年4～7月，在青島市寶榮水產(chǎn)有限公司東區(qū)8＃、9＃和11＃養(yǎng)殖池進行。上述養(yǎng)殖池為改造后土池，面積1.6hm2，屬露天泥沙質(zhì)池塘。在蝦池進水前20d，用生石灰兌水對蝦池徹底消毒，殺滅池中全部的野生雜魚。養(yǎng)殖用水為地下咸水，鹽度為23～26，經(jīng)100目篩絹過濾進入養(yǎng)殖池塘，采用僅添水不排水的封閉式養(yǎng)殖模式。4月9日移植入鉤蝦每池50kg，4月12日移植入蜾蠃蜚每池25kg，4月15日移入以硬毛藻（Chaetomorpha sp.）為主的水草，供鉤蝦和蜾蠃蜚攝食，移入量為每池360kg。池中日本對蝦的養(yǎng)殖分為2期進行，每期的起止時間與放苗情況如表1。

表1 日本對蝦養(yǎng)殖情況Table 1 The state of cultivation of Marsupenaeus japonicus

1.2 實驗方法

實驗期間，每養(yǎng)殖池塘設(shè)5個采樣點，進出水口各1個點，中央?yún)^(qū)3個點，用鐵鍬挖取底泥［16］，每個采樣點定量取3個樣方，采樣面積為0.017m2，將所采底泥倒入過濾網(wǎng)（網(wǎng)目0.037mm），洗凈污泥后將網(wǎng)中剩余物倒入塑料瓶中，10%福爾馬林固定后，帶回實驗室進行分類計數(shù)，體長測量，生物量（濕質(zhì)量）測定和種類鑒定［1］等。標本的處理和分析均參照《海洋調(diào)查規(guī)范》和《全國海岸帶和海涂資源綜合調(diào)查簡明規(guī)程》進行。

實驗期間每隔15d左右檢查日本對蝦的生長情況，每池取對蝦不少于40尾，收獲時取樣不少于80尾，測量其體長和體質(zhì)量。

1.3 實驗管理

實驗開始前1個月池塘使用漂白粉消毒，3口池塘于2009年3月14日進水，實驗期間每月?lián)Q水1次，并保持水深（150±20）cm。一期養(yǎng)殖期間不投餌，二期放苗后，只投喂新鮮藍蛤，每天投餌2次，分別為06：00和17：00。每天觀察各池內(nèi)殘餌情況，并根據(jù)日本對蝦攝食情況和水溫天氣情況等，及時調(diào)整日投餌量，各池的日投餌量見表2。

表2 日本對蝦的日投餌量Table 2 The amount of daily diet of Marsupenaeus japonicus

1.4 物種多樣性的計算

使用下列公式［17－18］，進行分析。

Pielou均勻度指數(shù)J＝H′／log2S；

Marglef種類豐富度指數(shù)R＝（S－1）／log2N。

式中，Pi為種i的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例；N為所有種的個體總數(shù)；S為總種數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)以平均值±標準差（MEAN±SD）表示，利用Excel 2003和SPSS 13.0軟件對實驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。采用單因子方差分析（One－way ANOVA）和Duncan法進行多重比較分析，取P＜0.05為差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 鉤蝦和蜾蠃蜚群落的組成

實驗過程中，調(diào)查到2種鉤蝦，隸屬2科2屬，分別為中華原鉤蝦（Eogammarus sinensis Ren）和強壯藻鉤蝦（Ampithoe valida Smith）。調(diào)查到3種蜾蠃蜚，隸屬1科1屬，分別為大蜾蠃蜚（Corophium major Ren）、隱居蜾蠃蜚（Corophium insidiosumCrawford）和河蜾蠃蜚（Corophium acherusicumCosta）。

2.2 鉤蝦和蜾蠃蜚的生物量與豐度的變化

各池鉤蝦的生物量和豐度變化分別見圖1和圖2，鉤蝦生物量和豐度在放養(yǎng)后第30天達到峰值，分別為（4.54±1.05）g·m－2和（146.67±42.14）inds·m－2，隨后快速下降。蜾蠃蜚的生物量和豐度變化分別見圖3和圖4，蜾蠃蜚生物量和豐度在放養(yǎng)14d時達到峰值，分別為（2.52±0.54）g·m－2和（219.17±66.14）inds·m－2；在64d時達到第2個高峰，分別為（0.79±0.25）g·m－2和（99.68±32.79）inds·m－2；第78天起又開始緩慢下降。

圖1 日本對蝦養(yǎng)殖池中鉤蝦生物量的變化Fig.1 The variations of biomass of gammarid amphipods in the farm ponds of Marsupenaeus japonicus

圖2 日本對蝦養(yǎng)殖池中鉤蝦豐度的變化Fig.2 The variations of abundance of gammarid amphipods in the farm ponds of Marsupenaeus japonicus

圖3 日本對蝦養(yǎng)殖池中蜾蠃蜚生物量的變化Fig.3 The variations of biomass of corophid amphipods in the farm ponds of Marsupenaeus japonicus

圖4 日本對蝦養(yǎng)殖池中蜾蠃蜚豐度的變化Fig.4 The variations of abundance of corophid amphipods in the farm ponds of Marsupenaeus japonicus

由圖5可知，中華原鉤蝦（E.sinensis）為養(yǎng)殖池中鉤蝦群落的優(yōu)勢種，其豐度百分比在放養(yǎng)后第30天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），第67天達到最大值。強壯藻鉤蝦（A.valida）豐度百分比在放養(yǎng)后第30天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），第67天降到最低點。

圖5 鉤蝦各物種豐度百分比的變化Fig.5 The variations of abundance percentage of two gammarid ammphipodspecies

蜾蠃蜚群落中，其優(yōu)勢種出現(xiàn)明顯的交替性（見圖6）。放養(yǎng)53d前，優(yōu)勢種為大蜾蠃蜚（C.major）；放養(yǎng)78d后，優(yōu)勢種為隱居蜾蠃蜚（C.insidiosum）。大蜾蠃蜚（C.major）在前期緩慢增加，放養(yǎng)第53天達到最大值后，出現(xiàn)快速下降。隱居蜾蠃蜚（C.insidiosum）所占的豐度百分比先降低后升高，第53天達到最低點，隨后快速增加，至第103天達到最大值。河蜾蠃蜚（C.acherusicum）前期緩慢增加，至放養(yǎng)后第41天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），隨后逐漸下降，第103天降至最小值。

通過測量不同生長時期日本對蝦的體質(zhì)量，分別得到日本對蝦體質(zhì)量（Y）與鉤蝦生物量（BG）和蜾蠃蜚生物量（BC）的回歸方程如表下：Y＝－0.402 4 BG＋4.154 3（R2＝0.952 9）；Y＝0.93 Bc－0.1731（R2＝0.173 1）。

圖6 蜾蠃蜚各物種豐度百分比的變化Fig.6 The variations of abundance percentage of three corophid amphipodspecies

2.3 鉤蝦和蜾蠃蜚群落結(jié)構(gòu)分析

2.3.1 鉤蝦和蜾蠃蜚群落物種多樣性的變化 從圖7可以看出，養(yǎng)殖池中的鉤蝦群落，Shanno－Wiener指數(shù)（H′）、Pielou均勻度指數(shù)（J）和Marglef種類豐富度指數(shù)（R）均是放養(yǎng)當天最高，放養(yǎng)81d時最低。其中H′和J在放養(yǎng)后第67天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）。

圖7 鉤蝦群落物種多樣性的變化Fig.7 The patterns of species diversity of gammarid amphipodcommunity

由圖8可知，養(yǎng)殖池中的蜾蠃蜚群落，Shannon－Wiener指數(shù)（H′）、Pielou均勻度指數(shù)（J）在放養(yǎng)27d后達到最高，第103天時最低；在放養(yǎng)后第90天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）。Marglef種類豐富度指數(shù)（R）則是在放養(yǎng)后第90天達到最大值。

圖8 蜾蠃蜚群落物種多樣性的變化Fig.8 The patterns of species diversity of corophid amphipodcommunity

2.3.2 鉤蝦和蜾蠃蜚群落個體體長變化 鉤蝦群落個體體長變化如圖9所示，體長0.038～0.2mm鉤蝦的豐度百分比，在放養(yǎng)第17天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），第81天達到最大值。體長0.2～0.5mm鉤蝦，在放養(yǎng)當天達到最大值，第56天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）。體長0.5mm以上的鉤蝦，放養(yǎng)第17天出現(xiàn)最大值，第67天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），隨后消失。

圖9 鉤蝦個體體長豐度百分比的變化Fig.9 The variations of abundance percentage of individual body length of gammarid amphipods

中華原鉤蝦種群中個體體長變化如圖10所示，體長0.038～0.2mm鉤蝦的豐度百分比，第30天起開始下降至第44天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），第56天達到最低值，隨后開始上升至第81天達到最高。體長0.2～0.5mm鉤蝦的豐度百分比放養(yǎng)當天最高，第17天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）并達到最小值，至56天出現(xiàn)第二個豐度高峰后下降。體長0.5mm以上鉤蝦的豐度百分比自放入起緩慢上升，至第44天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）并達到最大值，隨后下降至第81天消失。

圖10 中華原鉤蝦個體體長豐度百分比的變化Fig.10 The variations of abundance percentage of individual body length of E.sinensis

強壯藻鉤蝦種群中個體體長變化如圖11所示，體長0.038～0.2mm鉤蝦的豐度百分比，第30天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）并緩慢上升，至第56天達到最大值快速下降。體長0.2～0.5mm鉤蝦的豐度百分比放養(yǎng)后17天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），17～56d內(nèi)無顯著性差異，并在第56天達到最小值，第67天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）并達到最大值。體長0.5mm以上鉤蝦的豐度百分比放入第17天達到最大值，第30天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），30～56d內(nèi)無顯著性差異，第56天達到最小值隨后消失。

圖11 強壯藻鉤蝦個體體長豐度百分比的變化Fig.11 The variations of abundance percentage of individual body length of A.valida

蜾蠃蜚群落個體體長變化如圖12所示，體長0.038～0.2mm蜾蠃蜚的豐度百分比，在放養(yǎng)后第64天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），第103天達到最小值。體長0.2～0.5mm蜾蠃蜚，第90天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），第103天達到最大值。體長0.5mm以上的蜾蠃蜚，放養(yǎng)第14天出現(xiàn)最大值，第64天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）。

大蜾蠃蜚種群中個體體長變化如圖13所示，體長0.038～0.2mm蜾蠃蜚的豐度百分比，在放養(yǎng)90天前差異不顯著，至第90天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）并達到最大值。體長0.2～0.5mm蜾蠃蜚，在放養(yǎng)64天前差異不顯著，至第64天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）并達到最大值，第78天出現(xiàn)顯著下降。體長0.5mm以上的蜾蠃蜚，在放養(yǎng)78d前差異不顯著，至第78天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）并達到最大值，隨后消失。

圖12 蜾蠃蜚個體體長豐度百分比的變化Fig.12 The variations of abundance percentage of individual body length of corophid amphipods

圖13 大蜾蠃蜚個體體長豐度百分比的變化Fig.13 The variations of abundance percentage of individual body length of C.major

隱居蜾蠃蜚種群中個體體長變化如圖14所示，體長0.038～0.2mm蜾蠃蜚的豐度百分比，第14天出現(xiàn)最小值，至第78天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）并達到最大值。體長0.2～0.5mm蜾蠃蜚豐度百分比，前期緩慢上升至41d出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），隨后快速下降至第64天出現(xiàn)最小值，然后再度上升至第90天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），第103天達到最大值。體長0.5 mm以上的蜾蠃蜚，放養(yǎng)第14天達到最大值，隨后快速下降至第41天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）并達到最小值，其后豐度百分表現(xiàn)為先上升后下降，至第103天消失。

圖14 隱居蜾蠃蜚個體體長豐度百分比的變化Fig.14 The variations of abundance percentage of individual body length of C.insidiosum

河蜾蠃蜚種群中個體體長變化如圖15所示，體長0.038～0.2mm蜾蠃蜚的豐度百分比，第14天達到最大值后，27～90d內(nèi)無顯著性差異，第103天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）并達到最小值。體長0.2～0.5mm蜾蠃蜚豐度百分比，第14天達到最小值后，至第78天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），第90天達到最大值。體長0.5mm以上的蜾蠃蜚第64天達到最大值，隨后快速下降至第90天出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）并達到最小值。

圖15 河蜾蠃蜚個體體長豐度百分比的變化Fig.15 The variations of abundance percentage of individual body length of C.acherusicum

3 討論

3.1 移植入日本對蝦養(yǎng)殖池后鉤蝦和蜾蠃蜚群落結(jié)構(gòu)的變動規(guī)律

日本對蝦對鉤蝦和蜾蠃蜚的捕食量隨著日本對蝦體質(zhì)量的增加而增大，而不同生長時期的日本對蝦對餌料的攝食具有一定的選擇性。Zupo等［19］研究表明，不同生長時期的日本對蝦對餌料的選擇性，主要是依據(jù)餌料生物的不同體長，而與餌料生物的營養(yǎng)成分無關(guān)。Reymond和Lagardère［20］對不同養(yǎng)殖階段日本對蝦的生長和攝食情況進行了研究，結(jié)果表明，日本對蝦體長在2.3cm以下時，攝食的餌料主要為猛水蚤，其體長為0.05～0.80mm，約為此時日本對蝦體長的1／20～1／30；當日本對蝦體長在2.3～4.8cm時，攝食的餌料主要為搖蚊幼蟲，其體長為1.0～6.2mm，約為此時日本對蝦體長的1／23～1／8；當日本對蝦生長至4.8cm以上時，攝食的餌料主要為大型底棲動物，體長在8.0mm以上，約為此時日本對蝦體長的1／6。本實驗中，第一期日本對蝦生長至（1.60±0.25）cm時，體長0.2mm以下的鉤蝦和蜾蠃蜚豐度變化不明顯，此時，日本對蝦對鉤蝦和蜾蠃蜚的攝食量與其群落自身的繁殖量基本相等；待日本對蝦生長至（2.70±0.43）cm時，體長0.2～0.5mm的鉤蝦和體長0.5mm以上的蜾蠃蜚豐度出現(xiàn)顯著下降，此時鉤蝦和蜾蠃蜚的體長約為日本對蝦體長的1／16～1／11；當日本對蝦生長至（5.32±0.60）cm時，體長0.05mm以上的鉤蝦出現(xiàn)明顯的下降，此時鉤蝦體長約為日本對蝦體長的1／9。因此，處于不同生長時期的日本對蝦所攝食的餌料體長比，隨著日本對蝦的生長而增大，本文進一步驗證了Reymond和Lagardère的觀點。

對于絕大多數(shù)鉤蝦亞目的種類，其繁殖模式可以概括為連續(xù)抱卵的多次生殖。鄭新慶［21］報道了溫度對強壯藻鉤蝦生長和繁殖的影響，15℃時強壯藻鉤蝦的繁殖節(jié)律最高（14.7±2.1）d。王超等［22－23］詳細描述了溫度對河蜾蠃生長繁殖的影響，實驗室恒溫培養(yǎng)河蜾蠃蜚F1代雌性個體可連續(xù)5次孵化幼體，雌體平均產(chǎn)幼體數(shù)量為22～32只，繁殖節(jié)律為12～14d。對于隱居蜾蠃蜚的性成熟時間，不同文獻表述不一，初夏時為25d；水溫30～34℃時，性成熟時間為8.5～20d。多篇文獻對隱居蜾蠃蜚的胚胎發(fā)育時間進行了記載，Sheader［24］指出，15℃時，隱居蜾蠃蜚的胚胎發(fā)育時間僅為11d。Nair和Anger［25］指出，10、15和20℃條件下，隱居蜾蠃蜚的胚胎發(fā)育時間分別為13、9和8d。本實驗研究表明，鉤蝦自移入養(yǎng)殖池，至第30天達到豐度高峰，由上文提供的數(shù)據(jù)計算，鉤蝦在此期間繁殖約2～3代；隨后生物量和豐度均出現(xiàn)快速下降，此時日本對蝦主要的捕食對象是體長0.5mm以上的鉤蝦個體，這部分鉤蝦無法大量繁殖便被攝食。蜾蠃蜚自移入養(yǎng)殖池，至第14天出現(xiàn)第1個豐度高峰，第64天出現(xiàn)第2個豐度高峰，由上文提供的數(shù)據(jù)計算，蜾蠃蜚約繁殖了3～4代。移入第14天時，日本對蝦主要攝食體長0.2mm以下的蜾蠃蜚，此階段成體蜾蠃蜚不斷繁殖，雌性成體抱卵率可達43%，經(jīng)筆者觀察，隱居蜾蠃蜚雌性成體平均產(chǎn)幼體數(shù)量為18～45只，因此，此階段蜾蠃蜚雌體的新生幼體個數(shù)應明顯大于被攝食個數(shù)，產(chǎn)生第1個豐度高峰。當蜾蠃蜚移入64d時，蜾蠃蜚的生物量緩慢下降，豐度不斷上升，這一現(xiàn)象表明，日本對蝦此階段主要捕食體長0.5mm以上的蜾蠃蜚個體，造成生物量下降；而這一部分蜾蠃蜚個體不斷繁殖，并且繁殖出的新生個體數(shù)應大于被攝食的個體數(shù)，因此出現(xiàn)第2個豐度高峰。同時，通過對鉤蝦和蜾蠃蜚的豐度變化與其雌體抱卵率變化進行相關(guān)性分析可知，鉤蝦豐度與雌體抱卵率的相關(guān)系數(shù)為0.31，蜾蠃蜚的相關(guān)系數(shù)僅為0.25。由上述分析表明，鉤蝦和蜾蠃蜚的豐度高峰均與繁殖活動有關(guān)，但其豐度高峰個數(shù)低于筆者計算得到的繁殖代數(shù)，造成這一原因除了處于不同生長時期的日本對蝦對鉤蝦和蜾蠃蜚的攝食壓力不同外，還應與鉤蝦和蜾蠃蜚群落內(nèi)雌性成體繁殖的不同步性有關(guān)。

3.2 移植入日本對蝦養(yǎng)殖池鉤蝦和蜾蠃蜚群落結(jié)構(gòu)的調(diào)控與養(yǎng)護

對鉤蝦和蜾蠃蜚群落在蝦池內(nèi)的調(diào)控，應主要包括以下3個方面：第一，確定日本對蝦與餌料生物合理的密度比例，促進蝦池養(yǎng)殖系統(tǒng)能流的良性循環(huán)；第二，確定調(diào)控措施，明確養(yǎng)護對象，設(shè)計合理的養(yǎng)護方案；第三，及時補充攝食餌料，為鉤蝦和蜾蠃蜚營造適宜的生存條件。

張士華等［12］報道，向養(yǎng)殖密度為10.5萬尾／hm2的日本對蝦養(yǎng)殖池移植入鉤蝦和蜾蠃蜚等餌料生物，合計160kg，取得了良好的養(yǎng)殖效果，按林德曼營養(yǎng)級定律［26］計算，上述餌料生物所提供直接的對蝦產(chǎn)量可達255kg／hm2，并且待第一期對蝦收獲后至放養(yǎng)第137天，鉤蝦和蜾蠃蜚會達到第2個繁殖高峰期，但豐度均顯著低于第1個峰值。本實驗中，鉤蝦和蜾蠃蜚所提供的對蝦產(chǎn)量可達106kg／hm2，并且蜾蠃蜚在放養(yǎng)第64天時，也出現(xiàn)第2個豐度高峰。上述2實驗中，日本對蝦與餌料生物的放養(yǎng)比例較為適宜，使餌料生物獲得再次生長繁殖的機會，因此在該養(yǎng)殖條件下，日本對蝦的放苗量宜控制在10.5～15萬尾／hm2，鉤蝦和蜾蠃蜚的移入量宜控制在50～160kg／hm2。日本對蝦放苗密度與餌料生物的移入量的比例應適宜，日本對蝦的密度過大，可能使餌料生物還未充分繁殖，就被完全攝食，最終影響對蝦的產(chǎn)量；餌料生物的密度過高，雖可以滿足日本對蝦的攝食需求，但對蝦收獲后，餌料生物剩余較多，造成浪費。

對鉤蝦和蜾蠃蜚群落的調(diào)控，應兼顧不同種的繁殖和生長周期，合理安排不同種個體引入的時間，從而達到理想的調(diào)控效果。本實驗涉及2種鉤蝦和3種蜾蠃蜚，其中2種鉤蝦種間豐度差異明顯，但繁殖時間有所不同，中華原鉤蝦在移入17～30d出現(xiàn)豐度高峰，而強壯藻鉤蝦在移入44～56d出現(xiàn)豐度高峰。對于體長0.5mm以上的鉤蝦個體，中華原鉤蝦在第44天達到最高，第67天出現(xiàn)顯著差異；強壯藻鉤蝦在第17天達到最高，隨后快速下降。因此，在本文涉及的養(yǎng)殖模式下，可以人為地調(diào)節(jié)兩種鉤蝦種間的豐度組成，如在放養(yǎng)鉤蝦17d前，向養(yǎng)殖池中移入一定量已達到性成熟的中華原鉤蝦，使其充分繁殖，同時新生幼體不斷生長，可以滿足養(yǎng)殖67d后日本對蝦對其大量攝食的需求。在放養(yǎng)鉤蝦44d前，移入一定量已達到性成熟的強壯藻鉤蝦，提高該種在鉤蝦群落中的比例，既有效地補充生物量，又有利于該種鉤蝦后期的繁殖。3種蜾蠃蜚自移入后不斷繁殖，繁殖高峰出現(xiàn)的時間有所差異，河蜾蠃為第14天，隱居蜾蠃蜚為第78天，大蜾蠃蜚為第90天。對于體長0.5mm以上的蜾蠃蜚個體，河蜾蠃和大蜾蠃蜚變化趨勢不明顯，隱居蜾蠃蜚在第14天達到最高，第41天達到最低后，至第64天出現(xiàn)第二個高峰。因此，在日本對蝦放養(yǎng)前，可以移入已達到性成熟的河蜾蠃成體，提高蜾蠃蜚群落中該種的豐度，使其充分繁殖。在第53天前，提高大蜾蠃蜚在蜾蠃蜚群落中的豐度，有利于其進行繁殖，同時，大蜾蠃蜚個體較大，經(jīng)筆者測量，最大個體可達11.8mm，繁殖后可以供此階段的日本對蝦攝食。隱居蜾蠃蜚不同體長個體的變動規(guī)律性較強，可以在第41天前，移入一批已達到性成熟的隱居蜾蠃蜚，既保證其種群的生物量水平，又為后期其繁殖打下了基礎(chǔ)。

在日本對蝦養(yǎng)殖池中，主要的養(yǎng)護對象應為達到生物學最小型，并連續(xù)抱卵和繁殖的個體。鄭新慶［21］報道，強壯藻鉤蝦的生物學最小型為8.01mm。Anger［27］表明，隱居蜾蠃蜚雌性達到性成熟的生物學最小型為1.87mm，抱卵雌體的生物學最小型為2.07mm。筆者通過室內(nèi)實驗觀察，中華原鉤蝦的生物學最小型為6.94mm，大蜾蠃蜚的生物學最小型為2.53mm。本文涉及的鉤蝦和蜾蠃蜚0.5mm以上成體消失的順序依次為，強壯藻鉤蝦67d，中華原鉤蝦81d，大蜾蠃蜚90d和隱居蜾蠃蜚103d。隨著日本對蝦對這些具有繁殖能力的鉤蝦和蜾蠃蜚成體的攝食，鉤蝦和蜾蠃蜚群落結(jié)構(gòu)受到直接影響，群落無法維持生物量水平。因此，在日本對蝦放苗前，可以采用網(wǎng)目為1.8～2.0 mm的網(wǎng)具，平鋪于池底部，建立養(yǎng)護區(qū)。對蝦無法進入養(yǎng)護區(qū)內(nèi)捕食鉤蝦和蜾蠃蜚，而較小的鉤蝦和蜾蠃蜚則可自由游出，既滿足對蝦攝食，又可降低區(qū)內(nèi)種群密度，待二期對蝦放養(yǎng)后，且餌料生物達到一定生物量時，再撤除網(wǎng)具。

對于鉤蝦和蜾蠃蜚的攝食習性，國內(nèi)外學者進行了一系列的研究。Zimmerman［28］以4種鉤蝦為實驗對象，詳細研究了其對大型海藻、藻類等附生植物、小顆粒碎屑等的選擇性攝食，并指出附生藻類是對鉤蝦最佳的食物源。Pomeroy和Levings［29］對1種原鉤蝦（Eogammarus confervicolus）與河口藻類的關(guān)系進行了研究，實驗表明，對該種原鉤蝦（E.confervicolus）生存和生長最好的藻類是緣管滸苔（Enteromorpha linza）。Cruz－Rivera和Hay［30］表明，藻鉤蝦（A.longimana）對13種海藻的攝食選擇性與海藻的營養(yǎng)價值無關(guān)，藻鉤蝦明顯更喜歡攝食網(wǎng)地藻和團扇藻。Nair和Anger［25］和Cunha等［31］對隱居蜾蠃蜚的生活史進行了系統(tǒng)的研究，結(jié)果表明，隱居蜾蠃蜚可以利用多種不同的食物源，對由輪蟲、藻粉和碎屑等組成的混合食物有較好的攝食。Dahl［32］、Sheader［24］和Kevrekidis［33］指出，隱居蜾蠃蜚更偏好攝食碎屑、原生動物和底棲硅藻等。因此，在設(shè)置養(yǎng)護網(wǎng)具的同時，還應適時移入緣管滸苔、網(wǎng)地藻和團扇藻等大型藻類，以滿足鉤蝦的攝食；著重培養(yǎng)底棲硅藻和原生動物等，以滿足蜾蠃蜚的攝食需求，這將有利于鉤蝦和蜾蠃蜚的生長和繁殖，有效地延長其在蝦池中存活時間。

綜上所述，移植入蝦池的鉤蝦和蜾蠃蜚，一方面為日本對蝦提供良好的餌料，同時還可以攝食對蝦的殘餌，凈化水質(zhì)；另一方面，設(shè)置一定的養(yǎng)護器具，采用一定的調(diào)控措施，可以有效地維持其在日本對蝦養(yǎng)殖池中的生物量水平，節(jié)約養(yǎng)殖成本。這必將在日本對蝦土池養(yǎng)殖過程中，有著更為廣泛的應用前景。

致謝：感謝中科院海洋所任先秋研究員在鉤蝦、蜾蠃蜚種類鑒定方面給予的悉心指導，感謝海洋生命學院于子山副教授在實驗準備過程中給予的無私幫助。

［1］ 任先秋.中國動物志，無脊椎動物，第四十一卷，端足目，鉤蝦亞目（一）［M］.北京：科學出版社，2006：132－374.

［2］ 黃宗國.中國海洋生物種類與分布［M］.北京：海洋出版社，1994：532－533.

［3］ 武云飛，吳翠珍，黃勇，等.一種新蛋白源——青海鉤蝦營養(yǎng)價值的初步研究［J］.青島海洋大學學報：自然科學版，1996，26（3）：309－311.

［4］ 郭焱，張人銘，蔡林鋼，等.賽里木湖鉤蝦營養(yǎng)及漁業(yè)效應分析［J］.淡水漁業(yè)，2002，32（4）：52－54.

［5］ 鄭嚴，李茂堂，田鳳琴.蜾蠃蜚在對蝦養(yǎng)殖中的應用研究［J］.海洋科學，1985（9）：35.

［6］ Birldund J.Biomass，growth and production of the amphipod Corophiurn insidiosum Crawford，and preliminary notes on Corophiurn volutator（Pallas）［J］.Ophelia，1977，16：187－203.

［7］ 王克行.解決大面積養(yǎng)蝦飼料的一點設(shè)想［C］.［s.l.］：全國海水養(yǎng)殖增殖發(fā)展途徑學術(shù)會議論文報告匯編，1980：200－203.

［8］ 韓方訓，王道和，韓豐貴，等.沙蠶在對蝦養(yǎng)殖生產(chǎn)中的應用［J］.海洋科學，1990（3）：4－6.

［9］ 張志南，于子山，段榕琦，等.蝦池納潮期日本刺沙蠶幼蟲數(shù)量及其沉降的研究［J］.海洋與湖沼，1994，25（3）：248－257.

［10］ 周一兵.沙蠶移植在對蝦養(yǎng)殖中的應用及生態(tài)效益［J］.海洋學通報，1999，34（11）：12－15.

［11］ 鄧錦松.投放雙齒圍沙蠶和毛蚶對蝦池的生物修復作用［D］.青島：中國海洋大學水產(chǎn)學院，2006：13－32.

［12］ 張士華，楊秀霞，林式柱，等.幾種對蝦在黃河三角洲地區(qū)生長及移植餌料生物效果的比較［J］.青島海洋大學學報：自然科學版，2002，32（4）：543－550.

［13］ 張慶文，孔杰，欒生，等.日本囊對蝦親蝦人工繁育技術(shù)初步研究［J］.海洋水產(chǎn)研究，2005，26（4）：14－16.

［14］ 劉文亮.長江河口大型底棲動物及其優(yōu)勢種探討［D］.上海：華東師范大學，2007：22－53.

［15］ 閆啟侖，韓明輔，陳紅星，等.遼寧沿岸海洋底棲鉤蝦類的種類組成與分布［J］.海洋環(huán)境科學，1998，17（1）：26－29.

［16］ 袁興中，陸健健.圍墾對長江口南岸底棲動物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響［J］.生態(tài)學報，2001，21（10）：1643－1644.

［17］ 錢迎倩，馬克平.生物多樣性的原理與方法［M］.北京：中國科學技術(shù)出版社，2006：140－166.

［18］ Pielou E C，Ecological diversity［M］.New York：John wiley，1975.

［19］ Zupoa V，Lumareb F，Bisignano V.Feeding of Penaeus japonicus Bate（Decapoda：Penaeidae）in pond cultures：size descriptors and food selection.［J］.Journal of Natural History，1998，32（10－11）：1813－1824

［20］ Reymond H，Lagardère J P.Feeding rhythms and food of Penaeus japonicus Bate（Crustacea，Penaeidae）in salt marsh ponds：role of halophilic entomofauna［J］.Aquaculture 1990，84（2）：125－143.

［21］ 鄭新慶.端足類啃食作用對筼筜湖大型海藻群落影響的初步研究［D］.廈門：廈門大學，2008：64－73.

［22］ 王超，閆啟侖，陳紅星，等.端足類河蜾蠃蜚生活周期及其沉積物毒理敏感性研究［J］.華東師范大學學報，2009，3：1－5.

［23］ 王超，王睿睿，閆啟侖，等.溫度對底棲端足類河蜾蠃蜚（Corophium acherusicum）存活、生長和發(fā)育的影響［J］.海洋環(huán)境科學，2009，28（2）：138－141.

［24］ Sheader M.Distribution and reproductive biology of Corophium insidiosum（Amphipoda）on the north－east coast of England［J］.Mar Boil Ass UK，1978，58：585－596.

［25］ Nair K K C，Anger K.Life cycle of Corophium insidiosum（Crustacea，Amphipoda）in laboratory culture［J］.Helgoland Marine Research，1979，32（3）：279－294.

［26］ 孫儒泳.動物生態(tài)學原理［M］.北京：北京師范大學出版社，2001：478－480.

［27］ Anger K.Untersuchungen zum Lebenszyklus des Amphipoden Bathyporeia sarsi，Microdeutopus gryllotalpaund Corophium insidiosumin der Kieler Bucht［J］.Mitteilungen ausdem Zoologischen Museum der Universita，1979，1：1－6.

［28］ Zimmerman R，Gibson R，Harrington J.Herbivory and detritivory among gammaridean amphipods from a Florida seagrass community［J］.Marine Biology，1979，54：41－47.

［29］ Pomeroy W M，Levings C D.Association and Feeding Relationships Between Eogammarus confervicolus（Amphipoda，Gammaridae）and Benthic Algae on Sturgeon and Roberts Banks，F(xiàn)raser River Estuary［J］.Can J Fish，1980，37（1）：1－10.

［30］ Cruz－Rivera E，Hay M E.Can quantity replace quality？Food choice，compensatory feeding and fitness of marine mesograzers［J］.Ecology，2000，81：201－219.

［31］ Cunha M R Sorbe J C，Moreira M H.The amphipod Corophium multisetosumin Ria de Aveiro.I.Life history and aspects of reproductive biology［J］.Marine Biology，2000，137：637－650.

［32］ Dahl E.Ecological range of Baltic and North Sea species［J］.Oikos（Suppl.），1973，15：85－90.

［33］ Theodoros Kevrekidis.Population dynamics，growth and reproduction of Corophium insidiosum（Crustacea：Amphipoda）at low salinities in Monolimni lagoon（Evros Delta，North Aegean Sea）［J］.Hydrobiologia，2004（522）：117－132.

Studies on the Variations of Gammarid and Corophid（Amphipoda）Communities in Shrimp Marsupenaeus japonicus Farm Pond

ZHONG Yuan，MA Shen
（The Key Laboratory of Mariculture，Ministry of Education，Ocean University of China，Qingdao 266003，China）

During April 2009to July，the Gammarid and Corophid amphipods were transplanted into three shrimp Penaeus japonicus farm ponds and the variation of amphipod communities was investigated.Two gammarid species were identified as Eogammarus sinensis Ren and Ampithoe valida Smith，and three corophid species as Corophium major Ren，C.major Ren，and C.insidiosumCrowford.Among the gammarid species E.sinensis Ren was predominant and the dominant corophid species were alternating obviously.During 53days after stocking，Corophium major Ren was predominant，and after 78days，Corophium insidiosum Crawford was predominant.There was a significant difference in the Shannon－Weaver diversity index（H′）and evenness（J）at 67th day after stocking in gammrid community，with the maximum index at the beginning.There was a significant difference in the Shannon－Weaver diversity index（H′）and evenness（J）at 90th day after stocking in corophid community，with the maximum index at 64th day.The biomass and density of gammird community were highest at 30th day after stocking，and then declined rapidly.The biomass and density of corophid community were highest at 14th day after stocking，and there was a second peak of density at 64th day.Meanwhile，there were significant differences in abundance percentage of different body length between gammrid community and corophid community，and some cyclical variation was showed.Thus two types of reasons that caused community variable were analyzed，and the control scheme of gammrid and corophid community was proposed.

Eogammarus；Ampithoe Corophium；community；variation；shrimp farm pond；shrimp farm poad

S917

A

1672－5174（2012）1－2－059－08

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（201103034）資助

2011－02－09；

2011－04－20

鐘 源（1985－），男，碩士生。E－mail：albert.128＠163.com

＊＊通迅作者：E－mail：mashen＠ouc.edu.cn

責任編輯 王 莉