淺談植物生長(zhǎng)與土壤酶的關(guān)系

何君

（安徽理工大學(xué)地球與環(huán)境學(xué)院，安徽 淮南232001）

前言

土壤是在各種自然因素和人類生產(chǎn)活動(dòng)的直接影響下形成和發(fā)展的。它不僅是一個(gè)特殊的歷史自然體，一個(gè)復(fù)雜的多相體，同時(shí)是"類生物體"或稱為"特殊的有機(jī)體"?！?】尤其墾植多年的農(nóng)業(yè)土壤，在其自身的物理、化學(xué)和生物等多種因素綜合作用下，發(fā)生極其復(fù)雜的變化。每一個(gè)小土塊是絕對(duì)不同于任何無(wú)生命的自然體，其中既存在動(dòng)物、微生物，也存在其他活性。土壤中不間斷地進(jìn)行著具有活組織特征的催化反應(yīng)。一種微土壤成分--酶參與這種催化反應(yīng)，使土壤有同生物體相似的活組織的代謝能力【1】。

1.土壤酶的定義

土壤酶是一類比較穩(wěn)定的蛋白質(zhì)。與一般蛋白質(zhì)不同，酶具有特殊的催化能力，屬于一種生物催化劑。酶的催化能力比無(wú)機(jī)催化劑要大十幾倍、幾十倍乃至數(shù)百倍。酶參與土壤中的生物化學(xué)反應(yīng)，并其有與環(huán)境的統(tǒng)一性【2】。酶活性能被某些物質(zhì)激活，也能被某些物質(zhì)抑制。與土壤成分牢固結(jié)合在一起的酶，可長(zhǎng)期地積累在土壤之中，表現(xiàn)出一定的穩(wěn)定性。微生物繁殖中產(chǎn)生的酶和未與土壤成分結(jié)合而處于游離狀態(tài)的酶，易在環(huán)境條件改變時(shí)鈍化。

2.土壤酶的來(lái)源

土壤酶是土壤的組分之一。關(guān)于土壤酶的來(lái)源問題，許多人做了大量研究工作。在早期的土壤酶學(xué)研究中，人們認(rèn)為土壤酶來(lái)自土壤微生物【2】。土壤酶是土壤微生物釋放分泌的結(jié)果。隨著酶學(xué)測(cè)試技術(shù)的改進(jìn)提高，其研究?jī)?nèi)容不斷向廣度深度發(fā)展。業(yè)已證明：土壤酶活性包括已積累于土壤中的酶活性，也包括正在增殖的微生物向土壤釋放的酶活性。酶活性既來(lái)源于微生物，也來(lái)源于其他有機(jī)組織〔即來(lái)自植物活體及其殘?bào)w，動(dòng)物活體及其遺骸〕。高等植物根系的活動(dòng)能促進(jìn)土壤酶的積累。按土壤層次觀察，土壤酶與土壤生物量、植物根系分布狀況有關(guān)【12】。

3.土壤酶與植物的關(guān)系

土壤酶系統(tǒng)是土壤中生理活性最強(qiáng)的部分，生長(zhǎng)植物的土壤具有較強(qiáng)的酶活性。由于植物種類有異，根系、微生物種群及數(shù)量不同，分泌的酶類有很大變化，現(xiàn)已沒有任何懷疑。植物的生活是以葉的光合作用和根的養(yǎng)分吸收為基礎(chǔ)的，而土壤養(yǎng)分變化與酶促作用有關(guān)，所以，土壤酶與植物生長(zhǎng)之間必然存在內(nèi)在聯(lián)系。主要表現(xiàn)在土壤有效養(yǎng)分的釋放與植物于物質(zhì)積累的關(guān)系；酶活性對(duì)植物根系的依賴性；不問溫、濕度條件下，土壤生化過程強(qiáng)度與植物生育的協(xié)調(diào)性；土壤酶動(dòng)態(tài)變化與土壤肥料的關(guān)系等方面。

作物的種類對(duì)土壤酶產(chǎn)生影響。曹成有,滕曉慧,陳家模,崔振波對(duì)在科爾沁地區(qū)采集小葉錦雞兒、樟子松、山竹巖黃芪和差巴嘎蒿這4種22年生固沙群落的土壤樣品中的酶活性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)小葉錦雞兒對(duì)土壤生物活性的影響最大,其群落土壤中脲酶、磷酸單酯酶、蛋白酶、脫氫酶的活性均明顯高于其他幾種植物群落,表現(xiàn)出強(qiáng)大的改善沙土環(huán)境的能力,可作為優(yōu)良的固沙植物材料在當(dāng)?shù)卮竺娣e推廣應(yīng)用【4】。徐秋芳、劉力、洪月明對(duì)高低產(chǎn)毛竹林地土壤酶活性比較分析，發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)竹林地土壤過氧化氫酶、脈酶、蛋白酶和蔗糖酶的活性都高于低產(chǎn)竹林地磷酸酶活性兩種類間無(wú)明顯不同【5】。

作物生育時(shí)會(huì)對(duì)土壤酶產(chǎn)生影響。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所(1953)的研究工作表明，種植冬小麥的褐土酶活性變化趨勢(shì)如下:小麥苗期到成熟期，蛋白酶活性、肌酶活性變化趨勢(shì)基本一致。越冬期與收獲后期酶活性最低，幼苗期活性稍高，返青期起氣溫升高，植株生較快。蛋白酶活性、脲酶活性迅速增強(qiáng)，最高都在三月內(nèi)，從拔節(jié)到開花期均逐漸下降。蔗糖酶活性自幼苗期迅速上升后，從越冬到開花均處在較高的活性水平，小麥成熟期下降，以后稍有回升。表明冬小麥整個(gè)生育時(shí)期與土壤酶活性有密切的關(guān)系【6】。

土壤酶活性與作物生育的協(xié)調(diào)關(guān)系，是在一定的氣候條件下形成的。協(xié)調(diào)性通過土壤生化過程中的養(yǎng)分轉(zhuǎn)化表現(xiàn)出來(lái)。在作物生育盛期，如小麥拔節(jié)、開花期，大豆?fàn)I養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)盛期，作物需要吸收較多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。此間，土壤酶活性顯著增強(qiáng)，相應(yīng)的有效養(yǎng)分便隨之釋放出來(lái)，并出現(xiàn)一定的積累，而后又迅速降低。表明土壤酶促作用釋放的有效養(yǎng)分，不斷為作物吸收的結(jié)果。關(guān)松蔭等對(duì)冬小麥不同生育時(shí)期潮土堿性磷酸酶活性與土壤磷素、脲酶活性與土壤氮素之間進(jìn)行動(dòng)態(tài)分析發(fā)現(xiàn)在作物生長(zhǎng)旺盛時(shí)期需要更多養(yǎng)分，土壤生化過程活躍，可溶性養(yǎng)分及時(shí)釋放【7】。土壤中可溶性養(yǎng)分的積累，能保證作物干物質(zhì)積累所需的物質(zhì)和能量，這就是土壤酶活性與作物生育的協(xié)調(diào)性。

作物的生物學(xué)特性也會(huì)對(duì)土壤酶產(chǎn)生影響。同種作物對(duì)土壤酶活性影響差異較小，栽培不同種類作物，土壤酶活性存在明顯差異。一般認(rèn)為，不問種類作物根分泌物，包括分泌酶的種類和數(shù)量有多有少。不僅作物的某些種，而且同種作物不同品種，對(duì)酶活性的影響也不相同。有人對(duì)種植放德薩-10玉米和種植莫斯科夫斯卡婭玉米的土壤脲酶活性進(jìn)行比較，表明不同品種玉米對(duì)酶活性的影響，主要與根系重量有關(guān)。植物根系狀況能引起土壤微生物區(qū)系和酶活性發(fā)生重大變化，進(jìn)而影響土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化。因此可以看出，土壤酶活性與植物生物學(xué)特性之間存在一種依賴關(guān)系。

不同土壤利用狀況對(duì)土壤酶活性也產(chǎn)生影響。有植被覆蓋的土壤酶活性，明顯高于無(wú)植被覆蓋的休閑地酶活性。種植馬鈴薯和糖用甜菜、燕麥、草萄、馬豆和冬黑麥，生草灰化土淀粉酶活性比休閑地相應(yīng)的酶活性高得多。同種土壤種植馬鈴薯的根際土壤淀粉酶比糖用甜菜的酶活性高。棕灰化土種植谷類作物、馬鈴薯或糖用甜，連續(xù)單作23年，蛋白酶、淀粉酶和堿性磷酸酶活性均比鄰近休閑地相應(yīng)的酶活性為高(Beck，1975）。草地永久牧場(chǎng)比鄰近耕地淀粉酶活性高兩倍(Hofmann、Hoffmann，1955)。

不同種植方式對(duì)土壤酶活性的影響。(1)當(dāng)季作物的作用：豆科作物與其他作物混播，常常引起土壤酶活性增強(qiáng)。三葉草與大麥、甜菜混播，比它們各自單獨(dú)種植時(shí)，土壤淀粉酶活性增加30%(Hoffmann，1959)?；一练N玉米時(shí)，淀粉酶活性比單種馬豆時(shí)的酶活性要高〔Hpoxnu等，1972)，一些作物單播，灰化土纖維素酶活性強(qiáng)弱順序是：玉米>小麥>馬鈴薯>三葉草。木聚糖酶活性強(qiáng)弱順序是：甜菜>小麥>馬鈴薯>亞麻。表明不同作物對(duì)酶類的貢獻(xiàn)是有差異的。(2)前季作物的作用：不僅當(dāng)季作物影響土壤酶活也前季作物對(duì)土壤酶活性也有影響。前季為冬小麥和前季為黍的黑麥根際脲酶活性明顯不同，前者每克土為0.35mg NH3-N，后者為0.18mg NH3-N。黃棕壤不同前茬小麥各生育期，土壤脲酶活性基本服從下列順序：玉米+大豆＞大豆＞亞麻＞谷子＞玉米。表明豆科作物和禾本科作物混播，可為后茬作物提供良好的環(huán)境條件。在培肥土壤方面，豆科作物較禾本科作物有更大的貢獻(xiàn)。綠肥作物也可為后作創(chuàng)造較好的土壤生化條件【8】。

4.研究植物生長(zhǎng)對(duì)土壤酶影響的意義

既然土壤酶活性與作物生育有較好的協(xié)調(diào)性，那么酶活性和土壤肥力之間是怎樣的關(guān)系呢？許多研究結(jié)果都回答了這個(gè)問題。Holmann提出將土壤酶活性作為衡量土壤的生物學(xué)活性和生產(chǎn)力的指標(biāo)。周禮愷認(rèn)為,將土壤酶活性的總體用于評(píng)價(jià)土壤的肥力水平時(shí)進(jìn)行數(shù)量化分類是完全可能和可行的【1】。土壤酶活性與土壤肥力有很大的關(guān)系【9】。脲酶能分解有機(jī)物,促其水解成氨和二氧化碳【6】。蔗糖酶活性能反映土壤呼吸強(qiáng)度，酶促作用產(chǎn)物--葡萄糖是植物、微生物的營(yíng)養(yǎng)源；蛋白酶能夠反映土壤有機(jī)氮轉(zhuǎn)化狀況，酶促作用產(chǎn)物--氨是植物氮素營(yíng)養(yǎng)源之一；磷酸酶活性能夠表示土壤有機(jī)磷轉(zhuǎn)化狀況，酶促作用產(chǎn)物--有效磷是植物磷素營(yíng)養(yǎng)源之一；過氧化氫酶和脫氫酶活性與土壤有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化速度有密切的關(guān)系；多酚氧化酶能夠反映土壤腐殖化狀況，酶促氧化產(chǎn)物--醌與土壤中的氨基酸縮合成胡敏酸分子【7】。纖維素分解酶可作為表征土壤碳素循環(huán)速度的重要指標(biāo)。關(guān)松蔭等(1978)研究表明磷酸酶活性較強(qiáng)的土壤，是生產(chǎn)性能較好的土壤。黑壚土脲酶活性與玉米產(chǎn)量有密切關(guān)系，這一趨勢(shì)在無(wú)肥區(qū)表現(xiàn)尤為明顯(黃世緯，1981)。也有人觀察到水稻土蛋白酶活性與水稻產(chǎn)量之間有一定的平行關(guān)系 (馬國(guó)瑞，1978)。多數(shù)研究者指出，土壤酶活性的變化，必然反映到土壤肥力上來(lái)，而且證明它們之間存在較好的相關(guān)性。酶活性狀況較好的土壤，土壤生化過程較活躍，生產(chǎn)性能也較好【1】。土壤過氧化氫酶、蔗糖酶、磷酸酶、誠(chéng)碌酶、蛋白酶和多酚氧化酶活性之間關(guān)系及總體活性對(duì)評(píng)價(jià)土壤肥力水平有重要意義【10,11】。一般情況下,土壤濕度較大時(shí),酶活性較高,但土壤過濕時(shí),酶活性減弱,土壤含水量減少,酶活性也減弱。土壤空氣直接影響土壤酶活性,氧與脲酶活性有關(guān)。土壤有機(jī)質(zhì)在各種酶的作用下,釋放出特定的植物養(yǎng)分,因此,酶活性不僅與土壤肥力狀況有關(guān),而且與植物養(yǎng)分的有效性有關(guān)。如在真菌作用下,一些糖酶參與凋落物的分解,致使土壤中有效磷和有效氮增加。酸性磷酸酶活性與各種形態(tài)的土壤磷,酸性、堿性磷酸酶活性與小麥、三葉草根際中的有機(jī)磷均呈正相關(guān)。早在1926年,Waksman與Dubos就提出用土壤過氧化氫酶的活性作為土壤肥力指標(biāo)。本世紀(jì)許多學(xué)者對(duì)酶活性與土壤肥力之間的關(guān)系作了大量研究,發(fā)現(xiàn)許多酶都表現(xiàn)出專屬性,因此應(yīng)該用與土壤主要肥力因素有關(guān)的、分布最廣的酶活性的總體,而不是用個(gè)別的土壤酶活性表征土壤肥力水平【3】用土壤酶活性評(píng)價(jià)土壤肥力,是因?yàn)槊富钚苑从沉送寥赖木C合性狀,一種酶活性與多種土壤性狀相聯(lián)系,其中脲酶、磷酸酶、轉(zhuǎn)化酶更是如此,它們從本質(zhì)上反映了土壤中氮、碳、磷、鉀的轉(zhuǎn)化強(qiáng)度,以及pH和通透性等多種狀態(tài)。同時(shí)酶活性是一種生物指標(biāo),它反映了生物的要求及其環(huán)境的適應(yīng)能力。土壤酶活性不僅反映了土壤狀態(tài),而且反映了土壤的動(dòng)態(tài)變化。因此,土壤酶活性具有綜合性、生物性和動(dòng)態(tài)性三個(gè)優(yōu)點(diǎn),作為土壤肥力指標(biāo)是很有意義的。

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