Na 2SO4和Na Cl脅迫對小黑麥萌發(fā)及幼苗生長影響

李鴻文，林存亮，石培春，張新疆，王衛(wèi)超，李士磊，李召鋒，孔廣超，曹連莆

Na2SO4和Na Cl脅迫對小黑麥萌發(fā)及幼苗生長影響

李鴻文1，林存亮1，石培春2，張新疆2，王衛(wèi)超2，李士磊2，李召鋒2，孔廣超2，曹連莆2

（1新疆兵團農(nóng)十三師紅山農(nóng)場，巴里坤839200；2石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院／新疆兵團綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室，石河子832003）

為給小黑麥在鹽脅迫下的耐鹽生理研究及其耐鹽育種提供基本的參考依據(jù)，以4個春性小黑麥品種為材料，利用模擬鹽脅迫方法，研究了NaC1和Na2SO45個鹽分水平（0、50、100、150和200 mmol／L）條件下，脅迫對發(fā)芽和苗期指標的影響及抑制作用的大小。結(jié)果表明：不同種類和不同濃度的鹽脅迫對小黑麥發(fā)芽率和幼苗形態(tài)有不同程度的影響。隨著鹽濃度的升高，小黑麥的發(fā)芽率和苗期指標均有所下降。鹽脅迫對小黑麥苗期各指標影響由小到大依次為：根數(shù)、鮮重、地上干重、地下干重、發(fā)芽率、根長和苗高。NaC1脅迫下的各個指標的抑制指數(shù)Ⅱ略高于Na2SO4脅迫下的各個指標的抑制指數(shù)Ⅱ。Na C1對小黑麥幼苗的脅迫程度高于Na2SO4。試驗結(jié)果將對鹽漬化耕地小黑麥生產(chǎn)有重要的參考價值。

小黑麥；模擬鹽脅迫；萌發(fā)；幼苗

鹽漬化土壤在世界上分布很廣，約占世界陸地總面積的7.6%［1］。我國是世界鹽堿地大國之一，鹽漬土壤面積為0.27億h m2，約占耕地面積的10%［2］。隨著工業(yè)污染的加劇，灌溉地和保護地面積的擴大及化肥使用不當，土壤次生鹽漬化日益嚴重，由于大部分植物在土壤含鹽量為0.3%時便受到危害，大于0.5%時不能生長，所以鹽漬土壤使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)蒙受巨大損失，已成為限制農(nóng)業(yè)發(fā)展的一個重要因素［3］。新疆是中國荒漠化大區(qū)，也是中國最大的鹽土區(qū)，鹽漬面積達1100萬h m2，約占全國鹽漬土面積的1／3和新疆土地面積的6.6%［4］；新疆現(xiàn)有耕地面積約416.4萬h m2，其中鹽堿地約占耕地面積的31%；由于鹽堿地、荒漠地、干旱地和惡劣生態(tài)環(huán)境等不利于農(nóng)作物生長，成為農(nóng)業(yè)低產(chǎn)的主要原因［5］。

小黑麥是人工將小麥與黑麥雜交，并經(jīng)染色體加倍技術(shù)選育而成的新型作物［6］。小黑麥表現(xiàn)出小麥的豐產(chǎn)性和種子的優(yōu)良品質(zhì)，又保持了黑麥抗逆性強和賴氨酸含量高的特點，已經(jīng)發(fā)展成為一個糧、飼、經(jīng)等綜合利用的具有經(jīng)濟價值和生態(tài)價值的新作物。小黑麥的耐鹽堿性及其生物改良鹽堿地的作用日益受到關(guān)注［7］。目前，國內(nèi)外關(guān)于小黑麥的NaCl鹽害的研究較多，耐鹽機制涉及到從植株到器官、組織、生理生化直至分子的各個水平［8－13］。新疆大部分鹽堿化土地大多是以Na2SO4和NaCl為主要成份的，本研究者對前人涉及很少的Na2SO4對小黑麥脅迫作用的問題進行探討。

本研究采用4個春性小黑麥品種，研究了不同基因型春性小黑麥在萌發(fā)期和苗期對鹽脅迫的生理反應(yīng)及不同種類的鹽脅迫對小黑麥的影響，旨在為小黑麥在鹽脅迫下的耐鹽生理研究及其耐鹽育種提供基本的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料為石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院麥類作物研究所選育的4個春性小黑麥品種：新小黑麥1號 、新小黑麥5號、新小黑麥3號和新小黑麥4號，其中前2個品種為糧飼兼用型小黑麥，后2個品種為超高稈的飼草型小黑麥。

實驗中選擇的鹽分試劑為NaCI和Na2SO4，均為分析純試劑。

1.2 方法

試驗于2011年在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院農(nóng)學(xué)系綜合實驗室進行。采用兩因素完全隨機試驗設(shè)計。實驗分別設(shè)置了5個Na C1和Na2SO4濃度梯度，即0、50、100、150和200 mmol／L。試驗重復(fù)3次。

選取4個小黑麥品種中籽粒飽滿、生長均勻一致的種子，用分別經(jīng)1‰的升汞消毒15 min，用蒸餾水清洗3次。用75%的酒精將發(fā)芽盒擦洗消毒，晾干后在發(fā)芽盒里放置濾紙6層，分別加入20 mL鹽溶液。將消過毒的種子均勻的排布在發(fā)芽盒中，每盒50粒。將發(fā)芽盒放置在20℃的溫室里培養(yǎng)。為了減少由于水分蒸發(fā)導(dǎo)致鹽分濃度增大造成的誤差，在4 d時加入一定量的去離子水。第8天測發(fā)芽率，并在第8天分別從每個發(fā)芽盒中隨機抽取10株幼苗，測量其苗高（c m）、根數(shù)（個）、主根長（c m）、總苗鮮重（g）、地上干重（g）和地下干重（g）。

發(fā)芽率＝（發(fā)芽種子數(shù)／試驗種子數(shù)）×100%。

抑制指數(shù)＝（對照值－處理值）／對照值［14］。

因不同指標單位不統(tǒng)一無法進行比較，為方便比較，故引申2個抑制指數(shù)：抑制指數(shù)I為相同品種相同鹽濃度下各指標抑制指數(shù)之和；抑制指數(shù)Ⅱ為相同指標所有品種各鹽濃度抑制指數(shù)之和。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2003進行整理，采用SPSS11.5進行單因素方差分析，不同鹽濃度間的差異顯著性分析采用SSR法。發(fā)芽率進行反正弦轉(zhuǎn)換后再進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對小黑麥種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

對4個小黑麥品種在Na Cl脅迫下的發(fā)芽率、苗高、根數(shù)、根長、株鮮重、地上干重和地下干重進行方差分析（表1）可知：在Na Cl濃度為50 mmol／L時，除新小黑麥1號的根數(shù)和地下干重，新小黑麥5號的發(fā)芽率、鮮重、地上干重和地下干重，新小黑麥3號的發(fā)芽率、根數(shù)、鮮重和地上干重，新小黑麥4號的根長和鮮重與對照無顯著差異外，各品種的其他各個指標與對照的差異均達到顯著水平；在NaCl濃度為100 mmol／L時，除新小黑麥3號的發(fā)芽率和根數(shù)與對照無顯著差異外，各品種其他各個指標與對照呈顯著差異。各個品種其他鹽處理濃度與對照的差異均達到顯著水平。

抑制指數(shù)反映鹽脅迫的抑制效果，值越大抑制越顯著，說明植物對鹽反應(yīng)越敏感，反之對鹽的耐性越好。從表1中的抑制指數(shù)Ⅱ可見，Na Cl對各指標的影響依次為根數(shù)（3.8273）、鮮重（4.2224）、地上干重（6.6230）、地下干重（6.6822）、發(fā)芽率（7.9180）、根長（8.3695）和苗高（9.4064）。這表明在苗期各指標中，苗高和根長對鹽脅迫處理反應(yīng)較敏感，而根數(shù)則表現(xiàn)為對鹽脅迫處理反應(yīng)遲鈍。抑制指數(shù)I反映了Na Cl對小黑麥的脅迫作用隨濃度增加而增大。如新小黑麥1號在NaCl脅迫濃度為0、50、100、150和200 mmol／L 時，其抑制指數(shù)分別是0.0000、1.9869、2.9111、3.5390和3.9212。其余3個品種也有類似趨勢。

表1 Na Cl脅迫對小黑麥種子萌發(fā)和幼苗生長的影響Tab.1 Effects of Na Cl stress on triticale seed ger mination and seedling growth

2.2 Na 2SO4脅迫對小黑麥種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

從表2可見，隨著Na2SO4濃度的增加，供試的4個小黑麥品種的發(fā)芽率、苗高、根數(shù)、根長、株鮮重、地上干重和地下干重均呈下降趨勢。但在Na2SO4濃度為50 mmol／L時，新小黑麥1號的根數(shù)、鮮重和地下干重，新小黑麥5號的發(fā)芽率、苗高、根數(shù)、鮮重和地上干重，新小黑麥3號的根數(shù)、鮮重、地上干重和地下干重，新小黑麥4號的發(fā)芽率、地上干重和地下干重與對照無顯著差異；在Na2SO4濃度為100 mmol／L時，新小黑麥3號的根數(shù)、鮮重和地上干重，新小黑麥4號的地上干重和地下干重與對照無顯著差異；在Na2SO4濃度為150 mmol／L時，新小黑麥4號的地上干重與對照無顯著差異。除以上指標外，各個品種不同鹽處理濃度與對照的差異均達到顯著水平。

比較各苗期指標在Na2SO4處理下的抑制指數(shù)Ⅱ的變化可以看出（表2），在Na2SO4脅迫處理下各指標的抑制指數(shù)Ⅱ表現(xiàn)出與在Na Cl脅迫下相一致的變化規(guī)律。即苗高的抑制指數(shù)最大，為9.2593，其次是主根長（8.2712）、發(fā)芽率（7.6171）、地下干重（6.5344）和地上干重（6.2699），鮮重和根數(shù)的抑制指數(shù)最小，分別是4.1144和3.5922。但是Na Cl脅迫下各個指標的抑制指數(shù)略高于Na2SO4脅迫下的抑制指數(shù)。隨著Na2SO4濃度的增加，抑制指數(shù)I也逐漸增加。從總的抑制指數(shù)來看，Na Cl脅迫下的抑制指數(shù)大于Na2SO4脅迫下的抑制指數(shù)，即Na C1對小黑麥幼苗的脅迫程度高于Na2SO4。

表2 Na2 SO4脅迫對小黑麥種子萌發(fā)和幼苗生長的影響Tab.2 Effects of Na 2 SO4 stress on triticale seed ger mination and seedling growth

2.3 不同鹽類型脅迫下4個小黑麥品種根長的方差分析

在苗期各指標中，根長和苗高對鹽脅迫處理最敏感，可以采用根長和苗高作為小黑麥耐鹽性鑒定和篩選的指標。由于鹽脅迫對根長的影響最直接，各品種根長基本隨鹽度的增加而變短，且各濃度根長間與對照基本上都存在顯著差異。此外，新小黑麥1號和新小黑麥5號均為糧飼兼用型品種，而新小黑麥3號和新小黑麥4號均為超高稈的飼草型品種，2種類型品種株高間存在很大差異，所以以根長鑒定小黑麥的耐鹽性比較適宜。

對4個小黑麥品種的根長的耐鹽性進行方差分析，結(jié)果（表3）表明，4個小黑麥品種在種子幼苗期根長耐NaCl的強弱順序為：新小黑麥3號＞新小黑麥5號＞新小黑麥4號＞新小黑麥1號；幼苗期根長耐Na2SO4的強弱順序為：新小黑麥5號＞新小黑麥4號＞新小黑麥1號＞新小黑麥3號。可見不同的小黑麥品種幼苗期根長對Na Cl和Na2SO4耐鹽性不同。

表3 Na Cl和Na 2 SO4脅迫下4個小黑麥品種幼苗根長的方差分析Tab.3 Variance analysis of seedling roots length of 4 triticale varieties under Na Cl and Na 2 SO4 stress

3 討論

鹽脅迫對作物生長發(fā)育的抑制機理是一個相當復(fù)雜的問題。前人在植物耐鹽性的研究上大多采用根長、苗高等作為耐鹽性鑒定和篩選的形態(tài)指標。本研究認為在苗期各指標中，根長和苗高對鹽脅迫處理最敏感，可以作為小黑麥耐鹽性鑒定和篩選的指標，這與前人結(jié)論［15－16］相吻合。從本研究的結(jié)果來看，在Na Cl和Na2SO4脅迫下，4個小黑麥品種的發(fā)芽率、根數(shù)、鮮重、地上干重、地下干重、根長和苗高均比對照明顯降低，隨著鹽分濃度的增加，這種趨勢越加明顯，這與前人在小麥上的研究結(jié)果［17－18］基本一致。

本研究還發(fā)現(xiàn)，NaCl和Na2SO4脅迫對同一小黑麥品種幼苗所產(chǎn)生的影響是不同的。如在4個品種中，NaCl對新小黑麥3號幼苗根長的抑制作用最小，而Na2SO4對新小黑麥3號幼苗根長的抑制作用最大。所有品種各鹽濃度下，NaCl脅迫下的各個指標抑制指數(shù)Ⅱ略高于Na2SO4脅迫下的各個指標的抑制指數(shù)Ⅱ。總抑制指數(shù)也有類似趨勢，即NaCl對小黑麥脅迫程度大于Na2SO4，前人對小麥、鹽蒿耐鹽性研究也有類似的報道［19－20］。但也有針對不同種類鹽脅迫進行的對比研究得出不同的結(jié)論：張德罡等［21］在研究鹽脅迫對早熟禾草坪草苗期細胞膜傷害性時認為較高濃度時Na2SO4的危害大于Na Cl；克熱木·伊力等［22］在研究鹽脅迫對扁桃砧木的影響時也發(fā)現(xiàn)，3種砧木在NaCl脅迫下的抗鹽能力高于在Na2SO4脅迫下的抗鹽能力，即Na2SO4的脅迫程度強于NaCl。Na Cl和Na2SO4對作物的毒性的差異可能是不同的陰、陽離子類型對植物的作用機制不同，而不僅僅是陽離子的作用［23］。所以對植物造成的鹽傷害與離子類型的關(guān)系，還需要進一步研究。

4 結(jié)論

在Na Cl或Na2SO4脅迫處理下，同一品種的小黑麥發(fā)芽率和苗期各指標總是隨著Na Cl或Na2SO4濃度的增加而表現(xiàn)出不同程度的降低，不同種類和不同濃度的鹽脅迫對小黑麥幼苗形態(tài)有不同程度的影響，不同品種小黑麥對不同種類的鹽堿脅迫表現(xiàn)出不同的生長抑制性。NaCl和Na2SO4對小黑麥萌發(fā)和幼苗的抑制作用隨著鹽濃度的增加而加大，其中對苗高和根長的抑制作用最大，對根數(shù)的抑制作用最小，且對地下部的抑制作用大于對地上部的抑制作用。

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Effects of Na2SO4and NaCl Stress on Triticale Ger mination and Seedling Growth

LI Hongwen1，LIN Cunliang1，SHI Peichun2，ZHANG Xinjiang2，WANG Weichao2，LI Shilei2，LI Zhaofeng2，KONG Guangchao2，CAO Llianpu2
（1 Hongshan Far m of the 13 t h Reclamation Area of Bingtuan，Bar kol 839200，China；2 College of Agriculture，Shihezi University／The key Laboratory of Oasis Eco-Agriculture，Xinjiang Production and Constr uction Group，Shihezi 832003，China）

In or der to provide basic reference for physiological research of triticale under salt stress and its salt tolerant breeding，4 spring triticale varieties were treated to study the effects of soil salinity levels（0 mmol／L，50 mmol／L，100 mmol／L，150 mmol／L and 200 mmol／L）and t wo soil varieties（Na Cl，Na2SO4）on triticiale ger mination and seedling growth.The results showed that different types and different concentrations of salt stress on triticale ger mination rate and seedling morphology had different degrees of i mpact.The indexes of ger mination rate and seedlings di minished wit h the increase of soil salinity.Accor ding to the degree of influence of salt stress，the indexes of triticale seedlings were in the order of root nu mbers，seedling fresh weight，dr y weight on ground，dry weight of r oots，ger mination percentage，main root length and seedling.Inhibition index II of various indicators under Na C1 stress was slightly higher than t hat under Na2SO4Stress.Na C1 stress on the seedlings of triticale was higher than Na2S04.The results would be of referential value to triticale production of salt-affected cropland.

triticale；si mulation of salt stress；ger mination；seedling growth.

S512.4

A

1007-7383（2012）02-0142-05

2012-02-21

國家自然科學(xué)基金項目（30960194）

李鴻文（1972-），男，農(nóng)藝師，從事麥類作物育種與栽培研究；e-mail：hsncnnyk＠163.com。

石培春（1979-），女，講師，從事麥類作物遺傳育種研究；e-mail：shipeichun112＠sina.cn。