黃河口濱岸潮灘不同生境下翅堿蓬生物量空間分形特征與磷營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)

牟曉杰，孫志高，劉興土

（1.中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林 長(zhǎng)春130012；2.中國(guó)科學(xué)院海岸帶環(huán)境過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 山東省海岸帶環(huán)境過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所，山東 煙臺(tái)264003；3.中國(guó)科學(xué)院研究生院，北京100049）

＊生物量空間分形特征是種群數(shù)量結(jié)構(gòu)研究的基礎(chǔ)和重要組成部分，對(duì)其進(jìn)行研究不僅可深入了解種群的生物生態(tài)學(xué)特性，而且還可進(jìn)一步揭示第一性生產(chǎn)力的形成過(guò)程。濕地營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)是現(xiàn)代濕地生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)［1，2］之一，磷（P）是濕地植物光合作用和初級(jí)生產(chǎn)過(guò)程中非常重要的營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)其累積與分配特征進(jìn)行研究是循環(huán)研究的重要基礎(chǔ)，對(duì)深入了解濕地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過(guò)程和生態(tài)功能極為重要［3，4］。目前，國(guó)外學(xué)者已在濕地植物 P累積特征［5，6］、器官分布［5－8］、P養(yǎng)分利用率［6－9］以及 N、P交互作用的影響［8］等方面開展了大量研究。國(guó)內(nèi)主要在濕地植物 P累積特征［10－12］、器官分布［10－14］、養(yǎng)分利用［14－16］以及 P 生物循環(huán)特征［17，18］等方面取得了較多成果。盡管國(guó)內(nèi)外已對(duì)濕地植被P的累積與分配特征進(jìn)行了較多研究，但這些研究大多針對(duì)同一生境條件下某種植被或不同生境條件下多種植被P累積與分配特征的相關(guān)研究，而關(guān)于不同生境條件下同種濕地植被P累積與分配特征的對(duì)比研究還不多見。

黃河三角洲由黃河攜帶大量泥沙填充渤海淤積而成，是中國(guó)暖溫帶保存最完整、最廣闊和最年輕的濕地生態(tài)系統(tǒng)，也是東北亞內(nèi)陸和環(huán)西太平洋鳥類遷徙的重要中轉(zhuǎn)站、越冬棲息地和繁殖地。翅堿蓬（Suaedasalsa）是黃河三角洲重要的鹽生植被之一，而作為該區(qū)濕地系統(tǒng)演替先鋒階段的翅堿蓬鹽沼，是黃河三角洲丹頂鶴、白鷺、鵒形目鳥類等的主要棲息地，同時(shí)還起著維持濕地系統(tǒng)正常演替，防風(fēng)固堤，調(diào)節(jié)氣候等多種重要功能。翅堿蓬常分布于海陸交互作用的潮灘地帶，大面積翅堿蓬在潮灘分布形成奇特壯麗的“紅地毯”景觀。潮汐作用是影響潮灘濕地變化的重要驅(qū)動(dòng)力，在海陸相互作用下，潮灘地帶的各種環(huán)境因素變化劇烈、頻繁，濕地的穩(wěn)定性、干擾程度及頻率也不斷變換，濕地面貌和結(jié)構(gòu)始終處于變化之中。在翅堿蓬生長(zhǎng)區(qū)內(nèi)，由于潮灘不同位置環(huán)境條件特別是水鹽條件的差異，分別在中潮灘和低潮灘形成了2種不同表現(xiàn)型的翅堿蓬群落，其對(duì)鹽分變化極為敏感［19］。目前，國(guó)內(nèi)關(guān)于不同水鹽梯度帶上不同翅堿蓬群落生物量空間分形特征與P營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)的對(duì)比研究還未見報(bào)道。為此，本研究以位于中潮灘和低潮灘上的2種表現(xiàn)型翅堿蓬群落為對(duì)象，探討其生物量空間分形特征、P累積與分配特征、N和P養(yǎng)分限制狀況及其對(duì)鹽分指示敏感程度的差異，以為2種翅堿蓬濕地營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)于2008年5－11月在山東省黃河三角洲國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（東營(yíng)）現(xiàn)黃河入?？跒I岸潮灘進(jìn)行。黃河三角洲國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（37°40′～38°10′N，118°41′～119°16′E）于1992年經(jīng)國(guó)家林業(yè)局批準(zhǔn)建立，是全國(guó)最大的河口三角洲自然保護(hù)區(qū)，在世界范圍河口濕地生態(tài)系統(tǒng)中具有較強(qiáng)的代表性，主要保護(hù)黃河口新生濕地生態(tài)系統(tǒng)和珍稀瀕危鳥類。保護(hù)區(qū)總面積15.3萬(wàn)hm2，其中核心區(qū)面積5.8萬(wàn)hm2，緩沖區(qū)面積1.3萬(wàn)hm2，試驗(yàn)區(qū)面積8.2萬(wàn)hm2。保護(hù)區(qū)屬暖溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，具有明顯的大陸性季風(fēng)氣候特點(diǎn)，雨熱同期，四季分明，冷熱干濕界限極為明顯。春季干旱多風(fēng)，常有春旱，夏季炎熱多雨，高溫高濕，時(shí)有臺(tái)風(fēng)侵襲。該區(qū)年平均氣溫12.1℃，無(wú)霜期196d，≥10℃的年積溫約4 300℃，年均蒸發(fā)量1 962mm，年均降水量為551.6mm，70%的降水集中于7和8月。保護(hù)區(qū)的土壤類型主要為隱域性潮土和鹽土，主要植被類型為蘆葦（Phragmitesaustralis）群落、蘆葦－荻（Triarrhenasacchariflora）群落、穗狀狐尾藻（Myriophyllumspicatum）群落、檉柳（Tamarixchinensis）群落、翅堿蓬群落及補(bǔ)血草（Limoniumsinense）群落等，其中蘆葦群落、檉柳群落及翅堿蓬群落分布較廣。

1.2 研究方法

1.2.1 植物樣品采集與測(cè)定 翅堿蓬種子一般于4月末萌發(fā)，7月初開花，10月末成熟，11月末死亡。本試驗(yàn)于2008年5－11月，采用定位研究方法，按照“典型性、代表性、一致性”的原則，在現(xiàn)黃河入?？跒I岸潮灘翅堿蓬分布區(qū)內(nèi)，選擇中潮灘翅堿蓬群落（37°45′57.0″N，119°09′40.7″E，JP1）和低潮灘翅堿蓬群落（37°46′38.9″N，119°09′41.4″E，JP2）為研究對(duì)象，分別設(shè)置30m×30m的樣地，測(cè)定不同表現(xiàn)型翅堿蓬的地上、地下生物量。地上生物量采用收獲法，即在典型樣地按植物生長(zhǎng)特點(diǎn)每20d左右采樣1次。采樣時(shí)，隨機(jī)選取4～5個(gè)50cm×50cm的樣方，用剪刀沿地面剪下植物地上部分，帶回實(shí)驗(yàn)室，并將其分離為莖、葉。由于成熟期翅堿蓬的果實(shí)與小葉緊密相連，難以準(zhǔn)確區(qū)分，所以實(shí)際為葉＋果實(shí)。地下生物量采用挖掘法，并在地上生物量測(cè)定小區(qū)內(nèi)進(jìn)行測(cè)定。采樣時(shí)，將樣方內(nèi)0～40cm的根全部挖出，放在細(xì)紗網(wǎng)袋中將泥土沖洗干凈至無(wú)。生物量測(cè)定的同時(shí)，隨機(jī)在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置2～3個(gè)50cm×50cm的樣方，用剪刀沿地面將植物的地上部分逐株剪下，帶回實(shí)驗(yàn)室，在分別測(cè)定植物單株株高后，將其裝入信封中。將采集的所有植物樣品置于烘箱中先于105℃下殺青，后于80℃下烘干至恒重。稱量后，計(jì)算2種翅堿蓬的地上、地下生物量，并將每個(gè)測(cè)定時(shí)期所得到的單株株高與株重?cái)?shù)據(jù)建立數(shù)據(jù)庫(kù)。同時(shí)，將植物樣品粉碎，過(guò)0.25mm篩后備用。全磷（TP）含量測(cè)定采用H2SO4－H2O2消煮，鉬銻抗比色法，全氮（TN）含量測(cè)定采用半微量凱氏法［20］。

1.2.2 環(huán)境因子測(cè)定 試驗(yàn)進(jìn)行的同時(shí)，采用常規(guī)方法定期測(cè)定生長(zhǎng)季內(nèi)不同翅堿蓬群落的環(huán)境因子，如不同深度地溫、電導(dǎo)率、pH和土壤含水量等。另外，采集不同層次土壤樣品，將采集的土樣及時(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干后，撿去殘根等雜物，用球磨機(jī)磨碎，過(guò)0.149mm篩后測(cè)定其有機(jī)質(zhì)、全氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量。其中，全氮含量采用凱氏法測(cè)定，有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定［20］。銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量在用2mol／L的KCl浸提后通過(guò)連續(xù)流動(dòng)分析儀（Bran－Lubee AAA3）測(cè)定。

1.2.3 計(jì)算方法 1）空間分形維數(shù)［21］：

式中，B為單株株重，H為單株株高，D為斜率，C為常數(shù)。計(jì)算時(shí)，分別從每次測(cè)定所建立的數(shù)據(jù)庫(kù)中隨機(jī)選取45～55株翅堿蓬個(gè)體地上生物量與株高數(shù)據(jù)，在雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)下對(duì)B和H的一系列對(duì)數(shù)值進(jìn)行線性回歸，所得擬合直線斜率即為翅堿蓬地上生物量空間結(jié)構(gòu)靜態(tài)分形維數(shù)。再分別從每次測(cè)定的數(shù)據(jù)庫(kù)中隨機(jī)選取15株植物個(gè)體地上生物量與株高數(shù)據(jù)，計(jì)算整個(gè)生長(zhǎng)期翅堿蓬種群地上生物量空間結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)分形關(guān)系的D值。

2）植物P累積速率（VP，g／m2·d）［12］：

式中，Pi、Pi＋1分別為ti、ti＋1時(shí)刻的P累積量（g／m2）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Origin 8.0軟件進(jìn)行作圖、計(jì)算和數(shù)學(xué)模擬，運(yùn)用SPSS 16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物量空間分形特征

2.1.1 空間結(jié)構(gòu)靜態(tài)分形 JP1、JP2的lnB和lnH均具有良好線性關(guān)系（表1），二者相關(guān)系數(shù)分別為0.546～0.811和0.612～0.865，且均達(dá)到1‰的極顯著水平。相應(yīng)的，不同測(cè)定時(shí)期的D值分別為1.692～3.839和2.260～3.955，總體呈先增加后降低趨勢(shì)。從不同時(shí)期地上生物量與株高的良好關(guān)系可知，二者植物體均具有自相似性，其空間結(jié)構(gòu)具有明顯分形特征，不同時(shí)期的地上生物量均是以株高的冪函數(shù)形式積累。一般而言，D值越大，表明其生物量空間積累越多，占據(jù)空間越大，反之則表明生物量空間積累越少，占據(jù)空間也越小。對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)，除7和9月中旬JP2的D值低于JP1外，其他時(shí)期均明顯高于JP1（表1），說(shuō)明JP2單株生物量的空間積累及空間占據(jù)能力整體大于JP1。方差分析表明，二者D值在生長(zhǎng)季內(nèi)盡管差異較大，但并未達(dá)到顯著水平（P＞0.05）。

表1 地上生物量空間結(jié)構(gòu)分形模型參數(shù)Table 1 Fractal model parameters of spatial structure of aboveground biomass

2.1.2 空間結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)分形 JP1、JP2地上生物量與株高的對(duì)數(shù)值均存在顯著線性關(guān)系（P＜0.01）（圖1），相關(guān)系數(shù)分別為0.834和0.876，D值分別為2.012和2.366，表明生長(zhǎng)季內(nèi)JP1、JP2地上生物量增長(zhǎng)與株高的關(guān)系具有自相似性，分別遵從D＝2.012和D＝2.366的冪函數(shù)規(guī)律增長(zhǎng)。另外，二者動(dòng)態(tài)條件下地上生物量與株高自相似特征的存在還表明，較高植株是較矮植株地上生物量積累的放大形式。從統(tǒng)計(jì)意義上講，二者的較大植株均可以看作是由其較小植株經(jīng)過(guò)生長(zhǎng)過(guò)程放大得到，而表征其放大過(guò)程的度量值即為D值，反映出二者均是一種分形生長(zhǎng)過(guò)程。

圖1 植物株重與株高的動(dòng)態(tài)分形關(guān)系Fig.1 Dynamics of fractal relationships between plant biomass（B）and height（H）

2.2 磷營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)

JP1、JP2不同器官因生長(zhǎng)階段和自身組織結(jié)構(gòu)的不同，其TP含量均具有明顯季節(jié)變化（圖2）。二者根、莖的TP含量變化模式較為一致，其在生長(zhǎng)初期均較高，之后整體呈下降趨勢(shì)，并于11月中旬達(dá)到最低值。與之相比，二者葉的TP含量波動(dòng)明顯且變化模式差異較大。具體來(lái)說(shuō)，JP1葉的TP含量在8月末之前呈較緩波動(dòng)變化，9－11月則呈倒“V”型變化。而JP2葉的TP含量在生長(zhǎng)階段整體呈“V”型變化，并分別于7月中旬和11月中旬達(dá)到最低值和最高值。二者葉中TP含量在8月末前的變化可能主要與此間葉生物量增加產(chǎn)生的“稀釋效應(yīng)”差異有關(guān)，之后則與成熟期果實(shí)發(fā)育期間根、莖中的P營(yíng)養(yǎng)向葉和果實(shí)的轉(zhuǎn)移機(jī)制與轉(zhuǎn)移程度有關(guān)，而這也是導(dǎo)致莖和根中TP含量降低的一個(gè)重要原因。就P分布而言，二者不同器官的TP含量在大多時(shí)期均表現(xiàn)為葉＞莖＞根，說(shuō)明葉是P的主要累積器官。對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)，JP1不同器官（根、莖、葉）的P含量一般均明顯高于JP2的相應(yīng)器官，前者分別為后者的（1.98±0.64），（1.41±0.46），（1.98±0.93）倍（n＝8），說(shuō)明JP2生長(zhǎng)所受P養(yǎng)分的限制程度可能大于JP1。經(jīng)方差分析，二者根中TP含量變化差異顯著（P＜0.05），而莖和葉中TP含量變化的差異不顯著（P＞0.05）。

圖2 不同器官全磷含量變化Fig.2 Changes of total phosphorus content in different organs

2.3 磷營(yíng)養(yǎng)累積動(dòng)態(tài)

2.3.1 磷累積量動(dòng)態(tài) 生長(zhǎng)季內(nèi)JP1、JP2地上器官的P累積量分別為0.062～1.671和0.035～0.201g／m2，地下部分分別為0.023～0.145和0.002～0.012g／m2（表2）。除11月中旬外，JP1地上器官（莖、葉）的P累積量均明顯高于JP2，分別為JP2的1.87～15.18和1.61～9.10倍，而根在生長(zhǎng)季內(nèi)均表現(xiàn)為JP1＞JP2，為JP2的3.32～20.07倍。以上結(jié)果說(shuō)明，JP2不同器官較低的P累積量可能主要與其生長(zhǎng)所受P養(yǎng)分限制狀況有關(guān)。具體而言，JP1、JP2地上器官的P累積量自5月中旬開始逐漸增加，并于生長(zhǎng)旺期或成熟期達(dá)到最大值，之后隨地上器官枯萎而不斷降低。與之相比，JP1根的P累積量整體呈“增加－降低”變化，而JP2則呈明顯波動(dòng)變化。比較而言，JP1不同器官P累積量在成熟期以前表現(xiàn)為莖＞葉＞根，之后為葉＞莖＞根，而JP2不同器官P累積量生長(zhǎng)季整體表現(xiàn)為葉＞莖＞根。比較而言，JP1、JP2各器官P儲(chǔ)量在不同時(shí)期所占比例差異較大，但整體以葉所占比例為優(yōu)，莖次之，而根最低（表3）。另外，二者植物體的P累積總量也差異較大，除11月中旬外，JP1植物P累積總量均明顯高于JP2，為JP2的1.95～11.90倍。

2.3.2 磷累積速率動(dòng)態(tài) JP1地上器官的VP整體呈“增加－降低”變化（表2），除6月初和11月中旬為負(fù)值外，其他時(shí)期均為正值。7－8月，由于植物處于生長(zhǎng)旺期，對(duì)P的需求量很大，而葉又是P的重要儲(chǔ)庫(kù)，由此導(dǎo)致此間葉的VP為正值且相對(duì)較高。9－10月，植物處于果實(shí)成熟期，P在果實(shí)中大量累積，由此導(dǎo)致此間葉＋果實(shí)的VP出現(xiàn)較大峰值。11月之后，植物不斷枯萎，此間的P也開始不斷轉(zhuǎn)移，由此導(dǎo)致葉＋果實(shí)的VP呈較大負(fù)值。JP1莖的VP在8月上旬達(dá)到最大正值，而于10月中旬取得最大負(fù)值，且其在此間的變化與葉大致呈相反變化，反映了葉與莖在P養(yǎng)分累積方面的密切聯(lián)系。與之相比，JP2地上及不同器官VP的波動(dòng)變化更為明顯，其中葉＋果實(shí)的VP除7月中旬和11月中旬為負(fù)值外，其他時(shí)期均為正值，原因可能主要與JP1、JP2的植物生態(tài)學(xué)特性及所處水鹽狀況的差異有關(guān)。莖的VP分別在6月初和8月末出現(xiàn)2次峰值，而于9月中旬達(dá)到最大負(fù)值，原因可能與8月末之后莖逐漸衰老，其中的P開始向葉＋果實(shí)的轉(zhuǎn)移機(jī)制和轉(zhuǎn)移程度有關(guān)。比較而言，JP1地上部分VP的變化在8月末前與莖較為相似，之后則與葉較為一致，而JP2地上部分VP的變化在生長(zhǎng)季內(nèi)整體均與葉＋果實(shí)基本一致。與地上及不同器官的VP變化相比，二者地下部分VP的變化一直較為平緩。

表2 不同器官P累積量（A）與累積速率（VP）Table 2 Changes of phosphorus accumulation amount（A）and accumulation rate（VP）in different organs

表3 不同器官P儲(chǔ)量比例Table 3 Proportions of phosphorus storage in different organs %

2.4 濕地植物N／P動(dòng)態(tài)

N、P是生態(tài)系統(tǒng)中非常重要的元素，其供給狀況對(duì)于植物的初級(jí)生產(chǎn)具有重要影響。N／P可作為氮飽和的診斷指標(biāo)，對(duì)植物生長(zhǎng)限制元素有著重要指示意義［22，23］。已有研究表明［24］，當(dāng)濕地植物N／P＜14時(shí)，植物生長(zhǎng)受N限制；N／P為14～16，則同時(shí)受N、P限制；N／P＞16，則受P限制。利用該關(guān)系來(lái)探討黃河口濱岸潮灘濕地植物的N、P養(yǎng)分限制狀況可知，JP1植物的N／P為9.87±3.47＜14（表4），說(shuō)明其生長(zhǎng)受N限制，這與章文龍等［15］對(duì)閩江河口濕地植物、肖蓉等［25］對(duì)二百方子濕地植物、Pezeshki和Delaune［26］對(duì)鹽灘植物限制元素的結(jié)論一致。與之相比，JP2的N／P為14＜15.73±5.00＜16（表4），說(shuō)明其生長(zhǎng)同時(shí)受N、P限制，但更多受P限制。這一結(jié)果正好與前述P是JP2植物生長(zhǎng)重要限制元素的推測(cè)相一致。另外，通過(guò)對(duì)不同時(shí)期、不同器官N／P的研究發(fā)現(xiàn)，JP1、JP2不同器官N／P高低及其變化具有明顯的時(shí)間性，而這種時(shí)間性又主要與不同時(shí)期各器官對(duì)N、P的吸收利用狀況以及土壤中有效N、P養(yǎng)分的供給狀況有關(guān)。

表4 不同器官的N／P動(dòng)態(tài)Table 4 Dynamics of N／P ratio of different organs

3 討論

3.1 生物量空間結(jié)構(gòu)差異

生物量空間結(jié)構(gòu)是反映濕地植物群落特征的重要參數(shù)。本研究表明，黃河口濱岸潮灘JP1、JP2的生物量均具有明顯空間結(jié)構(gòu)分形特征，其對(duì)空間的占據(jù)能力總體表現(xiàn)為JP2＞JP1。水鹽梯度是黃河口濱岸潮灘濕地最具典型的環(huán)境因子，是決定植被分布與演替的關(guān)鍵因素［27］。已有研究表明，水分、鹽分條件可直接影響植物生物量空間分配的變化。王麗等［28］的研究表明，水分梯度及水分梯度下土壤環(huán)境條件是影響三江平原典型小葉章（Calamagrostisangustifolia）生物量分異的主要原因。賀海波和李彥［29］探討了鹽分脅迫對(duì)豬毛菜（Salsolanitraria）、鹽生草（Halogetonglomeratus）2種鹽生植物生長(zhǎng)和生物量分配的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，鹽分脅迫顯著影響了2種鹽生植物的生長(zhǎng)和生物量空間分配。Rawat和Banerjee［30］的研究也發(fā)現(xiàn)，鹽分對(duì)印度黃檀（Dalbergiasissoo）幼苗的生物量空間分配具有重要影響。本研究中，JP1、JP2主要受鹽分脅迫和水分梯度2種環(huán)境因子的影響。相對(duì)于JP1，JP2由于經(jīng)常受到海流、潮汐等海洋作用力的影響，不僅面臨鹽分脅迫，而且還同時(shí)受到海水漬澇等帶來(lái)的綜合逆境脅迫［31］。假定JP2與JP1一樣具有較高的株高，則生態(tài)系統(tǒng)很易受到逆境脅迫的破壞，進(jìn)而使得系統(tǒng)將處于不穩(wěn)定狀態(tài)。在這種環(huán)境下，JP2可能形成了一種區(qū)別于JP1的特殊適應(yīng)對(duì)策，即通過(guò)降低株高、擴(kuò)大植株莖和葉空間占據(jù)能力來(lái)適應(yīng)綜合逆境脅迫。另外，由于N、P是生態(tài)系統(tǒng)中非常重要的元素，其供給狀況對(duì)植物的初級(jí)生產(chǎn)具有重要影響，所以JP1、JP2不同器官生物量空間分布及其差異亦受到其所處生境養(yǎng)分狀況、地形和地貌等因素不同程度的影響。本研究表明，N是JP1濕地植物凈初級(jí)生產(chǎn)力的限制養(yǎng)分，而N、P（主要是P）同時(shí)為JP2植物初級(jí)生產(chǎn)力的限制養(yǎng)分。養(yǎng)分元素的受限及其限制程度必然影響植物生物量分配［15］。由于N是蛋白質(zhì)的主要成分，而蛋白質(zhì)是植物細(xì)胞的主要組成部分（約占50%以上）。P在植物體內(nèi)主要與其他有機(jī)物結(jié)合形成磷脂、核酸和輔酶等，其植物生理意義與N差異較大［15］。而可能正是由于N、P在植物生理意義上的差異以及JP1、JP2濕地養(yǎng)分限制狀況的差異使得二者的生物量空間分布在一定程度上產(chǎn)生較大分異。

3.2 植物P含量、累積量及分配比的變化及差異

本研究表明，黃河口濱岸潮灘2種表現(xiàn)型翅堿蓬不同器官的P含量、累積量、累積速率及分配比均具有明顯季節(jié)變化，且其之間均存在不同程度差異。原因可能主要有兩方面：1）與2種表現(xiàn)型翅堿蓬自身生態(tài)學(xué)特性的差異有關(guān)。由于JP1、JP2分別處在不同的水鹽梯度帶上，其所處生境的差異導(dǎo)致翅堿蓬群落形成了綠色和紫紅色2種具有不同特性的表現(xiàn)型，而相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，二者葉片肉質(zhì)化程度［32］、葉片色素積累及光合特性［31］、葉片抗氧化系統(tǒng)［33－35］等均明顯不同，內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)的差異必然影響植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收狀況，進(jìn)而導(dǎo)致二者P累積與分配特征的差異。2）與二者所處環(huán)境條件的差異有關(guān)。生長(zhǎng)季內(nèi)黃河口濱岸低潮灘與中潮灘濕地的土壤理化性質(zhì)、土壤溫度、水分條件及養(yǎng)分條件等均存在明顯差異［19］，而這些環(huán)境因素的差異均會(huì)對(duì)2種表現(xiàn)型翅堿蓬P的吸收、利用狀況及其差異產(chǎn)生重要影響。一些相關(guān)研究也表明，濕地環(huán)境條件（如養(yǎng)分狀況）對(duì)植物P的累積與分配具有重要影響。Xie等［14］的研究表明，環(huán)境養(yǎng)分供給狀況（不同N、P養(yǎng)分處理）可明顯影響P在水葫蘆不同器官中的累積與分配率，且當(dāng)養(yǎng)分含量增加后，植物體自身會(huì)適時(shí)調(diào)整生物量分配以達(dá)到對(duì)獲得資源的最佳利用。Romero等［8］的研究則表明，環(huán)境養(yǎng)分供給狀況雖然對(duì)蘆葦?shù)纳L(zhǎng)和N、P分配具有一定影響，但P對(duì)其產(chǎn)生的影響并不顯著。黃河口濱岸潮灘濕地土壤的養(yǎng)分含量非常低［19］，說(shuō)明2種表現(xiàn)型翅堿蓬對(duì)貧養(yǎng)分條件均具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。另外，黃河口濱岸低潮灘濕地相對(duì)于中潮灘濕地經(jīng)常受到海流、潮汐等海洋作用力的影響，鹽度相對(duì)較高，鹽堿化現(xiàn)象較為嚴(yán)重。而相關(guān)研究表明，鹽分脅迫會(huì)對(duì)植物P的累積分配特征產(chǎn)生重要影響，Mashhday等［36］研究了水分和鹽分脅迫對(duì)小麥（Triticumaestivum）和黑小麥（Triticalerimpau）N、P和氯化物累積特征的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，鹽分和水分顯著影響了植物的生長(zhǎng)以及對(duì)N、P的吸收，隨鹽分增加，植物養(yǎng)分累積量逐漸減少，且高的水分條件可以增加植物對(duì)鹽分的耐受限度。侯振安等［37］的研究則表明，鹽分脅迫對(duì)羊草（Leymuschinensis）N、P、K的吸收具有很強(qiáng)的抑制作用。崔保山等［38］的研究還發(fā)現(xiàn)，翅堿蓬的鹽分生態(tài)閾值區(qū)間為5.17～20.25g／kg，鹽分過(guò)高或過(guò)低都不利于翅堿蓬的生長(zhǎng)及養(yǎng)分吸收?？梢?，鹽分條件是導(dǎo)致2種表現(xiàn)型翅堿蓬P累積與分配特征差異的另一個(gè)主要原因。同時(shí)，潮灘濕地的熱量條件、水分條件等大多直接影響濕地植物的生長(zhǎng)節(jié)律和生態(tài)學(xué)特性而影響其對(duì)P的累積與分配?？傊?，黃河口濱岸潮灘濕地是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，2種表現(xiàn)型翅堿蓬對(duì)P的吸收、累積與分配特征的變化及差異在很大程度上取決于土壤、水體、潮汐、氣候和植物自身生理等因素的綜合影響。

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