杭州灣及錢塘江河口水鳥群落組成、季節(jié)動(dòng)態(tài)及種間相關(guān)性分析

蔣科毅, 吳 明, 邵學(xué)新

（中國(guó)林科院亞熱帶林業(yè)研究所 國(guó)家林業(yè)局杭州灣濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站, 浙江 富陽 311400）

杭州灣及錢塘江河口水鳥群落組成、季節(jié)動(dòng)態(tài)及種間相關(guān)性分析

蔣科毅, 吳 明, 邵學(xué)新

（中國(guó)林科院亞熱帶林業(yè)研究所 國(guó)家林業(yè)局杭州灣濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,浙江 富陽311400）

2007年7月—2010年11月, 對(duì)杭州灣曹娥江口至甬江口間潮間帶及其附近海涂水庫(kù)的水鳥群落進(jìn)行定期監(jiān)測(cè), 共記錄9目18科128種。其中, 候鳥119種, 占總數(shù)的93%; 而國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)鳥類11種。對(duì)13種鸻鷸類和9種鴨類進(jìn)行種群數(shù)量隨時(shí)間變化的種間相關(guān)性分析, 兩個(gè)類群各有21對(duì)和23對(duì)顯著相關(guān)。通過對(duì)水鳥季節(jié)動(dòng)態(tài)及其遷徙模式分析, 將其遷徙過程分為6個(gè)階段, 即：4月上旬—5月中旬、7月下旬—9月下旬(旅鳥遷徙高峰期)、2月下旬—3月下旬、10月上旬—12月中旬(冬候鳥遷徙高峰期)、12月下旬—次年2月中旬(越冬期)和5月下旬—7月中旬(繁殖期)。種間吸引作用可能是影響該區(qū)域遷徙季節(jié)鸻鷸類和越冬地鴨類群落組成的重要原因, 而該區(qū)域特殊地理位置和水鳥群落構(gòu)成可能是造成鸻鷸類春秋季遷徙高峰數(shù)量巨大差異的主要因素。

遷徙水鳥; 種間相關(guān)性; 遷徙模式

杭州灣為我國(guó)東部沿海錢塘江口延伸的河口灣, 其正處于東亞—澳大利亞候鳥遷徙路線上的中間位置(Wilson & Barter, 1998), 是重要的遷徙鳥類中轉(zhuǎn)停歇地和越冬地(Barter, 2002)。過去在杭州灣及錢塘江河口開展的水鳥研究多僅涉及北岸(Lu et al, 1988; Qian et al, 1985; Wang & Qian, 1988; Ge et al, 2006；而涉及杭州灣南岸的相關(guān)研究較少(Zhuge et al, 1986; Zhu & Yang, 1988; Zhu, 1989a; Zhu et al, 1989b)。

鳥類的遷徙活動(dòng)受各種因素制約(D?nhardt & Lindstr?m, 2001), 種間吸引作用對(duì)鳥類遷徙活動(dòng)的影響已獲得較多學(xué)者的關(guān)注(Thomson et al, 2003; Forsman & Thomson, 2008; Hromada et al, 2008; Forsman et al, 2009)。目前, 國(guó)內(nèi)對(duì)水鳥遷徙動(dòng)態(tài)的研究已有較多報(bào)道(Ma et al, 2002a, b; Zhang et al, 2004; Ge et al, 2006; Yang et al, 2009), 但將種間相互作用運(yùn)用于水鳥遷徙動(dòng)態(tài)分析的研究仍較少(Zhang et al, 2004; Yang et al, 2009)。

杭州灣地處長(zhǎng)江三角洲經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)的滬、杭、甬金三角地帶, 其保護(hù)與利用的矛盾非常突出。在該區(qū)域開展水鳥資源調(diào)查, 以了解其群落組成和季節(jié)動(dòng)態(tài), 并研究遷徙水鳥的種間相關(guān)性, 將為該區(qū)域水鳥資源監(jiān)測(cè)、保護(hù)和合理利用濕地資源提供重要的基礎(chǔ)資料和理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

杭州灣位于我國(guó)東部沿海的浙江省東北部,為喇叭狀河口灣, 西界與錢塘江相連, 東界為蘆漕港閘與長(zhǎng)跳咀邊線。濕地總面積5.86×104hm2,其中淺海水域3.18×104hm2、潮間淤泥海灘2.05×104hm2、潮間鹽水沼澤6 244 hm2, 海拔?5～5 m(Zhejiang Forestry Administration, 2002)。除錢塘江河口外, 灣內(nèi)還包含曹娥江、甬江等重要河口，其南岸屬淤漲型海岸, 三北淺灘是浙江最大的海涂,而北岸則屬侵蝕型海岸。濕地類型以淺海水域和期間淤泥海灘為豐, 其它尚有潮間鹽水沼澤和巖石性海岸。杭州灣為一喇叭口形狀的河口海灣, 灣內(nèi)海域水深都小于l0 m, 水下地形平坦, 中北部至口門為杭州灣水下淺灘; 灣內(nèi)有大小島嶼69個(gè), 島嶼附近發(fā)育有潮流深槽、沖刷深潭及潮流沙脊; 海岸線長(zhǎng)258.49 km, 以人工海岸為主。

近年來持續(xù)的大規(guī)模圍墾使得杭州灣灘涂濕地急劇減少, 其中2004—2008年間每年減少10%以上(National Marine Environmental Monitoring Center, 2009), 由于普遍采用了中、低灘圍墾方式,現(xiàn)有自然灘涂上的植被狀況較差, 以低灘鹽藻光灘為主, 狹窄帶狀分布的植被覆蓋區(qū)域較少。為了解決圍墾區(qū)生活用水和工農(nóng)業(yè)用水問題, 杭州灣南岸目前有中小型海涂水庫(kù)10余個(gè), 水深均在3 m以上,面積最大的四灶浦水庫(kù), 達(dá)5.12 km2, 水深5.7 m。

2 研究方法

2007年7月—2008年6月, 對(duì)杭州灣上虞曹娥江口至鎮(zhèn)海甬江口之間潮間帶及其附近海涂水庫(kù)的水鳥群落進(jìn)行逐月統(tǒng)計(jì)。在隨后的2008年7月—2010年11月繼續(xù)開展季度監(jiān)測(cè)。我們將一年分為4期：12—次年2月(越冬期)、3—5月(北遷期)、6—8月(繁殖期)和9—11月(南遷期)。季度監(jiān)測(cè)是指每年每期選擇其中一個(gè)月進(jìn)行調(diào)查, 為了更好地掌握研究區(qū)域內(nèi)的鳥類資源組成和動(dòng)態(tài), 第二年的同期調(diào)查時(shí)間順延至下一個(gè)月進(jìn)行, 循環(huán)往復(fù)。

采用直接計(jì)數(shù)法, 直接記錄水鳥種類和數(shù)量,計(jì)數(shù)方法以精確記數(shù)為主, 估算為輔, 并結(jié)合“集團(tuán)統(tǒng)計(jì)法”, 推算水鳥的總數(shù)以及群落中各物種所占百分比(Howes & Endagama, 1995)。調(diào)查時(shí)用Kowa BD42-8GR雙筒望遠(yuǎn)鏡和Zeiss Diascope 85T單筒望遠(yuǎn)鏡觀察鳥類。鳥類分類系統(tǒng)參考《中國(guó)鳥類分類與分布名錄》(Zheng, 2005), 中文鳥名主要參考《中國(guó)鳥類野外手冊(cè)》(Mackinnon et al, 2000)。

調(diào)查時(shí)間, 潮間帶鳥類調(diào)查根據(jù)潮汛情況, 選擇在高潮點(diǎn)前后2 h內(nèi)進(jìn)行。為避免調(diào)查數(shù)據(jù)重復(fù),在鳥類數(shù)量統(tǒng)計(jì)中采用最大值保留法(Howes & Bakewell, 1989), 并將種群數(shù)量超過10%的種群定為優(yōu)勢(shì)種。

對(duì)水鳥物種數(shù)的月動(dòng)態(tài)分析采用了2007年7月—2010年11月的所有監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)。利用2007年7月—2008年6月的逐月調(diào)查數(shù)據(jù), 對(duì)水鳥數(shù)量的年動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析, 并對(duì)記錄的鸻鷸類和鴨類分別進(jìn)行兩兩配對(duì)的種間數(shù)量隨時(shí)間變化的Spearman相關(guān)性分析。為了提高分析的準(zhǔn)確性, 在各遷徙階段中種群數(shù)量低于1%的物種未納入上述分析。數(shù)據(jù)處理采用SPSS10.0進(jìn)行。

3 結(jié) 果

3.1 水鳥種類組成

杭州灣及錢塘江河口濕地共記錄水鳥9目18科128種(表1)。候鳥119種, 占總數(shù)的93.0%〔其中, 冬候鳥64種(50.0%), 旅鳥34種(26.6%), 夏候鳥17種(13.3%)及迷鳥4種(3.1%)〕。繁殖鳥(夏候鳥和留鳥)26種, 占該地水鳥總數(shù)的20.3%。鸻形目、雁形目、鸛形目和鷗形目為記錄物種最多的4個(gè)目,合計(jì)占該地水鳥總數(shù)的87.5%。本區(qū)域的優(yōu)勢(shì)種隨遷徙階段的變化而變動(dòng), 自然潮間帶的優(yōu)勢(shì)種有黑腹濱鷸(Calidris alpina)、黑尾塍鷸(Limosa limosa)、紅頸濱鷸(Calidris ruficollis)等12種, 海涂水庫(kù)的優(yōu)勢(shì)種包括羅紋鴨(Anas falcata)、斑嘴鴨(Anas poecilorhyncha)等5種。

杭州灣及錢塘江河口濕地共記錄列入國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄的水鳥有11種, 包括國(guó)家I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)鳥類東方白鸛(Ciconia boyciana)、中華秋沙鴨(Mergus squamatus)和遺鷗(Larus relictus), 列入IUCN中國(guó)鳥類受威脅狀況名錄的鳥類數(shù)量17種, 包括瀕危EN等級(jí)的中華秋沙鴨、青頭潛鴨(Aythya baeri)、東方白鸛和黑臉琵鷺(Platalea minor)。此外, 杭州灣及錢塘江河口共有88種水鳥列入中日候鳥保護(hù)名錄, 42種列為中澳候鳥保護(hù)名錄。

科Family物種Species保護(hù)等級(jí)Protection position最大數(shù)量Maximum number有觀察記錄月份Observation months鴨科 Anatidae 灰雁 Anser anser 1 11～12綠翅鴨 Anas crecca* 2100 8～4羅紋鴨 A. falcate* NT 8550 9～4綠頭鴨 A. platyrhynchos 699 10～4斑嘴鴨 A. poecilorhyncha* 4300 1～12白眉鴨 A. querquedula 380 1～5,9～10赤膀鴨 A. strepera 50 8,10～3赤頸鴨 A. Penelope* 2580 10～3琵嘴鴨 A. clypeata* 3770 10～4花臉鴨 A. Formosa VU 136 11～3青頭潛鴨 Aythya baeri EN 14 10～3紅頭潛鴨 A. ferina 135 11～3鳳頭潛鴨 A.fuligula 350 8,10～4斑背潛鴨 A. marila 17 12～3白眼潛鴨 A.nyroca NT 1 1,8,11鴛鴦 Aix galericulata Ⅱ 11 10～12普通秋沙鴨Mergus merganser 36 8,12～2紅胸秋沙鴨 M. serrator 2 3,12～1中華秋沙鴨M. squamatus Ⅰ,EN 3 11白秋沙鴨 Mergellus albellus 23 1,8,12斑臉海番鴨 Melanitta fusca 1 1～2赤嘴潛鴨 Netta rufina 1 2,6長(zhǎng)尾鴨 Clangula hyemalis 2 1～2,8秧雞科 Rallidae 普通秧雞 Rallus aquaticus 1 12～1骨頂雞 Fulica atra 8759 1～12黑水雞 Gallinula chloropus 58 1～12董雞 Gallicrex cinerea 1 9藍(lán)胸秧雞 Gallirallus striatus 1 5白胸苦惡鳥Amaurornis phoenicurus 1 3,5,10～12紅腳苦惡鳥 Amaurornis akool 1 3,7水雉科 Jacanidae 水雉 Hydrophasianus chirurgus 1 5～10彩鷸科Rostratulidae 彩鷸 Rostratula benghalensis 1 7鸻科 Charadriidae 灰頭麥雞 Vanellus cinereus 2 8～9鳳頭麥雞 V. vanellus 24 1,11長(zhǎng)嘴劍鸻 Charadrius placidus 1 12環(huán)頸鸻C. alexandrinus* 1666 1～12金眶鸻 C. dubius 506 2～5,7～10蒙古沙鸻C.mongolus 1300 4～5,7～10鐵嘴沙鸻C. leschenaultii 1470 4～5,7～9紅胸鸻 C. asiaticus 1 4,6東方鸻 C. veredus 2 9～10金斑鸻 Pluvialis fulva 660 2～4,8～10灰斑鸻 Pluvialis squatarola 1006 4～5,9～2鷸科 Scolopacidae 小杓鷸 Numenius minutus Ⅱ 153 4～5,8～11中杓鷸 N. phaeopus 1430 4～5,7～2大杓鷸N. madagascariensis VU 167 4,8～10,12～2白腰杓鷸 N. arquata NT 1040 7～2黑尾塍鷸 Limosa limosa* NT 5845 4～5,7～10斑尾塍鷸 L. lapponica 81 4～5,9～10磯鷸 Actitis hypoleucos 13 2～5,7～11

* 代表該物種是某個(gè)遷徙階段的優(yōu)勢(shì)種；* Represents a dominant species in the waterbird community of one or more migration stages;I和Ⅱ：分別代表國(guó)家一和二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物；I represents the national first-grade protection of wildlife in China and II represents the second-grade level of protection;CR、EN、VU、NT：世界自然保護(hù)聯(lián)盟IUCN保護(hù)等級(jí)IUCN Red List Categories and Criteria, CR：極危(Critically Endangered)；EN：瀕危(Endangered)；VU：易危(Vulnerable)；NT：近危(Near Threatened)。

3.2 水鳥種類及數(shù)量動(dòng)態(tài)

杭州灣及錢塘江河口水鳥物種數(shù)的年動(dòng)態(tài)曲線總體上呈現(xiàn)兩個(gè)峰值(圖1), 分別是10月73種和4月70種, 而6月份水鳥物種數(shù)全年最低, 僅記錄24種, 另一個(gè)低谷出現(xiàn)在3月(54種)。對(duì)鸻形目、雁形目、鸛形目和鷗形目這4種優(yōu)勢(shì)類群物種數(shù)動(dòng)態(tài)分析結(jié)果顯示, 鸻形目和雁形目物種數(shù)年動(dòng)態(tài)波動(dòng)較大, 而鸛形目和鷗形目物種數(shù)波動(dòng)較小; 鸻形目鳥類物種數(shù)年動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)“雙峰”曲線, 分別在4和9月份達(dá)到最高值36和39種, 其低谷值出現(xiàn)在3和6月, 分別為11和4種。雁形目鳥類物種數(shù)動(dòng)態(tài)總體上表現(xiàn)為一單峰曲線, 峰值出現(xiàn)在12月, 記錄25種, 5—7月為低谷期, 僅記錄1～3種。鸛形目和鷗形目物種數(shù)的最小值分別出現(xiàn)1—3月和6—7月, 分別僅記錄7和2種。

杭州灣及錢塘江河口水鳥個(gè)體數(shù)量的年動(dòng)態(tài)曲線與其物種數(shù)動(dòng)態(tài)曲線存在較大差異, 總體上呈現(xiàn)3個(gè)峰值(圖2), 其中最低值出現(xiàn)在6月, 記錄個(gè)體數(shù)量為4 316只, 最高值出現(xiàn)在3月初, 記錄水鳥114 395只。鸻形目鳥類數(shù)量動(dòng)態(tài)曲線與總曲線較為相似, 其最小值出現(xiàn)在6月(430只), 最高值在3月(101297只); 雁形目鳥類數(shù)量動(dòng)態(tài)曲線呈“雙峰”,峰值分別出現(xiàn)在11和3月, 分別記錄10 622和

10 862只; 與前兩者相比, 鸛形目和鷗形目個(gè)體數(shù)量總體偏少, 波動(dòng)相對(duì)平緩; 鸛形目個(gè)體數(shù)量高峰期出現(xiàn)在繁殖期6和8月, 分別記錄了3 561和11 367只, 其余月份記錄數(shù)量均低于600只; 鷗形目數(shù)量動(dòng)態(tài)曲線總體上呈現(xiàn)3個(gè)峰值, 分別為9、 11和3月, 分別記錄1 628、4 892和1 348只。

圖1 杭州灣及錢塘江河口水鳥物種數(shù)的月動(dòng)態(tài)Fig. 1 Monthly dynamics of waterbirds species in Qiantangjiang River estuary and Hangzhou Bay

圖2 杭州灣及錢塘江河口水鳥數(shù)量的月動(dòng)態(tài)Fig. 2 Monthly dynamics of waterbirds number in Qiantangjiang River estuary and Hangzhou Bay

3.3 遷徙水鳥種間相關(guān)性分析

對(duì)杭州灣及錢塘江河口鸻鷸類和鴨類的物種數(shù)量變化進(jìn)行了種間相關(guān)性分析結(jié)果顯示(表2、表3), 進(jìn)行兩兩配對(duì)相關(guān)性分析的13種鸻鷸類中, 有20對(duì)為顯著正相關(guān), 其中13對(duì)為極顯著正相關(guān), 有1對(duì)為顯著負(fù)相關(guān)。蒙古沙鸻(Charadrius mongolus)、鐵嘴沙鸻(C. leuschenaultii)、黑尾塍鷸、紅頸濱鷸和尖尾濱鷸(Calidris acuminate)之間均極顯著正相關(guān)。金眶鸻(C. dubius)與前4種鸻鷸類(不包括紅頸濱鷸)顯著正相關(guān), 且與金斑鸻(Pluvialis dominica)為極顯著正相關(guān), 與青腳鷸為顯著正相關(guān)。與金眶鸻類似, 青腳鷸與前5種極顯著正相關(guān)鸻鷸旅鳥群中的4種(不包括鐵嘴沙鸻)顯著正相關(guān), 其中與蒙古沙鸻、紅頸濱鷸極顯著相關(guān), 還與金眶鸻顯著相關(guān)?；野啕a與金斑鸻顯著負(fù)相關(guān)。

9種鴨類進(jìn)行了種間相關(guān)性分析, 有23對(duì)為顯著正相關(guān), 其中10對(duì)為顯著正相關(guān)。除針尾鴨(Anasacuta)和琵嘴鴨(A. clypeata)之間無顯著相關(guān)性外,綠翅鴨(A. crecca)、羅紋鴨、斑嘴鴨、赤頸鴨(A. penelope)、鳳頭潛鴨(Aythya fuligula)、針尾鴨與琵嘴鴨之間均兩兩顯著正相關(guān)。綠頭鴨(Anas platyrhynchos)僅與鳳頭潛鴨、針尾鴨和綠翅鴨之間顯著正相關(guān)。而白眉鴨(A. querquedula)與其它任一種鴨類均無顯著相關(guān)性。

表2 13種鸻鷸類數(shù)量變化的相關(guān)系數(shù)及顯著性矩陣Tab. 2 Correlation coefficient matrix of 13 species of shorebirds in Qiantangjiang River estuary and Hangzhou Bay

表3 8種鴨類數(shù)量變化的相關(guān)系數(shù)及顯著性矩陣Tab. 3 Correlation coefficient matrix of eight species of duck in Qiantangjiang River estuary and Hangzhou Bay

4 討 論

4.1 種間相關(guān)性與水鳥遷徙模式

研究結(jié)果顯示, 在杭州灣及錢塘江河口出現(xiàn)的鸻鷸類中, 參與種間相關(guān)性分析的7種旅鳥中的5種(包括黑尾塍鷸、紅頸濱鷸、尖尾濱鷸、蒙古沙鸻和鐵嘴沙鸻)之間呈現(xiàn)兩兩顯著正相關(guān), 表明它們的遷徙模式是相同的, 而中杓鷸和金斑鸻與前5者之間及兩者內(nèi)部均沒建立這種顯著性聯(lián)系。這可能表明旅鳥群中至少存在3種遷徙模式。以上述5種顯著相關(guān)性鸻鷸類旅鳥為優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成的遷徙水鳥群, 其遷徙時(shí)間集中在7月下旬—9月下旬(秋季南遷時(shí)期)和3月下旬—5月中旬(春季北遷時(shí)期)。參與相關(guān)性分析的鸻鷸類冬候鳥種間均無顯著相關(guān)性,表明黑腹濱鷸、白腰杓鷸、灰斑鸻、青腳鷸等冬候鳥之間的遷徙模式可能是不同的。金眶鸻、青腳鷸均與由5種旅鳥組成的極顯著相關(guān)旅鳥群中的4種顯著正相關(guān), 表明其具有與后者類似的遷徙模式。生態(tài)位相近的灰斑鸻與金斑鸻顯著負(fù)相關(guān), 兩者的遷徙模式可能截然相反。中杓鷸、白腰杓鷸、黑腹濱鷸和環(huán)頸鸻與參與分析的其他13種鸻鷸類之間均無顯著相關(guān)性, 表明其具有相對(duì)獨(dú)立的遷徙節(jié)律。

而在該區(qū)域越冬的鴨類群落中, 5種優(yōu)勢(shì)種包括綠翅鴨、羅紋鴨、斑嘴鴨、琵嘴鴨和赤頸鴨及鳳頭潛鴨之間顯示了顯著的正相關(guān)性, 針尾鴨與前5種鴨類中的4種(不包括琵嘴鴨)建立了種間顯著正相關(guān), 僅白眉鴨與其他鴨類無顯著相關(guān)性(表3)。這表明鴨類的遷徙模式相對(duì)單一, 大多數(shù)鴨類都從10月上旬開始大規(guī)模的遷徙至杭州灣, 并于次年4月中旬全部遷離。

杭州灣是東亞—澳大利西亞水鳥遷徙通道中一個(gè)重要的中轉(zhuǎn)停歇地(Barter, 2002), 而種間吸引作用可能是杭州灣遷徙水鳥群落形成的一個(gè)重要驅(qū)動(dòng)因子。鳥類群落中的種間吸引作用已被實(shí)驗(yàn)所證實(shí)(Mikko & Jukka, 2002; Robert et al, 2003; Sebastián-González et al, 2010), 但Mikko et al(1999)認(rèn)為, 種間吸引作用可能僅在種間競(jìng)爭(zhēng)足夠低時(shí)才處于優(yōu)勢(shì)。食物資源是影響鳥類中途停歇地選擇的重要因素之一(Hicklin & Smith, 1979; Wilson, 1990)。但已有研究表明，食物資源可能并不是杭州灣鸻形目鳥類的遷徙規(guī)模和數(shù)量動(dòng)態(tài)的限制因素。杭州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物功能群的密度和絕大多數(shù)種類數(shù)分布在季節(jié)間差異均不顯著(Li et al, 2007), 崇明東灘的研究結(jié)果與此類似(Jing, 2005)。我們的研究結(jié)果顯示(圖2), 杭州灣鸻鷸類水鳥群落的數(shù)量的季節(jié)變動(dòng)最高值在10萬只左右, 表明除該高峰期外, 杭州灣的食物資源相對(duì)于鸻鷸類來說可能是充裕的, 因而鸻鷸類因食物而出現(xiàn)的種內(nèi)和種間的競(jìng)爭(zhēng)將處于較低的水平。進(jìn)入越冬期(12—次年2月)的鴨類群落數(shù)量均大幅低于春秋季遷徙季節(jié)(圖2), 表明此時(shí)的鴨類群落數(shù)量處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài), 其種間競(jìng)爭(zhēng)水平可能較低。

出于共同的生境需求, 個(gè)體可能將不同種的存在狀況作為評(píng)價(jià)棲息地斑塊質(zhì)量的一個(gè)指標(biāo)(Mikko & Jukka, 2002; Jukka & Robert, 2008; Hromada et al, 2008)。這對(duì)于剛到達(dá)繁殖地的遷徙鳥類來說更為重要(Robert et al, 2003; Jukka & Robert, 2008; Hromada et al, 2008; Jukka et al, 2009)。對(duì)于是否停留它們必須快速地做出抉擇, 而留鳥的出現(xiàn)與否及種群情況將是其重要的參考因素(Sebastián-González et al, 2010)。種間吸引假說同時(shí)認(rèn)為, 多物種的群落中的個(gè)體能夠降低其被捕食風(fēng)險(xiǎn)(Mikko et al, 1990)。本研究結(jié)果中, 7種參與分析的旅鳥中的6種與反映該區(qū)域棲息地質(zhì)量的繁殖鳥金眶鸻或冬候鳥青腳鷸顯著正相關(guān)。而5種旅鳥組成的極顯著相關(guān)群中的任兩種的最初接觸可能也是基于一方能反映另一方遷徙路線上的中轉(zhuǎn)停歇地的生境質(zhì)量, 最終基于共同的生境需求(獲取食物和降低捕食風(fēng)險(xiǎn)), 同時(shí)最小化種間排斥作用而有選擇的集群遷徙。Recher(1966)認(rèn)為遷徙鸻鷸類集群中所有的種間差異和瞬態(tài)的集群特征都明顯為了最大限度的減少種間排斥作用。這種觀點(diǎn)也體現(xiàn)在我們的研究結(jié)果中, 極顯著相關(guān)群中的5種旅鳥的喙長(zhǎng)是不同的, 而喙長(zhǎng)與取食方式有關(guān)(Brown & Wilson, 1956), 不同的喙長(zhǎng)意味著食物選擇的分化(Wang & Qian, 1988)。

對(duì)于在杭州灣越冬的鴨類來說, 由于地處長(zhǎng)江三角洲經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)的滬、杭、甬金三角地帶, 降低被捕食(主要為人類的捕食活動(dòng))風(fēng)險(xiǎn)將是影響其棲息地選擇尤其是休息場(chǎng)所選擇的重要因素之一。本研究結(jié)果中, 鳳頭潛鴨與除白眉鴨外的7種鴨類顯著正相關(guān), 而其也是最先來到杭州灣的鴨類之一, 但其食性以動(dòng)物性食物為主, 因而其在水庫(kù)的出現(xiàn)與否及種群數(shù)量大小可能成為后來者評(píng)價(jià)該水庫(kù)生境質(zhì)量(不包括食物資源)的重要指標(biāo)。

4.2 杭州灣及錢塘江河口水鳥群落遷徙規(guī)律

根據(jù)杭州灣及錢塘江河口水鳥物種及數(shù)量遷徙動(dòng)態(tài)(圖1、圖2)的研究結(jié)果, 本區(qū)域水鳥群落整個(gè)遷徙過程可分為6個(gè)階段。

第一階段從7月下旬開始—9月下旬, 遷徙高峰出現(xiàn)在8月中旬, 這一階段的遷徙水鳥群落的主體是以黑尾塍鷸、紅頸濱鷸及蒙古沙鸻為優(yōu)勢(shì)種群的鸻鷸類旅鳥。在該階段, 鸛形目的鷺鳥正處于繁殖期, 8月中旬大量亞成鳥離巢, 鷺鳥數(shù)量達(dá)到最高峰, 9月下旬鷺科夏候鳥陸續(xù)南遷; 而鸛形目白琵鷺和黑臉琵鷺從7月下旬開始—8月陸續(xù)遷飛至此短暫停歇。以白額燕鷗為主體的鷗類繁殖鳥及鷗嘴噪鷗(Gelochelidon nilotica)開始南遷, 同時(shí)以西伯利亞銀鷗(Larus vegae)和黑嘴鷗為主體的冬候鳥開始遷飛到達(dá)。

第二階段從10月上旬—12月中旬, 遷徙水鳥群落以冬候鳥的鸻鷸類和雁鴨類為主。這一階段的鸻鷸類以黑腹濱鷸為主要優(yōu)勢(shì)種。從10月上旬開始, 大規(guī)模鴨群陸續(xù)到來, 11月下旬鴨類群落數(shù)量達(dá)到一個(gè)小高峰, 并在12月中旬進(jìn)入相對(duì)穩(wěn)定期。從11上旬開始, 大型水鳥如鸛形目的黑臉琵鷺、白琵鷺、雁鴨類的小天鵝、豆雁(Anser fabalis)以及鵜形目的卷羽鵜鶘等陸續(xù)遷飛至此。11下旬, 以黑尾鷗(Larus crassirostris)為優(yōu)勢(shì)種的鷗類冬候鳥個(gè)體數(shù)量達(dá)到了全年的最高值。

第三階段從12月下旬—次年2月中旬, 為越冬穩(wěn)定期。這時(shí)水鳥群落以冬候鳥為主, 群落物種組成與數(shù)量相對(duì)比較穩(wěn)定, 鸻鷸類以黑腹濱鷸為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種, 其種群數(shù)量占總數(shù)的80%以上。

第四階段從2月下旬—3月下旬, 為水鳥遷徙期。該階段以黑腹濱鷸為主的冬候鳥遷徙首先開始, 2月下旬—3月上旬, 黑腹濱鷸的種群數(shù)量驟升至前期的5倍以上, 之后其數(shù)量回落到越冬期相近的水平。3月中旬, 鴨類遷徙高峰到來, 其個(gè)體數(shù)量在3月下旬達(dá)到一個(gè)高峰之后迅速下降。3月下旬鸻鷸類旅鳥陸續(xù)遷來。小天鵝則在2月下旬就已經(jīng)遷離。3月中旬鵜形目的卷羽鵜鶘遷飛至此, 短暫停留后即遷離。

第五階段從4月上旬—5月中旬, 為以紅頸濱鷸、尖尾濱鷸及黑尾塍鷸為優(yōu)勢(shì)種的旅鳥群的遷徙高峰期。但該階段, 以黑腹濱鷸為優(yōu)勢(shì)種的冬候鳥群仍為水鳥群落的主體。鴨類在4月中旬基本遷離。3月下旬—4月下旬, 陸續(xù)有鸛形目黑臉琵鷺和白琵鷺遷飛至此, 作短暫停留后即遷離。

第六階段從5月下旬—7月中旬, 為候鳥的繁殖季節(jié)。此階段的水鳥群落主要由鷺鳥和以白額燕鷗為優(yōu)勢(shì)種的鷗類及普通燕鸻等夏候鳥構(gòu)成。鷺鳥夏候鳥從2月開始就陸續(xù)遷來, 5月至7月進(jìn)入繁殖高峰期。4月中下旬, 普通燕鸻就已經(jīng)遷來, 而白額燕鷗也在此時(shí)出現(xiàn)在杭州灣, 但前者的個(gè)體數(shù)量在7月中旬即達(dá)到高峰, 而后者則在繁殖季節(jié)結(jié)束后的8月下旬—9月上旬達(dá)到高峰。

從杭州灣及錢塘江河口水鳥季節(jié)動(dòng)態(tài)分析中,我們發(fā)現(xiàn)該區(qū)域春季鸻鷸類遷徙高峰在數(shù)量上遠(yuǎn)超過秋季遷徙高峰, 達(dá)到了后者的4倍以上, 類似的研究結(jié)果出現(xiàn)在崇明東灘(Qian et al, 1985; Ma et al, 2002b)。馬志軍等認(rèn)為, 春季鸻鷸類遷徙高峰數(shù)量遠(yuǎn)高于秋季的主要原因在于崇明東灘在鸻鷸類遷徙路線中的特殊地理位置(Ma et al, 2002b)。我們的研究結(jié)果與此類似, 杭州灣及錢塘江河口水鳥秋季遷徙高峰數(shù)量上的巨大差異來自于該區(qū)域的特殊地理位置和水鳥群落構(gòu)成。對(duì)春秋季遷徙季節(jié)的水鳥群落組成分析結(jié)果顯示, 從10月上旬開始—次年3月上旬, 黑腹濱鷸的種群數(shù)量占鸻鷸類群落總數(shù)的比例均維持在80%以上, 并在3月上旬達(dá)到98%, 其后的4—5月, 雖然其種群數(shù)量開始下降,但仍維持在總數(shù)的60%以上。已有研究表明太平洋東海岸的黑腹濱鷸會(huì)采取一系列的短距離輕跳方式, 沿海岸北上到達(dá)繁殖地, 而南遷過程中, 則可能直接飛越阿拉斯加海灣到達(dá)較南的停歇地或越冬地(Warnock et al, 2004)。位于太平洋西海岸的東亞—澳大利西亞水鳥遷徙通道的黑腹濱鷸也可能采用類似的遷徙方式。崇明東灘的黑腹濱鷸在北遷時(shí)具有較高的能量?jī)?chǔ)備, 可能是為遷徙飛行做準(zhǔn)備(Cai, 2009)。由于黑腹濱鷸在中國(guó)東南部地區(qū)越冬(Barter et al, 2006), 杭州灣所在的區(qū)域有可能是其遷飛前的最后一個(gè)能量補(bǔ)給站, 因而該區(qū)域黑腹濱鷸的種群數(shù)量在其遷徙前夕急劇增加, 但在其2月下旬—3月上旬的首輪遷徙高峰結(jié)束后, 黑腹濱鷸的種群數(shù)量顯著回落。

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Community composition, seasonal dynamics and interspecific correlation of waterbirds in the Qiantangjiang River estuary and Hangzhou Bay

JIANG Ke-Yi, WU Ming, SHAO Xue-Xin

(Research Institute of Subtropical Forestry, CAF; Wetland Ecosystem Research Station of Hangzhou Bay, State Forestry Administration, Fuyang 311400 , China)

Waterbird surveys were conducted regularly in the Qiantangjiang River estuary and Hangzhou Bay from July 2007 to November 2011. A total of 128 species (nine orders and 18 families) were recorded, including 119 migrants which accounted for 93% of the total species; eleven species were listed as National Protected Species. Inter-specific correlation analysis for 13 shorebird populations and nine duck populations recorded over time found that 21 pairs of shorebirds and 23 pairs of ducks were correlated. By looking at seasonal dynamics and migration patterns we were able to divide the migration process into six stages: (1) late July to late September was the migration peak of shorebirds, which were dominated byLimosa limosa,Calidris ruficollisandCharadrius mongolus. (2) Early October to mid-December was the migration peak of wintering migrants of shorebirds and ducks, which were the first two large groups in our study areas. (3) Late December to mid-February was the wintering period of migration waterbirds. (4) Late February to late March was the peak migration of ducks and the winter migrants of shorebirds dominated byCalidris alpina.(5) Early April to mid-May was the migration peak of passage migrants such as,Calidris ruficollis, Calidris acuminate and Limosa limosabut the population size of shorebird winter migrants dominated byCalidris alpinewas still larger than the former. (6) Late May to mid-July was the breeding season of all egrets, summer migrants of gulls and several species of shorebirds. Our surveys show that interaction among species is possibly an important determinant of community composition of shorebirds and wintering ducks during the migration season. It may be the geographical position and community composition of migrant shorebirds across Hangzhou Bay that mean during the northward migration there are far more shorebirds than during the southward migration.

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Migratory waterbirds; Interspecific correlation; Migration pattern

Q959.7；Q958.13

A

0254-5853-(2011)06-0631-10

10.3724/SP.J.1141.2011.06631

2011-06-02；接受日期：2011-10-09

浙江省基金項(xiàng)目“杭州灣濕地景觀格局變化對(duì)水鳥多樣性的影響”(Y5080130);國(guó)家“十一五”科技攻關(guān)專題項(xiàng)目“典型濕地可持續(xù)綜合利用技術(shù)試驗(yàn)示范”(2006BAD03A1904);中國(guó)林科院亞熱帶林業(yè)研究所專項(xiàng)資金項(xiàng)目“杭州灣濕地生物多樣性監(jiān)測(cè)及數(shù)據(jù)庫(kù)構(gòu)建”(RISF6146)

E-mail: jiangky2005@126.com

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