贛南紅壤地區(qū)馬尾松林和草地土壤呼吸變化研究

胡凡根 ， 李志忠 ， 熊平生 ， 趙 倩 ， 張 輝

（1.濕潤亞熱帶生態(tài)地理過程省部共建教育部重點實驗室，福建 福州 350007；2.福建師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院，福建 福州350007；3.贛南師范學(xué)院，江西 贛州341000）

贛南紅壤地區(qū)馬尾松林和草地土壤呼吸變化研究

胡凡根1，2， 李志忠1，2， 熊平生3， 趙 倩1，2， 張 輝1，2

（1.濕潤亞熱帶生態(tài)地理過程省部共建教育部重點實驗室，福建 福州 350007；2.福建師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院，福建 福州350007；3.贛南師范學(xué)院，江西 贛州341000）

采用堿液（NaOH）吸收法對贛南紅壤地區(qū)馬尾松和草地兩種植被類型的土壤呼吸速率的變化及其影響因子進(jìn)行了測定.結(jié)果表明：不同植被類型的土壤呼吸速率有顯著差異（P＜0.05），馬尾松和草地土壤呼吸的變化與溫度的變化趨勢具有一定的相關(guān)性，觀測期間，土壤呼吸速率5月最高，1月最低，且土壤呼吸總體速率草地大于馬尾松林地，但1月和2月馬尾松林地大于草地；馬尾松土壤呼吸速率與溫度具有較好的線性關(guān)系，而與草地則具有較好的指數(shù)相關(guān)關(guān)系，且都與地下5 cm處土壤溫度相關(guān)性最好；短暫或臨時性的降雨對土壤呼吸具有速率顯著爭強的影響；不同植被類型對溫度的敏感性（即Q10值）存在一定程度的差異，馬尾松林地的Q10值小于草地的Q10值.

土壤呼吸；紅壤；馬尾松；草地；土壤溫度；Q10值

全球氣候變化已經(jīng)受到廣泛的關(guān)注，大氣CO2濃度的增加被認(rèn)為是全球變暖的重要原因[1].土壤生態(tài)系統(tǒng)作為一個巨大的碳庫（1.394×1018g），相當(dāng)于地表以上大氣圈、水圈和生物圈含碳量的總和.土壤呼吸是指未經(jīng)擾動的土壤中產(chǎn)生CO2的所有代謝作用，主要包括根系呼吸、土壤微生物和土壤動物的異養(yǎng)呼吸以及土壤礦質(zhì)化學(xué)氧化作用釋放的少量CO2[2-3]，土壤呼吸量級可高達(dá)生態(tài)系統(tǒng)呼吸的75%，是全球碳循環(huán)的主要通量過程[4].森林和草地在陸地碳循環(huán)中具有重復(fù)的作用[5].

本研究采用堿液吸收法對贛南師范學(xué)院后山紅壤地區(qū)土壤CO2排放通量進(jìn)行了測定.分析了該地區(qū)土壤CO2排放通量的日變化和季節(jié)變化特征及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系.為科學(xué)評估我國南方紅壤地區(qū)的土壤碳庫動態(tài)，以及陸地生態(tài)系統(tǒng)碳源、匯研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和依據(jù).

1 研究地概況

贛州市地處于武夷山脈、南嶺山脈與羅霄山脈的交匯地帶，屬中亞熱帶南緣，呈典型的亞熱帶丘陵山區(qū)濕潤季風(fēng)氣候.具有冬、夏季風(fēng)盛行，春、夏降水集中，四季分明，氣候溫和，熱量豐富，雨量充沛，酷暑和嚴(yán)寒時間短，無霜期長等氣候特征.試驗地位于江西省贛州市贛南師范學(xué)院天倫山.緯度25°48 ′59 ″，經(jīng)度114°53 ′5.84 ″.當(dāng)?shù)啬昶骄鶜鉁?9.4℃，1月最冷,平均氣溫8.1℃，極端最低溫度-3.8℃；7月最熱，平均氣溫29.3℃，極端最高氣溫40℃；無霜期，雨量充沛，年平均降雨量1 461.2 mm，年平均降水天數(shù)157.1 d，屬典型的亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候.其地層主要是第四紀(jì)更新世的沖積性網(wǎng)紋紅土和砂礫，屬典型的紅壤丘陵區(qū)，園內(nèi)小生境眾多，植被以人工林為主.土壤類型為紅壤，成土母質(zhì)多為紅色砂巖、砂礫巖或泥巖.

2 實驗方法與樣地選擇

選擇一塊地勢平坦，植物生長較均勻的典型亞熱帶贛南地區(qū)的馬尾松林和草地，在其中分別設(shè)立一個土壤呼吸測定點.實驗之前幾天挖好一個5 cm深的圓形土環(huán)以減少實驗時對土壤根系、微生物呼吸的擾動.同時將隔離環(huán)內(nèi)的綠色植物齊地剪除，并盡可能不擾動地表的凋落物和土壤.實驗時，首先將一個小鐵三角置于樣地上，把用廣口瓶（直徑4.9 cm）裝好的20 mL的1 mol/L的NaOH溶液放在鐵三角架上，并快速用鐵質(zhì)圓桶蓋上（鐵質(zhì)圓桶直徑為30 cm，高度為33 cm），之后再用土把其周圍壓實，保證圓桶內(nèi)的密閉性.同時用兩根溫度計分別測量地表溫度和地下5 cm深處土壤溫度.每次觀測的時間間隔為2 h，2 h之后打開圓桶取出溶液瓶并迅速密閉蓋好，同時測好溫度并拿到實驗室滴定.滴定方法為：首先用過量的1 mol/L的BaCl2滴入采集回來的溶液瓶中使其產(chǎn)生沉淀BaCO3，再加入少量酚酞，再用1 mol/L的HCl滴定，得出滴定體積V1，同時做空白實驗所用HCl體積V.堿液吸收法的土壤呼吸速率用下面的公式計算：Qco2（mg·m-2·h-1）=44（V-V1）N/2AT.式中：Qco2為土壤呼吸速率，V為空白實驗所用的HCl溶液體積；V1為滴定處理中與CO2反應(yīng)的NaOH溶液所用的HCl溶液的體積；N為HCl物質(zhì)的量濃度；A為筒的底面積；T為培養(yǎng)時間.每個月做3次實驗，每月上旬、中旬和下旬各做1次，其中2次為早上8：00—10：00，中午12：00—14：00，下午16：00—18：00；1次為6：00—18：00白天全天.連續(xù)做6個月，一般選擇較晴朗的天氣或陰天進(jìn)行通量觀測.

3 數(shù)據(jù)處理與分析

3.1 土壤呼吸速率的季節(jié)變化規(guī)律

由圖1可以看出，馬尾松林地和草地兩種植被類型的土壤呼吸速率均有明顯的季節(jié)波動，土壤呼吸速率在不同月份間具有顯著性差異.經(jīng)顯著性分析表明：植被類型對土壤呼吸速率的影響達(dá)到顯著水平（P＜0.05）.在整個試驗期間，馬尾松林地和草地土壤CO2釋放量的季節(jié)變化趨勢與溫度的季節(jié)變化趨勢具有一定的一致性，1月溫度最低，馬尾松和草地分別為106 mg·m-2·h-1和82 mg·m-2·h-1；5月溫度最高，馬尾松和草地分別為426 mg·m-2·h-1和648 mg·m-2·h-1.但4月份土壤的呼吸速率在溫度升高的情況下反而比3月份低，馬尾松和草地4月與3月份土壤呼吸速率分別為為331 mg·m-2·h-1、347 mg·m-2·h-1和 408 mg·m-2·h-1、512 mg·m-2·h-1.經(jīng)過初步分析，我們認(rèn)為這可能與植被的生長規(guī)律和觀測當(dāng)天出現(xiàn)的短時間間歇性降雨有關(guān)，同時3月時草地根系經(jīng)過恢復(fù)生長后正處于生長旺盛期.張鴿香等對南京城市公園綠地不同植被類型土壤呼吸的變化研究發(fā)現(xiàn)[6]：植被的生長習(xí)性對土壤呼吸大小有一定的影響.土壤呼吸量在降雨發(fā)生后增大，一個可能原因是降水激活了土壤微生物的活性，增加了微生物的種群數(shù)量，進(jìn)而增強了分解活動；另一個可能原因是降雨增加了根系的呼吸.降雨會強烈地激發(fā)土壤呼吸,即使少量的降雨也是如此.Birch早在1958年就觀測到這一現(xiàn)象，因此稱之為“Birch效應(yīng)”[7-8].降雨激發(fā)導(dǎo)致的土壤呼吸增量可以占到年土壤呼吸總量的16%～21%[9].

圖1 馬尾松和草地土壤呼吸季節(jié)變化Fig.1 The season changes of the soil respiration rates of Pinus massoniana forest and lawn

也有研究表明在北美矮草原，雨后的土壤呼吸強度可增加7倍[10].森林生態(tài)系統(tǒng)在降雨發(fā)生后,土壤呼吸有明顯增加[11].但對3月和4月草地和馬尾松林的日變化觀測發(fā)現(xiàn)，4月份土壤呼吸速率更大，說明溫度對土壤呼吸速率的影響大于降雨，但降雨的確會增強土壤呼吸作用.

3.2 土壤呼吸速率的日變化規(guī)律

從圖2中可以看出土壤呼吸速率的日變化均呈單峰曲，但在不同時期土壤呼吸速率的日變化有不同的特點.12月、1月和2月，馬尾松和草地土壤呼吸速率日變化幅度非常小，土壤呼吸的值也較低，而3月、4月和5月土壤呼吸速率日變幅度較大，土壤呼吸的值也較高.

不同時期的土壤呼吸速率的高峰值出現(xiàn)的時間以及變化幅度是不同的.12月、2月和3月馬尾松和草地最高值出現(xiàn)在14:00—16:00，最高值分別為：189 mg m-2·h-1、311 mg·m-2·h-1、409 mg·m-2·h-1和204 mg·m-2·h-1、251 mg·m-2·h-1、456mg·m-2·h-1.1 月馬尾松和草地最高值出現(xiàn)在12:00—14:00，最高值分別為：154 mg·m-2·h-1和 1 266 mg·m-2·h-1.而 4月和5月最高值出現(xiàn)在16:00—18:00，最高值分別為：377 mg·m-2·h-1、471 mg·m-2·h-1和 409 mg·m-2·h-1、704 mg·m-2·h-1.這種規(guī)律與土壤溫度的變化規(guī)律完全一致，即土壤呼吸日變化最高峰出現(xiàn)在地下5 cm處土壤溫度的最高時刻，最小值出現(xiàn)在土壤溫度的最低時刻.這與蔣延玲等[12]在長白山闊葉紅松林土壤呼吸日動態(tài)變化表現(xiàn)十分相似，即土壤呼吸作用的變化比地表氣溫的變化滯后，而與地下5 cm處土壤溫度變化相一致.這一動態(tài)變化規(guī)律也類似羅輯等[13-14]對森林土壤呼吸作用的研究結(jié)果.

3.3 土壤呼吸對溫度的敏感性

Q10值是表示土壤呼吸對溫度變化響應(yīng)的敏感程度，即溫度每升高10℃時土壤呼吸速率增加的倍數(shù).目前有許多計算模型均基于溫度變化來計算和預(yù)測土壤呼吸，其中指數(shù)模型最為常見，它表示溫度每升高10℃土壤呼吸速率增加的倍數(shù)，一直被廣泛應(yīng)用于土壤呼吸測定[15].Q10值采用指數(shù)關(guān)系模型進(jìn)行計算，通過下式確定[16-17]：F=a·ebt，Q10=e10b，F(xiàn)為土壤呼吸通量，t為溫度，a、b為模擬計算值.最近越來越多的證據(jù)表明Q10不是一個常數(shù)，而是一個變量.Q10不僅受土壤溫度、水分狀況的影響，亦與植被類型、土壤微生物的種類和數(shù)量、呼吸底物的質(zhì)量和數(shù)量有關(guān).Raich[18]和Schlesinger[19]通過收集和分析全球各種生態(tài)系統(tǒng)中的土壤呼吸數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)Q10在1.3～3.3之間波動，Chen 等[20]重新分析了這些數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)Q10具有明顯的地帶性，熱帶-亞熱帶的變化范圍與平均值Q10分別1.4～4.6、2.2±0.9.在Century模型、TEM模型、Roth-C模型和PnET模型等中.Q10值常被認(rèn)為是接近于2.0的常數(shù)[21].陳全勝等[21-23]對錫林河流域的11個群落的土壤呼吸進(jìn)行測定后發(fā)現(xiàn)這11個群落的平均Q10值為1.65，變異系數(shù)為6.94%（P＜0.000 1）.通過計算，實驗期馬尾松和草地對地表氣溫與地下5 cm處土壤溫度的Q10分別為：1.619 148、1.856 699和1.921 873、2.261 436.這一結(jié)果與Raich和Schlesinger等文獻(xiàn)的比較接近.其中馬尾松林不管是從對地表氣溫還是對地下5 cm處土壤溫度的Q10值均小于草地.總體上Q10與溫度呈負(fù)相關(guān)性.Mark等[23]綜合研究了不同緯度（北極、寒溫帶、溫帶和熱帶）不同物種（56種）土壤呼吸和土壤溫度的關(guān)系也發(fā)現(xiàn)Q10值隨土壤溫度的增加而降低，且兩者之間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系.

圖2 馬尾松和草地土壤呼吸日動態(tài)變化Fig.2 The dynamic changes of the soil respiration of Pinus massoniana forest and lawn

4 結(jié)果與討論

4.1 溫度對土壤呼吸的影響

土壤呼吸是一種復(fù)雜的生物學(xué)過程，受到多種因素的影響[24].許多研究證實，在一定溫度范圍內(nèi)土壤呼吸隨溫度的升高而上升，二者間具有較明顯的規(guī)律性[25-27].溫度升高將增強生物的代謝活動，促使土壤呼吸量增加，高的土壤溫度（＞50℃）有時可促進(jìn)土壤中含碳礦物質(zhì)的化學(xué)氧化分解作用[28].對中國溫帶草原[29]和亞熱帶馬尾松林[30]的研究表明，土壤呼吸速度最大值出現(xiàn)在一年中溫度最高的月份，而在最冷的月份呼吸作用很小，其季節(jié)動態(tài)變化與土壤溫度的季節(jié)動態(tài)變化基本一致.從圖2中可以看到，馬尾松和草地的土壤呼吸速率是隨著溫度的升高而升高的，1月溫度最低，呼吸量最小，5月溫度最高，呼吸量最大.通過指數(shù)模型對馬尾松和草地與氣溫和地下5 cm處土壤溫度進(jìn)行擬合（見圖3）.可以看出，當(dāng)溫度較低時，所有的點都集中在曲線附近，變化較小，而當(dāng)溫度明顯升高時，點比較分散，差異較大，說明溫度升高時土壤呼吸速率明顯增大.

圖3 不同植被類型土壤呼吸速率與氣溫和土溫擬合Fig.3 The soil respiration of different vegetation fited with ail and soil temperature

4.2 不同植被類型土壤呼吸與氣溫和地下5 cm處土溫關(guān)系

多數(shù)研究表明[31-33]：溫度是影響土壤呼吸作用的最主要因素，土壤呼吸速率隨溫度的上升而呈指數(shù)函數(shù)上升.但也有學(xué)者采用其他模型對土壤呼吸速率進(jìn)行預(yù)測，本研究通過指數(shù)模型和線性模型對馬尾松林和草地與氣溫和地下5 cm處土壤溫度進(jìn)行回歸分析擬合（見表1）.

從表1的結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸速率與地表氣溫和地下5 cm處土壤溫度具有較好的相關(guān)性，都達(dá)到顯著水平（P＜0.01），尤以與地下5 cm處土壤溫指數(shù)相關(guān)性最好，馬尾松林地和草地與地表氣溫的R2值都小于與地下5 cm處土壤溫R2值.這與劉紹輝等[34]對北京山地溫帶森林土壤呼吸與溫度關(guān)系和胡進(jìn)耀等[35]對巴山水青岡林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸作用及與溫度的關(guān)系的研究一致，與賈丙瑞等的[36]對放牧羊草樣地土壤呼吸速率與溫度的相關(guān)性研究結(jié)論亦相近.但不同植被類型與氣溫和地下5 cm處土壤溫度的相關(guān)程度和回歸模型擬合的效果是不同的.

表1 土壤呼吸速率與溫度的回歸方程Tab.1 Rengression equation of soil respiration rate and temperature

從表1中，馬尾松林地和草地采用不同模型進(jìn)行擬合的R2值可以看出，無論采用那種模型，馬尾松林地與氣溫和地下5 cm處土壤溫度的擬合效果明顯要好于草地與氣溫和地下5 cm處土壤溫度的擬合效果，前者R2值都大于后者，說明馬尾松與氣溫和地下5 cm處土壤溫度的相關(guān)程度要稍大于草地.但馬尾松林地采用線性模型進(jìn)行回歸分析擬合的的效果要好于草地，而草地則采用指數(shù)模型擬合效果更好.同時，對馬尾松林地和草地與地表氣溫和地下5 cm處土壤溫的相關(guān)性分析（見表2），馬尾松林地和草地與地下5 cm處土壤溫的相關(guān)系數(shù)大于與氣溫的相關(guān)系數(shù)，達(dá)到顯著水平（P＜0.01）.這可能是因為作為土壤總呼吸主要貢獻(xiàn)者的土壤微生物主要分布在土壤的表層，而且草本和灌木的根系也多分布在5 cm土層[35]，表層土壤中微生物活動最為旺盛，因而地下5 cm處土壤溫度比較準(zhǔn)確的反映表層地溫的變化.

表2 馬尾松和草地與地表氣溫和地下5cm土溫的相關(guān)系數(shù)Tab.2 The correcation coefficient of pinus massoniana forest and lawn with air temperature and soil temperature

4.3 不同植被類型土壤呼吸變化

Raich和Tufekcioglu[36]比較了不同植被類型下的土壤呼吸速率，發(fā)現(xiàn)草地的土壤呼吸速度最大，其次是森林；Aslam等[37]研究發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸CO2排放最高的為草地，表明森林變?yōu)椴莸睾髮⒋碳ね寥篮粑^程，吳建國等[38]研究表明，在幾種土地利用類型中，草地的年呼吸量較高.

綜上所述，在本研究區(qū)域，馬尾松林地和草地土壤呼吸速率具有一致的季節(jié)變化規(guī)律，土壤呼吸速率主要受到土壤溫度的調(diào)控.從研究期間馬尾松林地和草地土壤CO2釋放總量來看，馬尾松林地小于草地，但在1月和2月，草地小于馬尾松林地，1月和2月草地的呼吸量分別只有82 mg·m-2·h-1和194 mg·m-2·h-1，馬尾松林地為 106 mg·m-2·h-1和248 mg·m-2·h-1，而在12、3、4、5月份，草地都大于馬尾松林地，同時，我們發(fā)現(xiàn)，馬尾松林地土壤呼吸的季節(jié)變化幅度要明顯小于草地.這可能是因為，在1、2月，草地中植物基本死亡，其根系等呼吸量大大減少，而在馬尾松林地中，其根系的呼吸明顯要大于草地，這與不同植被的生長習(xí)性和生態(tài)系統(tǒng)等有很大關(guān)系.

5 小結(jié)

本研究采用堿液吸收法測定了馬尾松林地和草地土壤呼吸的日變化和季節(jié)變化.兩種植被類型的土壤呼吸速率與溫度的變化具有一致性，隨著溫度的升高，土壤呼吸速率增大.春季大于冬季，草地大于馬尾松林地.不同季節(jié)，土壤呼吸速率最高值是不同的，春季一般出現(xiàn)在16:00—18:00，而冬季一般出現(xiàn)在12:00—14:00.草地和馬尾松與地下5 cm處土壤溫度具有較好的相關(guān)性，其相關(guān)程度大于與地表氣溫的相關(guān)程度，但馬尾松林地與溫度具有較好的線性關(guān)系，而草地則具有較好的指數(shù)關(guān)系.草地的Q10值大于馬尾松，說明其對溫度的敏感性更強，冬季的Q10值大于春季，說明Q10與溫度呈負(fù)相關(guān)性.降雨可增強土壤呼吸速率，但溫度對土壤呼吸速率的調(diào)控能力更強.

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The Soil Respiration Changes of Pinus Massoniana Forest and Lawn in Red Soil Area of Gannan

HU Fangen1，2，LI Zhizhong1，2，XIONG Pingsheng3，ZHAO Qian1，2，ZHANG Hui1，2
（1.Key Laboratory of Humid Sub-tropical Eco-geographical Process of Ministry of Education，F(xiàn)uzhou350007，China；2.College of Geographical Science，F(xiàn)ujian Normal University,Fuzhou350007，China；3.College of History Culture and Tourism，Gannan Normal University，Ganzhou341000，China）

In this research,NaOH absorption method is adopted to determine the dynamics changes of the soil respira?tion rates of Pinus massoniana forest and lawn in red soil area of Gannan.In addition,the influencing factor on those changes is also determined.The result of this study shows that the soil respiration rate of different vegetation types has significant discrepancy(P＜0.05).The seasonal changes of soil respiration rates of Pinus massoniana forest and lawn are relevant with seasonal change of temperature.During the examination,the soil respiration rate is highest in May,howev?er,lowest in January.And the soil respiration of lawn is higher than that of Pinus massoniana forest.However,the rate of Pinus massoniana forest is higher than that of lawn in January.and February.There is better linear relation between soil respiration rate of Pinus massoniana forest and temperature.While there is better exponential relation between soil respi?ration rate of lawn and temperature.And both of them have best relation with soil temperature at 5 cm place underground beneath earth.To some degree,Different vegetation types has diversity in sensibility with temperature(Q10value).TheQ10value of Pinus massoniana forest is lower than that of lawn.

soil respiration；Pinus massoniana forest；lawn；soil temperatures；Q10value

S 153

A

1674-4942（2011）01-0101-07

2010-10-22

福建省自然科學(xué)基金項目（2009J01208）；福建省公益類科研院所專項基金項目（2010R1037-3）；江西省教育廳科技項目（GJJ10588）

黃 瀾