萬木林青年和老齡常綠闊葉林喬木層碳貯量分配特征*

黃 蓉，王 超，楊智杰，陳光水

(1．福建師范大學(xué)地理研究所，福州 350007;2．濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地，福州 350007)

萬木林青年和老齡常綠闊葉林喬木層碳貯量分配特征*

黃 蓉，王 超，楊智杰，陳光水

(1．福建師范大學(xué)地理研究所，福州 350007;2．濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地，福州 350007)

了解森林生物量碳分配特征，對于森林碳貯量和碳匯估算、森林碳匯經(jīng)營和生物多樣性保護有重要意義．本課題選擇福建省萬木林自然保護區(qū)青年 (約47 a生)和老齡 (約120 a生)常綠闊葉林為研究對象，根據(jù)生物多樣性調(diào)查結(jié)果和生物量異速方程，計算喬木層生物量碳貯量，并分析其高度級、徑級和樹種間的分配特征．結(jié)果表明:1)青年林碳貯量為115.03 t·hm－2，老齡林碳貯量為224.43 t·hm－2;2)青年林最大碳貯量出現(xiàn)在高度級Ⅶ級(15～17 m)，為23.17 t·hm－2，而老年林最大碳貯量出現(xiàn)在高度級Ⅷ級 (17～19 m)，為62.96 t·hm－2;3)青年林中Ⅵ級 (15 cm≤DBH＜17 cm)的碳貯量最高，為34.25 t·hm－2，占總碳貯量的29.77%;在老齡林中最高碳貯量集中在XIX級 (DBH≥41 cm)，為60.03 t·hm－2，占總碳貯量的26.78%;4)2個林分絕大部分碳貯量都集中在少數(shù)樹種，大多數(shù)物種對碳貯量的貢獻很微?。?/p>

喬木碳貯量;碳分配;常綠闊葉林;多度;豐富度

森林生物量碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的生物量碳庫，森林植被碳貯量約占陸地植被碳貯量的82.5%［1］，是森林固碳能力的重要標志，也是森林碳收支評估的重要參數(shù)之一［2］．在森林植被碳貯量中，喬木層碳貯量占大部分，是森林碳匯功能的主體．有關(guān)森林喬木層碳貯量的分配信息，包括各器官的分配 (如地上、地下部分)、空間分配 (徑級、高度分配)及樹種間分配等，對于深入了解森林結(jié)構(gòu)與碳匯功能關(guān)系具有重要作用．林齡對森林碳貯量特別是生物量碳貯量具有顯著的影響，但目前有關(guān)林齡對森林生物量碳貯量分配的影響主要集中在各器官間的分配，而對林齡如何影響森林特別是中亞熱帶常綠闊葉林生物量碳貯量的空間分配特征則知之甚少．有關(guān)生物多樣性與碳吸存關(guān)系是國際研究熱點，但相關(guān)研究主要集中在草地、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)［3－4］，有關(guān)森林植物多樣性與碳貯量關(guān)系的研究極少，特別是森林樹種多樣性 (如豐富度、多度等)對碳貯量的作用目前尚不清楚．因此，本課題選擇福建萬木林自然保護區(qū)青年常綠闊葉林 (天然常綠闊葉林經(jīng)破壞后次生演替形成，年齡約為47 a左右)和老齡常綠闊葉林 (次生演替形成，年齡為120 a左右)為研究對象，研究青年林和老齡林喬木層碳貯量及其分配 (徑級、高度和樹種間分配)的差異，以期為中亞熱帶常綠闊葉林森林碳貯量和碳匯的科學(xué)估算、常綠闊葉次生林的碳匯經(jīng)營以及生物多樣性保護等提供參考．

1 研究地概況

萬木林自然保護區(qū)位于福建省北部的建甌市，地理位置為27°03'N，118°09'E，全區(qū)南北長1.82 km，東西寬1.04 km，總面積為1.89 km2．本地區(qū)屬于中亞熱帶季風氣候，多年平均氣溫19.4℃，多年平均降水量1 731.4 mm，多年平均蒸發(fā)量1 466 mm，相對濕度81%，全年無霜期277 d．自然保護區(qū)屬于低山丘陵地帶，平均海拔360 m．所選擇的青年林和老齡林的林分基本情況見表1．

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

2009年8月，分別在青年林和老齡林中布設(shè)1 200 m2生物多樣性調(diào)查樣方．按喬木、灌木、草本3層進行多樣性調(diào)查，其中喬木層調(diào)查樹種、樹高、胸徑．本研究選取了DBH≥5 cm的樹種估算喬木層碳貯量．

2.2 數(shù)據(jù)處理

由于樹高H和胸徑D等測樹因子與植株生物量有密切關(guān)系，因此本研究采用“相對生長法”來估算植株的生物量，其中計算用公式W=0.183 4(D2H)0.8156(通過收集已發(fā)表的文獻中常綠闊葉林林分生物量平均單株生物量及平均胸徑、樹高數(shù)據(jù)擬合而到公式，暫未發(fā)表)，計算常綠闊葉樹種的單株生物量，再乘以林分密度得到喬木層生物量．喬木層碳貯量的計算則是根據(jù)公式:喬木層碳貯量Ts=喬木層生物量W×植株含碳率%［5］．其中常綠闊葉樹的平均含碳率為55.49%［6］．用Excel對數(shù)據(jù)進行整理和分析．

3 結(jié)果與分析

圖1 不同林齡常綠闊葉林各高度級碳貯量與株數(shù)Figure 1 Height allocation of carbon storage and plant number in evergreen broad-leaved forests at different age

3.1 喬木層碳貯量的垂直分配

青年林和老齡林各高度級內(nèi)的植株密度和碳貯量關(guān)系見圖1．2種林分的株數(shù)隨高度級增大均呈先增加后降低的趨勢，總體上中低高度級的植株個體數(shù)量均占絕對優(yōu)勢．

2種林分的碳貯量變化趨勢基本一致(圖1)．青年林徑級Ⅰ～Ⅳ級、Ⅳ ～Ⅶ級內(nèi)形成碳貯量遞增的分布規(guī)律;而老年林呈現(xiàn)碳貯量遞增規(guī)律的徑級范圍為Ⅰ～Ⅴ級．青年林中各高度級內(nèi)樹木株數(shù)呈現(xiàn)單峰型，高度Ⅲ級中植株密度最大，但最大碳貯量出現(xiàn)在Ⅶ級(15～17 m)，為23.17 t·hm－2，占總碳貯量的20.14%，呈現(xiàn)出植株密度與和碳貯量分布不相符的情況．老齡林中各高度級內(nèi)樹木株數(shù)為雙峰型，株數(shù)最大的高度級為Ⅲ級，株數(shù)密度為550株·hm－2，其碳貯量為10.12 t·hm－2;但老年林最大碳貯量出現(xiàn)在Ⅷ級 (17～19 m)，植株數(shù)僅為Ⅲ級的一半，其碳貯量為62.96 t·hm－2，占總碳貯量的28.30%．

3.2 喬木層碳貯量的徑級分配

圖2表明2個林分株數(shù)的徑級分布和碳貯量的徑級分布不一致．小徑級中的植株個數(shù)占主要優(yōu)勢．青年林5 cm≤DBH＜15 cm徑級內(nèi)，隨著胸徑增加，個體數(shù)量減少，但碳貯量呈增加的趨勢，這說明胸徑對碳貯量的影響大于植株個數(shù)，Ⅰ級和Ⅱ級徑級內(nèi)個數(shù)與Ⅵ級相近，但是絕對碳貯量卻遠遠小于Ⅵ級．老齡林中兩者的分配也不一致，老齡林17 cm≤DBH＜25 cm(Ⅷ級、Ⅸ級、Ⅹ級)碳貯量在DBH和株數(shù)雙重作用下增加，而Ⅹ級、Ⅺ級中碳貯量隨著徑級和個數(shù)的減少反而增加，這顯示出DBH和株數(shù)之間的相互作用．Ⅱ級、XIX級分別為植株個數(shù)的最高點和碳貯量最高點，但卻不是碳貯量的最高點和植株個數(shù)的最高點，顯示出DBH和株數(shù)之間的抵消作用．

在青年林中Ⅵ級 (15 cm≤DBH＜17 cm)的碳貯量最高，為34.25 t·hm－2，占總碳貯量的29.77%;在老齡林中最高碳貯量集中在 XIX(DBH≥41 cm)，為60.03 t·hm－2，占總碳貯量的26.78%．老齡林的碳貯量集中在一些大徑級的樹木中，雖然株數(shù)很小，如最高碳貯量XIX級的樹木株數(shù)僅為6株，是徑級Ⅱ級 (7 cm≤DBH＜9 cm)的1/5，但卻占林分碳貯量的近1/3，這些大樹木有很長的壽命，因此可以把它們視為長期的碳庫;而青年林中最高碳貯量集中在中等徑級，隨著樹木的生長，會在固碳方面起更大的作用，可視為潛在碳庫．

3.3 喬木層碳貯量的樹種間分配

無需考慮研究面積的大小，以樹種個數(shù)與全部樹種總數(shù)的商表示樹種對林分的貢獻情況，即相對多度=(樹種的個數(shù)/樣地全部樹種的總數(shù))×100%．相對碳貯量=(樹種的碳貯量/樣地全部樹種的總碳貯量)×100%，可表示出樹種對整個林分碳貯量的貢獻情況．按照相對碳貯量大小，對2個林分樹種進行編號與排序．

圖2 不同林齡常綠闊葉林各徑級碳貯量和株數(shù)Figure 2 DBH classes allocation of carbon storage and plant number in evergreen broad-leaved forests at different age

3.3.1 青年林碳貯量的樹種間分配

圖3 青年林中不同樹種的相對碳貯量和相對多度Figure 3 Relative carbon storage and relative abundance of different tree species in young forest

青年林中有10個樹種 (圖3)，隨著樹種相對碳貯量的遞減，相對多度呈現(xiàn)出不規(guī)則的變化趨勢．在樹種7(八角楓)、8(四照花)上出現(xiàn)不同，在相對碳貯量上八角楓為0.52%，四照花為0.50%，但兩者的相對多度卻是四照花＞八角楓，從樹種固碳能力上看:八角楓大于四照花．另外樹種1(擬赤楊)、2(酸棗)、3(楓香)具有相同的相對多度，均為25%，但碳貯量卻呈現(xiàn)出擬赤楊＞酸棗＞楓香，碳貯量分別為41.18 t·hm－2，34.99 t·hm－2，23.86 t·hm－2，對森林碳貯量的貢獻出現(xiàn)差異，顯示出三者固碳能力擬赤楊＞酸棗＞楓香．

3.3.2 老齡林碳貯量的樹種間分配

老齡林中，同樣按照碳貯量大小對樹種進行編號與排序，即從1～33．

相對多度并沒有隨著相對碳貯量的遞減而呈現(xiàn)遞減的規(guī)律，而是呈現(xiàn)出波浪型的趨勢 (圖4)．樹種1(羅浮栲)相對豐度為13.38%，但具有最高的碳貯量，為82.71 t·hm－2，占總碳貯量的36.62%．而樹種4(披針葉山礬)相對多度大于樹種1，為15.27%，但碳貯量僅為15.5 t·hm－2，遠遠小于羅浮栲．這在一定程度上說明了優(yōu)勢樹種不一定有高的碳貯量，對林分碳貯量的貢獻也不一定是最高的．另外對各樹種相對多度和相對碳貯量分析，可以看出各樹種對林分碳貯量的貢獻程度，對功能型結(jié)構(gòu)最合適的描述則是相對碳貯量和相對多度［7］．根據(jù)相對多度和相對碳貯量的大小將物種分為以下4類 (圖5):少數(shù)/不重要 (0.1＜相對多度≤1，0.1＜相對碳貯量≤1);少數(shù)/重要 (0.1＜相對多度≤1，10≤相對碳貯量≤100);豐富/不重要 (10≤相對多度≤100，0.1＜相對碳貯量≤1);豐富/重要 (10≤相對多度≤100，10≤相對碳貯量≤100)．

圖4 老齡林中不同樹種的相對碳貯量和相對多度Figure 4 Relative carbon storage and relative abundance of different tree species in old-growth forest

從圖5可以看出，2個林分的大多樹種處于中間狀態(tài)，青年林沒有少數(shù)/不重要的樹種，卻存在相對多度和相對碳貯量均高的樹種;而老齡林存在少數(shù)/不重要、豐富/重要的樹種．從水平方向上看，2個林分均為隨著相對多度增加而呈相對碳貯量增加的趨勢;垂直方向上看，相對多度一定，相對碳貯量也存在增加的趨勢，這說明除了樹種數(shù)量對碳貯量產(chǎn)生影響之外，樹種的碳吸存能力 (表現(xiàn)為個體大小)對碳貯量也有影響．從樹種整體水平上看，老齡林較青年林豐富．

圖5 不同林齡常綠闊葉林喬木層相對多度與相對碳貯量Figure 5 Relative abundance and relative carbon storage of arbor layer in evergreen broad-leaved forests at different age

4 討論

根據(jù)估算公式得到青年林碳貯量為115.03 t·hm－2，老齡林碳貯量為224.43 t·hm－2，是青年林的2倍之多，這顯示出碳貯量與林齡成正相關(guān)關(guān)系，與福建南平87年生杉木人工林喬木層碳庫高于40年生杉木人工林這一研究相似［8］，但后者差值不大，這可能與人為干擾等因素有關(guān)．且2個林分喬木層碳貯量大于福建省平均樹干碳貯量 (73.43 t·hm－2)，也高于福建南平楠木林喬木層碳貯量 (69.09 t·hm－2)［9］．

本研究從每立木樹高和胸徑角度研究與碳貯量的關(guān)系．大多數(shù)研究都在于胸徑徑級碳貯量分配上，對于樹高徑級與碳貯量的研究甚少．在本研究中得出樹高與碳貯量的偏離特征，即樹高最高但碳貯量并不是最大．青年林樹高徑級Ⅶ級 (15 m≤H＜17 m)有最高的碳貯量，而老齡林最高碳貯量則出現(xiàn)在Ⅷ級 (17 m≤H＜19 m);而碳貯量的高度級分配與個體數(shù)的分布趨勢不完全一致 (圖1)，這說明了碳貯量受胸徑和樹高的影響大于植株數(shù)量，唐旭利等在對鼎湖山季風常綠闊葉林碳貯量分布中發(fā)現(xiàn)類似的規(guī)律［10］．青年林胸徑徑級Ⅵ (15 cm≤DBH＜17 cm)出現(xiàn)最大碳貯量，而老齡林最大碳貯量出現(xiàn)在XIX級 (DBH≥41 cm)，與鼎湖山山地常綠闊葉林、南亞熱帶常綠闊葉林對比［11］，青年林與山地常綠闊葉林 (最大生物量出現(xiàn)在15～20 cm徑級)相似，最大碳貯量均在＜20 cm的小徑級;而老齡林則與南亞熱帶常綠闊葉林 (最大生物量出現(xiàn)在35～50 cm徑級)相似，大徑級有最大碳貯量．從徑級分布形態(tài)來看，2種林分碳貯量大體上符合遞增的分布特征，與西雙版納原始熱帶季節(jié)雨林分布趨勢較一致［12］，但與四川云杉人工林符合倒鐘型的生物量分布特征［13］、海南黎母山熱帶雨林的生物量徑級分布呈遞增分布［14］有較大差異．這說明碳貯量與林分每立木胸徑有一定的關(guān)系，大樹對森林碳貯量的貢獻也是巨大的，Clark等在對哥斯達黎加的熱帶雨林生物量的研究中發(fā)現(xiàn)，大樹對喬木層碳貯量的貢獻為14%～30%［15］;戚劍飛等對西雙版納石灰山季雨林的生物量及其分配規(guī)律研究中發(fā)現(xiàn)D為124 cm的大樹其碳貯量占喬木層碳貯量的18.89%［16］;而在本研究中老齡林DBH≥41 cm的樹木僅有6株，僅為總株數(shù)的4.2%，但碳貯量卻占總碳貯量的26.78%．

盡管樹種對森林碳貯量的平均貢獻基本上是與其相對多度一致，但是在對農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)的研究中發(fā)現(xiàn)兩者發(fā)生偏移［10］．在本研究中也發(fā)現(xiàn)此情況，青年林中，擬赤楊、酸棗、楓香具有相同的相對多度，均為25%，但碳貯量卻呈現(xiàn)出擬赤楊＞酸棗＞楓香;老齡林羅浮栲相對多度小于披葉針山礬，但對整個林分的碳貯量貢獻上是羅浮栲遠大于披葉針山礬．圖5表明青年林和老齡林大多數(shù)樹種對森林碳貯量貢獻處于中間狀態(tài)，青年林處于豐富/重要階段的樹種占總株數(shù)的25%，但對總碳貯量的貢獻為30.5%;而老齡林處于豐富/重要階段的樹種占總株數(shù)的13.9%，但對總碳貯量的貢獻為36.7%．Patricia等人對169種物種的地上碳貯量進行研究，僅僅13%的物種就對總碳貯量貢獻90%，大多數(shù)物種對碳貯量的貢獻很微?。?］．在本研究中也發(fā)現(xiàn)同樣的規(guī)律．

5 結(jié)論

青年和老齡常綠闊葉林喬木層碳貯量及株數(shù)的分配 (高度、徑級、樹種間)均呈現(xiàn)不一致的特征．株數(shù)集中在中低高度級、小徑級，而碳貯量集中在大高度級、大徑級;一般某一樹種的多度最大，其碳貯量也最大，但不同樹種對碳貯量的貢獻仍受該樹種個體碳吸存量的影響．林齡的不同導(dǎo)致青年和老齡常綠闊葉林碳貯量和株數(shù)分配 (高度、徑級、樹種間)不同．2個林分最大株數(shù)出現(xiàn)在Ⅲ高度級 (7 m≤H＜9 m)，但徑級的分布則不一致;老齡林最大碳貯量所在的高度級和徑級均大于青年林;老齡林樹種碳貯量分配較青年林復(fù)雜，但2個林分碳貯量主要集中在少數(shù)樹種上．

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Allocation of Carbon Storage in the Arbor Layer of Young and Old-growth Evergreen Broad-leaved Forests in Wanmulin

HUANG Rong，WANG Chao，YANG Zhi-jie，CHEN Guang-shui
(1.Institute of Geography，F(xiàn)ujian Normal University，350007，F(xiàn)uzhou，China;2.State Key Laboratory of Mountain Ecology in Humid Subtropics，350007，F(xiàn)uzhou，China)

In order to investigate the influence of forest biomass carbon on forest carbon storage，carbon sink measurement and management，as well as biodiversity conservation，this paper analyses the evergreen broad-leaved forests，including the young forest(about 47 a)and old-growth forest(about 120 a)in the Wanmulin Nature Reserve in Fujian．According to the results of biodiversity investigation and Biomass Different Speed Equation，we figure out the carbon storage in tree layer and its distribution features in different heights，diameter classes and tree species．The results are shown as follows:1)The carbon storage of young forest is 115.03 t·hm－2，while that of the old-growth forest is 224.43 t·hm－2．2)In young forest，the maximum carbon storage is 23.17 t·hm－2in height classⅦ (15～17 m)，in old-growth forest，it(62.96 t·hm－2)happens in height classⅧ (17 ～19 m)．3)In young forest，the maximum carbon storage which amounts to 34.25 t·hm－2，lies in DBH classⅥ (15 cm≤DBH＜17 cm);in old-growth forest，the maximum carbon storage lies in class XIX(DBH≥41 cm)which amounts to 60.03 t·hm－2，taking up 26.78%of total carbon storage．4)Most carbon is stored in a small minority of trees，in other words，most tree species con-tribute only a tiny part to the total carbon storage．

arbor carbon storage;carbon allocation;broad-leaved evergreen forests;abundance;richness

S718

A

1673-7105(2011)02-0029-07

2011-03-15

973計劃前期研究專項課題 (2010CB434804)、福建省海西杰出青年人才基金項目 (2010J06009)

黃蓉 (1987—)，女，江西贛州人，碩士研究生，從事森林碳循環(huán)研究，(E-mail)hr_009@163.com．

陳光水 (1976—)，男，福建仙游人，副教授，博士，碩士研究生導(dǎo)師，從事根系生態(tài)學(xué)和森林碳循環(huán)研究，(E-mail)gshuichen@163.com．