河西絨山羊絨毛生長(zhǎng)的季節(jié)性變化規(guī)律及其與生長(zhǎng)激素關(guān)系的研究

魏云霞，肖玉萍，楊保平，程勝利，楊博輝

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所，蘭州 730050）

河西絨山羊原始品種是一個(gè)受自然環(huán)境和人類(lèi)影響的地方品種，來(lái)源無(wú)確切考證，有學(xué)者把它劃歸于西藏山羊類(lèi)群，以黑、白色為主，是國(guó)家最早命名的優(yōu)秀地方品種，屬絨、肉、皮兼用型。主要分布在甘肅河西走廊南北兩山地帶。2006年全省河西地區(qū)存欄85萬(wàn)只，占全省山羊總數(shù)的24.66%，飼養(yǎng)量達(dá)100余萬(wàn)只［1］。經(jīng)過(guò)幾十年的改良選育，河西絨山羊向高產(chǎn)絨山羊方向改良取得了較好成果，品種的標(biāo)準(zhǔn)和特點(diǎn)已形成，但因地域遼闊，各地的改良基礎(chǔ)、草場(chǎng)、飼養(yǎng)條件差異較大，整體水平不夠一致，產(chǎn)絨量低。為進(jìn)一步提高河西絨山羊產(chǎn)絨量，開(kāi)展河西絨山羊內(nèi)分泌生絨機(jī)理的研究十分必要。

生長(zhǎng)激素（growth hormone，GH）是單鏈蛋白質(zhì)，其生理作用一方面是促生長(zhǎng)，能促進(jìn)細(xì)胞分裂增殖，增加蛋白質(zhì)合成。另一方面是促進(jìn)代謝，加速蛋白質(zhì)合成［2］。生長(zhǎng)激素的促生長(zhǎng)作用很重要的一個(gè)途徑是通過(guò)類(lèi)胰島素樣生長(zhǎng)因子（IGF）發(fā)揮其作用。GH受體在毛囊和皮脂腺腺泡中通過(guò)免疫組化方法被發(fā)現(xiàn)。在不同季節(jié)絨山羊皮膚毛囊中，均存在有GH受體mRNA，在絨山羊毛囊的整個(gè)活動(dòng)周期中，GH受體集中分布在初級(jí)毛囊和次級(jí)毛囊的內(nèi)、外根鞘和毛乳頭細(xì)胞中，因此可以認(rèn)為，GH對(duì)絨山羊毛囊的活性有直接的作用，初級(jí)毛囊和次級(jí)毛囊是GH作用的靶位點(diǎn)。

Kloren等［3］在研究絨山羊絨毛生長(zhǎng)的季節(jié)性變化模式與血液激素分泌關(guān)系時(shí)表明，生長(zhǎng)激素的分泌沒(méi)有呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化規(guī)律，血液生長(zhǎng)激素濃度并沒(méi)有隨著絨山羊季節(jié)性絨毛生長(zhǎng)周期的變化而變化，而是隨年齡的增大而降低。但Rhind等［4］的研究結(jié)果則相反，認(rèn)為血液生長(zhǎng)激素的分泌呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化模式。Villar等［5］的研究顯示，用生長(zhǎng)激素處理皮膚毛囊可刺激次級(jí)毛囊的生長(zhǎng)，但不能延遲絨毛停止生長(zhǎng)的時(shí)間。而國(guó)內(nèi)關(guān)于絨山羊絨毛生長(zhǎng)的季節(jié)性變化模式與血液激素分泌關(guān)系的研究還尚屬空白，為此研究河西絨山羊血清生長(zhǎng)激素濃度的變化規(guī)律及其與羊絨生長(zhǎng)的相關(guān)性意義重大。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)時(shí)間與試驗(yàn)動(dòng)物 時(shí)間：2008年6月5日—2009年5月5日（絨毛開(kāi)始萌發(fā)至脫落）；試驗(yàn)地點(diǎn)：甘肅省靖遠(yuǎn)縣烏蘭鄉(xiāng)河金坪村（海拔1 700 m，年均氣溫8～10℃）。選擇20只（公母各半）年齡（6月齡）、體重（15.21 kg±0.61 kg）相近的河西白絨山羊；所有試驗(yàn)羊保持自然光照（見(jiàn)圖1），采用天然草場(chǎng)放牧與人工補(bǔ)飼相結(jié)合的方式飼養(yǎng)。

圖1 2008年6月—2009年5月靖遠(yuǎn)縣光照變化

1.1.2 樣品采集 試驗(yàn)開(kāi)始前（6月25日）在試驗(yàn)羊只體側(cè)中部區(qū)域（大約10 cm×10 cm）用染發(fā)劑將毛被貼根染成黑色，試驗(yàn)期間每月25日采集毛樣1次；同時(shí)每月25日上午9：00—10：00采集靜脈血樣10 mL，EDTA（乙二胺四乙酸）抗凝，4 000 r/min離心15 min，吸取血清分兩管，-20℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.1.3 主要試劑及儀器設(shè)備 EDTA：購(gòu)自北京天根生物公司。激素測(cè)定試劑盒：均購(gòu)自北京北方生物技術(shù)研究所（中國(guó)）生產(chǎn)的用于測(cè)定人血清或血漿中的RIA試劑盒。進(jìn)口槍尖（10 μL、200 μL、1 000 μL）、進(jìn)口 1.5 離心管：購(gòu)自天根生物公司。Enpondorf移液槍：購(gòu)自韓國(guó)。

1.2 測(cè)定方法與數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

1.2.1 絨毛長(zhǎng)度 將實(shí)驗(yàn)室樣品充分混合，用多點(diǎn)法從正、反兩面隨機(jī)抽取纖維（不少于40個(gè)點(diǎn)）約150 mg，充分混合，平分成3份，其中兩份用于平行試驗(yàn)，一份備用。將原絨洗凈測(cè)手排長(zhǎng)度參照GB18267—2000《山羊絨》［6］。

1.2.2 激素測(cè)定 應(yīng)用放射免疫法（RIA）測(cè)定激素的濃度，試驗(yàn)在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院放射免疫檢測(cè)實(shí)驗(yàn)室完成。數(shù)據(jù)的處理使用SPSS11.5軟件進(jìn)行方差分析，差異顯著時(shí)用Duncan法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 絨毛生長(zhǎng)規(guī)律

河西絨山羊被毛中的有髓毛和絨毛生長(zhǎng)速度，一年中各個(gè)季節(jié)是不相同的。本次試驗(yàn)得出，河西絨山羊絨毛從6月份開(kāi)始萌發(fā)，7月份有少量絨毛長(zhǎng)出，8月份進(jìn)入快速生長(zhǎng)階段，至12月份達(dá)最大生長(zhǎng)量，而后到翌年1月份停止生長(zhǎng)。其中8月份生長(zhǎng)最快（占其全年總生長(zhǎng)量的28.0%），8—11月份的生長(zhǎng)量占全年生長(zhǎng)量的91.0%；8月份以后羊絨生長(zhǎng)強(qiáng)度逐月下降，直至翌年元月份完全終止生長(zhǎng)。結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 河西絨山羊絨毛生長(zhǎng)規(guī)律

2.2 不同性別血清GH濃度的動(dòng)態(tài)變化

對(duì)試驗(yàn)絨山羊公（n=10）、母羊（n=10）血清GH 各月份濃度的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表2、圖2。結(jié)果表明：公羊血清GH濃度水平在7月份達(dá)高峰值，12月份達(dá)最低值；母羊在8月份達(dá)高峰值，2月份達(dá)最低值。血清GH濃度水平母羊雖在 5、6、8、10、11、12 月高于公羊，但其總體水平小于公羊（♂5.52 ng/mL±1.83 ng/mL，♀5.42 ng/mL±2.09 ng/mL），且差異不顯著（P＞0.05）。

圖2 不同月份河西絨山羊血清GH濃度變化曲線

表2 不同月份河西絨山羊血清GH濃度變化 ng/m L

2.3 不同月份血清GH濃度動(dòng)態(tài)變化

因同月份公、母羊GH水平無(wú)顯著差異，故合并進(jìn)行單因子方差分析。表2、圖2結(jié)果表明：GH濃度從3月份開(kāi)始上升，至8月份達(dá)到最高峰值7.86 ng/mL±1.60 ng/mL，而后又逐漸下降，至2月份達(dá)最低值4.84 ng/mL±1.18 ng/mL，完成一個(gè)分泌周期。其中5、6、7、8月份極顯著高于1、2、3、4、9、10、11、12 月份（P＜0.01）；10 月份顯著高于 12 月份（P＜0.05）；其余各月間均差異不顯著（P＞0.05）。從總體看，GH濃度從2008年6月—2009年5月處于緩慢下降趨勢(shì)。

2.4 不同季節(jié)血清GH濃度動(dòng)態(tài)變化

由表3可見(jiàn)，公羊GH濃度除秋、冬季間差異顯著之外（P＜0.05），其余各季節(jié)間均差異極顯著（P＜0.01）；母羊GH濃度除秋、春季間差異不顯著外（P＞0.05），其余各季節(jié)間也均差異極顯著（P＜0.01）；同一個(gè)季節(jié)，公、母羊間差異均不顯著（P＞0.05）。但總體GH濃度水平各季節(jié)間差異均極顯著（P＜0.01），其中夏季最高，且極顯著高于秋、冬、春季（P＜0.01），其次是春季，再次是秋季，冬季最低。

表3 不同季節(jié)河西絨山羊血清GH濃度的變化 ng/m L

2.5 血清GH動(dòng)態(tài)變化及其與絨毛生長(zhǎng)的相關(guān)性

從表2可以看出，絨山羊血清GH濃度總體水平處于下降趨勢(shì)，尤其在絨毛生長(zhǎng)的8—12月份，隨著絨毛生長(zhǎng)速度的減慢，血清GH濃度也緩慢下降。經(jīng)相關(guān)分析，絨毛生長(zhǎng)速度與血清GH濃度水平呈極顯著正相關(guān)（r=0.81，P＜0.01）；兩者間的線性模型公式：y=0.253 5x-25.991（R2=0.663）。

3 討論

3.1 河西絨山羊絨毛生長(zhǎng)規(guī)律

一般認(rèn)為只要日糧的營(yíng)養(yǎng)水平稍高于維持需要，并使山羊體重略有增長(zhǎng)，就能保持良好的產(chǎn)絨性能。前蘇聯(lián)學(xué)者研究奧倫堡山羊得出，絨毛從8月份開(kāi)始生長(zhǎng)，以10—12月份生長(zhǎng)最迅速，到12月底時(shí)基本結(jié)束生長(zhǎng)。在8—11月份的4個(gè)月中，絨毛生長(zhǎng)的重量，占其全年絨毛總生長(zhǎng)量的88.6%；絨毛長(zhǎng)度的增長(zhǎng)數(shù)，占其總長(zhǎng)度的86%。而牛一兵等［7］在放牧條件下研究?jī)?nèi)蒙古白絨山羊得出，隨牧草營(yíng)養(yǎng)價(jià)值下降和光照遞減，自然光照組的絨毛生長(zhǎng)從8—11月份逐漸上升，從0.5 cm上升到3.5 cm，12月份下降至1.6 cm；主要的生長(zhǎng)期在9月下旬—12月份上旬，高峰期為11月份（3.5 cm）；也呈慢—快—慢增長(zhǎng)模式；減少光照可促進(jìn)絨毛生長(zhǎng)，使快速生長(zhǎng)的時(shí)間提前至8月下旬，絨毛長(zhǎng)度增加10.9%，產(chǎn)絨量提高12.5%，但絨毛生長(zhǎng)模式不變。生態(tài)環(huán)境對(duì)絨山羊產(chǎn)絨性能的影響，往往是由于許多生態(tài)因子綜合作用的結(jié)果。

本試驗(yàn)羊只在放牧條件下，其絨毛生長(zhǎng)規(guī)律和奧倫堡山羊基本相似，絨毛的生長(zhǎng)主要在秋季和冬季。隨牧草營(yíng)養(yǎng)價(jià)值下降和光照遞減（見(jiàn)圖1），絨毛生長(zhǎng)從6、7月份開(kāi)始萌發(fā)，生長(zhǎng)期為 8、9、10、11、12 月 5 個(gè)月，生長(zhǎng)量從8—11月份逐漸下降，從8月份的12.2 mm下降至12月份的3.9 mm，呈慢—快—慢的增長(zhǎng)模式；主要的生長(zhǎng)期在8月下旬—12月份上旬，高峰期為8月份（12.2 mm）。這是由于8—10月份正是牧草生長(zhǎng)旺季，氣候溫暖，也是本地山羊恢復(fù)體況，增膘恢復(fù)時(shí)期，又是自然光照由長(zhǎng)變短時(shí)期。試驗(yàn)得出的絨毛生長(zhǎng)模式和前人的結(jié)果基本一致，但絨毛快速生長(zhǎng)期和高峰期均提前1～2個(gè)月，其原因可能是營(yíng)養(yǎng)因素和光照以外的環(huán)境因素所致，還有待進(jìn)一步深入研究。

3.2 河西絨山羊羊絨生長(zhǎng)與血液生長(zhǎng)激素濃度的相關(guān)性

Villar等［5］的研究顯示，生長(zhǎng)激素處理刺激次級(jí)毛囊的生長(zhǎng)，但不能延遲絨毛停止生長(zhǎng)的時(shí)間。李金泉等研究?jī)?nèi)蒙古絨山羊結(jié)果表明，不同季節(jié)絨山羊毛囊中GH受體分布亮點(diǎn)差異并不明顯，因而推測(cè)GH只對(duì)絨山羊毛囊生長(zhǎng)起一定的促進(jìn)作用，但并非是絨山羊絨毛季節(jié)性生長(zhǎng)的調(diào)控因子，也許GH是通過(guò)IGF-Ⅰ或其他生長(zhǎng)因子實(shí)現(xiàn)對(duì)絨山羊絨毛季節(jié)性生長(zhǎng)及毛囊周期性變化的調(diào)控。

從本次試驗(yàn)結(jié)果看，GH濃度從絨毛停止生長(zhǎng)時(shí)就開(kāi)始升高，到絨毛生長(zhǎng)進(jìn)入旺盛期時(shí)，達(dá)到最高值，后開(kāi)始下降，至翌年2月底達(dá)最低值，呈波浪式變化。但總體呈下降趨勢(shì)。GH濃度各季節(jié)間差異均極顯著，其中夏季極顯著高于秋、冬、春季，冬季最低。表明絨山羊血液激素在夏季達(dá)一個(gè)較高水平時(shí)，絨毛開(kāi)始萌發(fā)，并快速生長(zhǎng)；而后在秋季逐漸下降，絨毛生長(zhǎng)速度也減慢；至冬季當(dāng)激素水平達(dá)最低值時(shí)，絨毛完全停止生長(zhǎng)，直止脫絨；最后血液激素水平再次回升，達(dá)到一定水平時(shí)絨毛又開(kāi)始萌發(fā)，完成一個(gè)激素分泌周期或絨毛生長(zhǎng)周期。研究結(jié)果與Rhind等［4］的結(jié)果相同，似乎表明生長(zhǎng)激素分泌呈明顯的季節(jié)性變化規(guī)律，且對(duì)絨毛生長(zhǎng)影響較大。但本研究結(jié)果與Kloren等［3］的研究結(jié)果相反。所以作者建議在研究激素與絨毛生長(zhǎng)的關(guān)系時(shí)應(yīng)該與其他生理狀況聯(lián)系起來(lái)。

4 結(jié)論

1）公、母羊絨毛均在6、7月份開(kāi)始萌發(fā)，絨毛的生長(zhǎng)主要集中在夏、秋季，生長(zhǎng)期為 8、9、10、11、12 月份，夏季8月份為生長(zhǎng)高峰期，冬季12月份為生長(zhǎng)低峰期，1月份基本停止生長(zhǎng)。

2）生長(zhǎng)激素的分泌呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化，也即生長(zhǎng)激素濃度隨著絨山羊季節(jié)性絨毛生長(zhǎng)周期的變化而變化；性別對(duì)血液生長(zhǎng)激素分泌沒(méi)有影響。

［1］中國(guó)農(nóng)業(yè)年鑒編輯委員會(huì)編.中國(guó)農(nóng)業(yè)年鑒［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2007:202-208.

［2］楊秀平.動(dòng)物生理學(xué)［M］.北京:高等教育出版社，2002:166-359.

［3］Kloren W R L，Norton B W，Waters M J.Fleece growth in Australian cashmere goats.Ⅲ.The seasonal patterns of cashmere and hair growth，and association with growth hormone，prolactin and thyroxine in blood［J］.Aust J Agric Res，1993，44:1035-1055.

［4］Rhind S M，McMillen S R.Seasonal changes in systemic hormone profiles and their relationship to patterns of fibre growth and moulting in goats of contrasting genotypes［J］.Aust J Agric Res，1995，46（6）:1273-1283.

［5］Villar D，McMillen S R，Dicks P，et al.The effects of bovine somatotropin on hair follicle activity and cashmere fibre growth in goats［J］.Aust J Agric Res，1999，50:1365-1373.

［6］國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)化技術(shù)委員會(huì).GB18267—2000山羊絨［S］.北京：中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社，2000.

［7］牛一兵，賈志海，盧德勛，等.放牧條件下絨山羊絨毛季節(jié)性生長(zhǎng)變化規(guī)律的研究［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2005，17（6）：33-36.