遠(yuǎn)海梭子蟹胚胎發(fā)育觀察

廖永巖, 李 鋒, 董學(xué)興

(1. 廣東海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院, 廣東 湛江 524025; 2. 鹽城工學(xué)院, 江蘇 鹽城 224003)

遠(yuǎn)海梭子蟹胚胎發(fā)育觀察

廖永巖1,*, 李 鋒1, 董學(xué)興2

(1.廣東海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院,廣東 湛江524025; 2.鹽城工學(xué)院,江蘇 鹽城224003)

在水溫25～26 ℃、鹽度30和 pH 7.8～8.4條件下, 觀察遠(yuǎn)海梭子蟹胚胎發(fā)育全過程, 其結(jié)果發(fā)現(xiàn), 遠(yuǎn)海梭子蟹胚胎發(fā)育經(jīng)歷卵裂、囊胚、原腸胚、無節(jié)幼體、后無節(jié)幼體和原溞狀幼體等六個階段。遠(yuǎn)海梭子蟹卵排出約28 h開始表面卵裂，約40 h，形成囊胚，約60 h，預(yù)定內(nèi)胚層細(xì)胞出現(xiàn), 并與集中在其周圍的細(xì)胞一起內(nèi)陷,形成原腸胚。約90 h, 3對附肢的無節(jié)幼體出現(xiàn)，約110 h，5對附肢的后無節(jié)幼體出現(xiàn)，約140 h， 7對附肢的原溞狀幼體出現(xiàn)。復(fù)眼、心跳、色素形成均在原溞狀幼體階段完成。原溞狀幼體孵出時(約300 h), 顎足長出羽狀剛毛, 變?yōu)闇袪钣左w。整個胚胎發(fā)育過程約300 h。

遠(yuǎn)海梭子蟹; 胚胎發(fā)育; 形態(tài)學(xué)

蟹類的胚胎發(fā)育是蟹類生活史中最復(fù)雜的階段(Sánchez et al, 2005), 因而是蟹類研究的重要領(lǐng)域之一(Sánchez et al, 2005; Petersen & Anger, 1997; Giménez, 2002; Webb et al, 2006)。胚胎發(fā)育的形態(tài)學(xué)觀察, 是研究蟹類胚胎發(fā)育過程中組織、器官和系統(tǒng)形成的基礎(chǔ)。有關(guān)青蟹(Scylla serrata)(Wei & Luo, 1986)、中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)(Du et al, 1992)、三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)(Xue et al, 1998; Xue et al, 2001a; Xue et al, 2003)、地中海溪蟹(Potamon edulis)(Pace et al, 1976)、毛刺蟹屬的Pilumnus novaezealandiae和P. lumpinus(Wear, 1967)等蟹類的胚胎, 均有詳細(xì)的形態(tài)描述。遠(yuǎn)海梭子蟹(Portunus pelagicus)隸屬于節(jié)肢動物門(Arthropoda),甲殼亞門(Crustacea)軟甲綱(Malacostraca)(Liu &Zheng, 2009)十足目(Decapoda)腹胚亞目(Pleocyemata)梭子蟹科(Portunidae)梭子蟹屬(Portunus) (Li et al, 2007)。此蟹俗稱花蟹、藍(lán)蟹、沙蟹, 分布于西太平洋?印度洋海域；個體大、生長快, 是重要的食用經(jīng)濟(jì)蟹類(Bryars, 2006; Liao, 2011), 也是西太平洋?印度洋最適于養(yǎng)殖的四大重要經(jīng)濟(jì)蟹類之一(Williams & Primavera, 2001)；但是,有關(guān)遠(yuǎn)海梭子蟹胚胎方面的研究, 除報道過抗真菌藥對遠(yuǎn)海梭子蟹胚胎的影響外(Liao & Zhao, 2001),其胚胎發(fā)育的形態(tài)觀察方面尚未有報道。本實驗詳細(xì)觀察了遠(yuǎn)海梭子蟹的胚胎發(fā)育過程, 可為遠(yuǎn)海梭子蟹的人工繁育提供理論依據(jù), 并可為蟹類胚胎發(fā)育的進(jìn)一步研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 親蟹 親蟹購自湛江東風(fēng)市場。體重80～120 g, 附肢齊全, 活力強(qiáng), 無病, 無寄生生物, 性腺發(fā)育良好。親蟹帶水、充氣運至實驗室。

1.1.2 海水 海水取自湛江海域, 沙濾后再經(jīng)400目紗絹網(wǎng)過濾, 用曝氣自來水和海水晶調(diào)鹽度至30待用, pH 7.8～8.4。

1.1.3 培養(yǎng)池及材料 培養(yǎng)池為試驗室內(nèi)鋪瓷磚水泥池, 規(guī)格為1×1×0.8 m3。培養(yǎng)池用水清洗后, 再用20 mg/L高錳酸鉀浸泡消毒6 h, 沖洗干凈備用。池底鋪細(xì)沙, 粒徑0.1～0.2 mm, 先用水浸泡, 浮選出雜質(zhì), 再用20 mg/L高錳酸鉀浸泡消毒, 洗凈備用。自動控溫采用HQ908加熱棒, 功率為300 W。氣泵采用山本-6500型。

1.1.4 餌料 購自湛江東風(fēng)市場的新鮮牡蠣肉作為親蟹培育用餌料。

1.2 方法

1.2.1 親蟹的培育 培養(yǎng)池底部鋪沙約5 cm, 占整個面積的80%, 出水口用磚擋住留為空檔, 加海水約30 cm, 2支加熱棒控溫, 氣泵連續(xù)充氣, 溶解氧4 mg/L。挑選10只性腺發(fā)育良好的雌蟹放入池中進(jìn)行培育, 水溫初時為12 ℃, 緩緩加溫,半個月后, 加溫至目標(biāo)溫度(25～26 ℃)。親蟹培育溫度為(25.5±0.5) ℃。1天投餌2次, 分別為8：00—9：00和20：00—21：00。投餌量為親蟹體重5%～10%, 8：00—9：00投餌，占總餌量20%～30%；20：00—21：00投餌量，占總餌量70%～80%。視水質(zhì)情況決定換水與否。換水時先預(yù)熱水溫, 使其溫差小于1 ℃。

1.2.2 親蟹及抱卵蟹的觀察 檢查親蟹的產(chǎn)卵情況, 檢查次數(shù)視蟹行為而定, 無產(chǎn)卵行為時每天檢查2次, 有產(chǎn)卵行為出現(xiàn)時, 每小時檢查1次。

1.2.3 胚胎發(fā)育的觀察 進(jìn)行胚胎發(fā)育觀察時, 用鑷子取少量卵, 于解剖鏡或顯微鏡下觀察其胚胎發(fā)育情況, 受精卵卵裂前期、卵裂期4 h觀察一次, 囊胚期以后8 h觀察一次。將觀察到的胚胎形態(tài), 利用描繪鏡繪出模式圖。

2 結(jié) 果

2.1 親蟹及抱卵蟹培育

經(jīng)約20 d的培養(yǎng), 相繼有6只親蟹抱卵, 抱卵率達(dá)60%。親蟹約在凌晨4：00—6：00產(chǎn)卵。親蟹產(chǎn)卵時, 不再臥于池底或鉆入沙內(nèi), 而趨于沙少較硬的底質(zhì), 排出的卵附著在腹肢剛毛上。卵團(tuán)顏色隨發(fā)育期而變(表1)。

表1 遠(yuǎn)海梭子蟹受精卵和胚胎發(fā)育過程中抱卵蟹卵團(tuán)的顏色變化Tab. 1 The color variation of egg mass during the fertilized eggs and embryonic developmental stages of Portunus pelagicus

2.2 遠(yuǎn)海梭子蟹胚胎發(fā)育觀察

雌蟹產(chǎn)卵時, 受精卵借次級卵膜固著在腹肢剛毛上, 結(jié)集成葡萄狀卵團(tuán)。卵剛產(chǎn)出時為均質(zhì)狀,數(shù)小時后發(fā)生變化, 卵黃顆粒逐漸變大。受精卵產(chǎn)出后并不立即進(jìn)行卵裂, 而存在一個約28 h的卵裂前期(水溫25～26 ℃)。

2.2.1 卵裂(cleavage) 當(dāng)水溫25～26 ℃時, 卵產(chǎn)出約28 h后, 受精卵行第一次卵裂。遠(yuǎn)海梭子蟹的卵為富含卵黃的中黃卵, 其受精卵的卵裂方式為不完全卵裂中的表面卵裂。第一次卵裂溝偏向一極,卵裂溝為不規(guī)則曲線狀(圖1：1), 第一次卵裂在外表上將受精卵分成不相等的兩部分, 其中植物極部分卵黃顆粒清晰, 顏色較亮; 動物極顏色較灰暗。第二次卵裂發(fā)生在第一次卵裂后約2 h(圖1：2)。至16細(xì)胞期, 卵表面呈足球狀(圖1：3)。卵產(chǎn)出約40 h,卵裂進(jìn)入256細(xì)胞期(圖1：4), 胚胎發(fā)育至囊胚期。

圖1 遠(yuǎn)海梭子蟹卵裂到無節(jié)幼體模式圖Fig. 1 Embryonic development of Portunus pelagicus from the cleavage to nauplius stage

2.2.2 囊胚(Blastula) 囊胚期卵表面呈均勻、致密狀態(tài), 卵裂溝及卵裂塊消失, 看不出任何塊狀結(jié)構(gòu)(圖1：5)。卵裂產(chǎn)生的細(xì)胞排列在胚胎周圍, 組成一層薄的囊胚層, 而囊胚層下的囊胚腔則全被卵黃顆粒所填充, 后構(gòu)成卵黃囊。邊圍的囊胚層和居中的卵黃共同構(gòu)成邊圍囊胚(或叫表裂囊胚)。囊胚后期, 出現(xiàn)獨立、完整的細(xì)胞。整個囊胚期持續(xù)約20 h。

2.2.3 原腸胚(Gastrula) 當(dāng)水溫25～26 ℃時, 受精卵排出體外約60 h后, 卵的一端的卵黃被吸收,出現(xiàn)一呈透明狀區(qū)域, 卵黃顆粒不明顯, 胚胎進(jìn)入原腸胚期。呈透明狀的原腸作用部位, 周圍具數(shù)個錐狀突起, 即預(yù)定內(nèi)胚層細(xì)胞(presumptive endoderm), 預(yù)定內(nèi)胚層細(xì)胞排成一圈呈倒喇叭狀(圖1：6), 其它部位的細(xì)胞逐漸向此處集中。

預(yù)定內(nèi)胚層細(xì)胞與集中過來的細(xì)胞一起內(nèi)陷形成原腸和原口(圖1：7)。原腸的形成, 確立胚胎發(fā)育的縱軸。隨胚胎的發(fā)育, 胚區(qū)細(xì)胞不斷地分裂,產(chǎn)生4個相距較近的細(xì)胞團(tuán)突起, 即上部的2個視葉原基和近原口處的2個胸腹原基(圖1：8)。在頭部附肢原基發(fā)生前, 1對胸腹原基逐漸愈合, 形成胸腹突。隨著胚胎的發(fā)育, 胸腹突逐漸增大使得卵黃囊形態(tài)似馬鞍狀。在視葉與胸腹突之間, 大顎原基首先發(fā)生, 隨后, 大觸角原基在大顎原基與視葉原基之間出現(xiàn)。至此, 胚胎外觀突起共有4對原基：1對視葉原基、1對大觸角原基、1對小觸角原基、1對大顎原基及愈合的胸腹突。隨著小觸角原基在大觸角原基與視葉原基間發(fā)生, 胚胎進(jìn)入無節(jié)幼體期(圖1：9)。

2.2.4 無節(jié)幼體(nauplius) 當(dāng)水溫25～26 ℃時,受精卵排出后約90 h, 小觸角原基在大觸角原基與視葉原基間形成。小觸角、大觸角及大顎3對附肢原基形成, 標(biāo)志著胚胎發(fā)育進(jìn)入無節(jié)幼體階段(圖1：9)。視葉原基、小觸角原基、大觸角原基及大顎原基隨細(xì)胞分裂不斷增大, 分別形成視葉、小觸角、大觸角及大顎。

2.2.5 后無節(jié)幼體(metanauplius) 當(dāng)水溫25～26 ℃時, 胚胎發(fā)育約110 h, 進(jìn)入后無節(jié)幼體階段。大顎之后, 胸腹原基前部外側(cè)先后出現(xiàn)2 對附肢原基, 不久即發(fā)育為2 對小顎的肢芽, 即第一小顎和第二小顎; 此時胚胎共形成了5 對附肢, 透明區(qū)明顯增大; 后無節(jié)幼體后期(約136 h), 胚前開始出現(xiàn)一整塊明亮區(qū), 此處大量卵黃物質(zhì)被快速吸收轉(zhuǎn)化(圖2：10)。又一輪大規(guī)模的物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化已經(jīng)完成, 預(yù)示著胚胎(特別是前部)緊接著將進(jìn)行一段更為復(fù)雜的發(fā)育過程。

圖2 遠(yuǎn)海梭子蟹后無節(jié)幼體及原溞狀幼體模式圖Fig. 2 Embryonic development of Portunus pelagicus from the metanauplius to protozoea stage

2.2.6 原溞狀幼體(protozoea) 當(dāng)水溫25～26 ℃時, 胚胎發(fā)育約140 h, 進(jìn)入原溞狀幼體階段。2 對小顎后面, 胸腹原基后部外側(cè)又先后長出2 對顎足肢芽, 內(nèi)側(cè)為第二顎足, 外側(cè)為第一顎足; 此時胚胎共形成了7 對附肢, 身體明顯可見分節(jié)(圖2：11)。腹部已很明顯, 長而分節(jié), 包括尾節(jié)在內(nèi), 明顯地分6節(jié)。頭胸甲原基不斷生長, 左右相連, 成為頭胸甲。復(fù)眼剛出現(xiàn)時為排列成弧形的數(shù)列短棒狀結(jié)構(gòu)(圖2：12), 隨著胚胎發(fā)育逐漸演變成橢圓形(圖2：13), 在孵化前呈斜楔形(圖2：18), 顏色也由淡紅、紫紅逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樽虾谏Ｅ咛グl(fā)育經(jīng)過180 h后, 開始形成囊狀心臟(圖2：13，14), 隨后出現(xiàn)心跳。最初的心跳不穩(wěn)定且沒有規(guī)律, 表現(xiàn)為連續(xù)跳動幾下后間歇一段長的時間, 或是間歇不等的博動,頻率約為20～30 次/min。在心跳形成10 h后, 色素細(xì)胞開始形成(圖2：15，16)。到色素細(xì)胞形成時胚胎心跳也明顯加快, 為80次/ min。胚胎心跳到孵化前達(dá)150～180 次/min。隨著胚胎的發(fā)育, 卵黃逐漸被吸收, 至后期, 卵黃囊呈蝴蝶狀(圖2：17), 卵黃顆粒大而清晰。至孵化前各部分相當(dāng)清楚, 卵黃囊被分割成三團(tuán)。附肢7對, 為小觸角、大觸角、大顎、第一小顎、第二小顎、第一顎足、第二顎足(圖2：18)。孵化前的卵徑為原卵徑的1.5倍。原溞狀幼體經(jīng)過一次蛻皮(孵化)后, 2 對顎足上分別長出4根長羽狀剛毛, 形成(第一期)溞狀幼體孵出。

遠(yuǎn)海梭子蟹受精卵排出體外后, 經(jīng)過約300 h [水溫(25.5±0.5) ℃, 鹽度30, pH 7.8～8.4], 孵出第一期溞狀幼體, 胚胎發(fā)育過程中各項時間見表2。

3 討 論

3.1 蟹類胚胎發(fā)育的分期

已有的資料對蟹類胚胎發(fā)育的分期不統(tǒng)一, 毛刺蟹胚胎發(fā)育分為3期(Wear, 1967); 地中海溪蟹胚胎發(fā)育分為4期(Pace et al, 1976); 三疣梭子蟹胚胎發(fā)育分為6期(Xue et al, 1998)或9期(Xue et al, 1998; Xue et al, 2001b); 中華絨螯蟹的胚胎發(fā)育分為6期(Du et al, 1992); 青蟹(Scylla serrata)的胚胎發(fā)育分為8期(Wei & Luo, 1986); 牧人魁蟹(Chionoecetes opilio)的胚胎發(fā)育則被分為10期以上(Moriyasu & Lanteigne 1998)。由于分期雜, 標(biāo)準(zhǔn)不統(tǒng)一, 導(dǎo)致很多研究者在進(jìn)行蟹類胚胎研究時無所適從, 只能將蟹類的胚胎簡單地分為胚胎早期和胚胎晚期(Sánchez et al, 2005); 或粗略的根據(jù)蟹胚胎表面顏色變化, 將其分為亮橙色期(light orange)、暗橙色期(dark orange)、黑色期(black)和孵化期(hatched egg stage)等4期(Moriyasu & Lanteigne，1998)。

表2 遠(yuǎn)海梭子蟹在25～26℃胚胎發(fā)育各期所需時間Tab. 2 The comparison of embryonic development time of Portunus pelagicus under 25?26℃ condition

十足目甲殼動物的胚胎或胚后期, 常出現(xiàn)無節(jié)幼體、后無節(jié)幼體、原溞狀幼體、溞狀幼體、糠蝦幼體或后溞狀幼體、十足幼體等幼體期(Du, 1987; Schram , 1986; Anderson, 1982)。這說明, 無節(jié)幼體、后無節(jié)幼體、原溞狀幼體、溞狀幼體等幼體期, 分別代表著一種重要的甲殼動物幼體階段。加上學(xué)術(shù)界公認(rèn)的卵裂、囊胚、原腸胚等胚胎發(fā)育期, 比較合理的蟹類胚胎發(fā)育過程應(yīng)包括卵裂(cleavage)、囊胚(blastula)、原腸胚(gastrula)、無節(jié)幼體(nauplius)、后無節(jié)幼體(metanauplius)、原溞狀幼體(protozoea)等6個發(fā)育期。本文的遠(yuǎn)海梭子蟹胚胎發(fā)育, 按以上6個階段進(jìn)行分期。

3.2 蟹類胚胎發(fā)育過程中的顏色變化及識別

蟹類的胚胎發(fā)育過程中, 隨著胚胎的不斷發(fā)育,其色素也發(fā)生相應(yīng)的變化。剛產(chǎn)出的卵裂前的受精卵, 顏色較淺, 較為鮮艷, 為橙黃色(卵裂前的受精卵狀態(tài))。一旦受精卵卵裂, 胚胎從外觀上看顏色轉(zhuǎn)暗, 其在附肢出現(xiàn)前, 大多為土黃色(卵裂-原腸胚)。胚胎發(fā)育至附肢分化期(無節(jié)幼體-后無節(jié)幼期),顏色轉(zhuǎn)灰。當(dāng)胚胎發(fā)育至原溞狀幼體, 由于眼色素的出現(xiàn), 使整個胚胎發(fā)育轉(zhuǎn)深灰或黑, 心跳出現(xiàn)并逐漸加快, 表示蟹胚胎將要孵化(表1)。所以, 當(dāng)條件限制, 沒有相關(guān)設(shè)備, 不能準(zhǔn)確區(qū)分蟹胚胎發(fā)育期時, 根據(jù)胚胎的外部顏色變化, 也可對蟹類的胚胎發(fā)育期進(jìn)行粗略識別(Moriyasu & Lanteigne, 1998)。

3.3 梭子蟹科重要蟹類胚胎發(fā)育的比較

遠(yuǎn)海梭子蟹、三疣梭子蟹和鋸緣青蟹同屬梭子蟹科(Portunidae), 其中遠(yuǎn)海梭子蟹和三疣梭子蟹同屬梭子蟹屬(Portunus), 其胚胎發(fā)育過程基本相似,但由于種、屬區(qū)別, 其胚胎發(fā)育過程也存在差異。其具體情況如表3。

表3 梭子蟹科三種蟹胚胎發(fā)育差異比較特征Tab. 3 Characteristic comparison in embryonic development among three species Portuniade

從表3的結(jié)果可以看出, 梭子蟹科這三種蟹除胚胎發(fā)育分期差別較大外, 胚胎發(fā)育本身差別不大,只存在一些種、屬間的區(qū)別。三疣梭子蟹為溫水性蟹類, 鋸緣青蟹、遠(yuǎn)海梭子蟹為暖水性蟹類, 其胚胎發(fā)育在水溫適應(yīng)性上有其各自的范圍。

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Xue JZ, Wu HX, Fang LH. 2003. Morphology of gonad in embryos of swimming crabs, Portunus trituberculatus [J]. Zool Res,24(4): 319-320. [薛俊增,吳惠仙,方李宏. 2003.三疣梭子蟹胚胎發(fā)育過程中生殖腺的形態(tài).動物學(xué)研究,24(4): 319-320.]

External morphological characteristics during the embryonic development ofPortunus pelagicus

LIAO Yong-Yan1,*, LI Feng1, DONG Xue-Xing2

(1. College of Fisheries, Guangdong ocean university, Zhanjiang 524025, China; 2. Yancheng Institute of Technology, Yancheng 224003, China)

The embryonic development ofPortunus pelagicuswas studied under laboratory conditions at a water temperature of 25?26 ℃, salinity of 30, and pH of 7.8?8.4. The embryogenesis ofPortunus pelagicuswas divided into six stages: cleavage, blastula, gastrula, nauplius, metanauplius, and protozoea. Embryogenesis lasted about 300 h post spawning. Eggs began superficial cleavage about 28 h after spawning when the nucleus appeared at the surface of the egg till the egg divided into 16 cells. The blastula stage was observed about 40 h post spawning and gastrula stage appeared when the presumptive endoderm and other cells near them invaginated. The fourth-stage of embryogenesis, nauplius, was characterized by three pairs of appendages appearing about 90 h post spawning, while metanauplius, the fifth-stage of embryogenesis, was characterized by five pairs of appendages, which appeared about 110 h post spawning. The sixth stage of embryogenesis was protozoea, which was characterized by seven pairs of appendages appearing about 140 h post spawning. The compound eye, heart and pigment cells were also found in the protozoea stage. After the natatory seta formed on the top of maxilliped, the protozoea developed into the zoea at the time of hatching (about 300 h post spawning).

Portunus pelagicus; Embryonic development; Morphological character

Q959.223.630.4；Q133

A

0254-5853-(2011)06-0657-06

2011-07-04；接受日期：2011-08-05

廣東省教育廳重點學(xué)科建設(shè)項目(0709162)

?通訊作者(Corresponding author)，E-mail: rock6783@126.com

廖永巖(1965－),男,副教授,研究方向：西太平洋-印度洋經(jīng)濟(jì)蟹類和鱟生物、生態(tài)學(xué)

10.3724/SP.J.1141.2011.06657