大氣中O3、CO2濃度升高對蒙古櫟葉片生長的影響

王蘭蘭,何興元,陳 瑋,李雪梅(.中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所,遼寧 沈陽 006；.沈陽師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,遼寧 沈陽 0034)

大氣中O3、CO2濃度升高對蒙古櫟葉片生長的影響

王蘭蘭1,2*,何興元1,陳 瑋1,李雪梅2(1.中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所,遼寧 沈陽 110016；2.沈陽師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,遼寧 沈陽 110034)

以4年生蒙古櫟(Quercus mongolica) 幼樹為實驗材料,分別于2007,2008年6～9月采用開頂箱法,研究了高濃度CO2和O3及復(fù)合作用對蒙古櫟葉片光合量變化和生長的影響.結(jié)果表明,高濃度 O3處理下蒙古櫟葉片日光合總量降低, 單葉鮮重、干重和單葉面積均有所下降,對蒙古櫟葉片生長產(chǎn)生抑制.高濃度CO2處理下,蒙古櫟葉片干、鮮重和單葉面積均高于對照,其中2007年差異顯著,日光合總量總體高于對照.2種氣體復(fù)合作用處理下,蒙古櫟日光合總量、單葉鮮重、單葉干重、單葉面積均低于對照,且高于 O3單獨處理,說明高濃度CO2可以通過減緩O3對植物光合的抑制,進(jìn)而減少O3傷害,緩解生長抑制.

蒙古櫟葉片；CO2、O3濃度升高；日光合總量；生長

工業(yè)革命以來,大氣 CO2濃度不斷升高[1].2007年11月23日世界氣象組織發(fā)布的《2006年溫室氣體公報》指出,2006年大氣中的CO2濃度為 381.2×10-6,是有記錄以來的最高值.近地層范圍,O3的生成主要源于CO、CH4、NOx及其他非甲烷烴類光化學(xué)反應(yīng).19世紀(jì)以來,對流層中的 O3水平增加了 35%[2].有研究預(yù)測[3],今后 20年中國 O3前體的釋放會成倍增加.大氣 CO2和O3濃度的上升直接影響植物光合作用及其生長.CO2濃度高通常促進(jìn)植物光合及生長,相反,O3濃度升高卻會對植物產(chǎn)生負(fù)面影響[4-6].以往研究比較多地針對CO2和O3單一因子的作用影響,國外一些學(xué)者研究過有關(guān)兩種氣體對植物光合生理的復(fù)合影響[2,7-8],但究竟高O3濃度升高多大程度上抑制植物生長,以及高濃度 CO2能否緩解 O3對植物葉片生長的抑制作用尚無定論.從國內(nèi)研究現(xiàn)狀來看,相關(guān)研究較少,且主要是針對作物的研究[9].

城市是溫室氣體的主要排放源,也是感受氣候變化最敏感的區(qū)域.另外,油松櫟林群落是沈陽地區(qū)主要地帶性群落,而蒙古櫟是這一群落的主要樹種以及我國主要用材樹種,因此本研究將實驗地設(shè)在沈陽市區(qū),采用開頂箱法,研究大氣中CO2、O3濃度升高及其復(fù)合作用下,蒙古櫟葉片光合量及生長變化,以期為研究城市中樹木對全球變化的響應(yīng)提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與實驗設(shè)備

研究區(qū)位于中國科學(xué)院沈陽樹木園內(nèi)(41o46′N,123o26′E),占地面積約 5hm2.2005 年,在樹木園內(nèi)建立了一套適用于木本植物生長的OTC-Ⅰ型開頂式氣室氣體監(jiān)控測試系統(tǒng),氣室完全采用鋼制骨架,底面為正六邊形直徑為400cm,高為300cm,氣室上部為向內(nèi)傾斜45o斜面,以減少充入氣體從頂部飄出.鋼梁之間全部鑲玻璃,玻璃表面保持清潔以達(dá)到較高的透光率. 以環(huán)保型玻璃膠密封各處接縫,保持氣室下部良好的氣密性,防止氣體散失.各氣室之間的距離為400cm,避免氣室之間相互遮光.

CO2氣體以鋼瓶裝純CO2提供氣源.O3氣體利用 GP-5J型高頻 O3發(fā)生器.采用高性能瑞典SenseAir CO2傳感器與新西蘭Series 900O3分析儀直接吸入氣體,分別實現(xiàn)對 CO2與 O3的監(jiān)測,輸出標(biāo)準(zhǔn)電壓及電流信號,進(jìn)入氣室控制系統(tǒng).

1.2 實驗材料與處理

選取4年生蒙古櫟幼苗(Quercus mongolica)為實驗材料,于 2007年4月將其移栽于開頂箱內(nèi).每箱各 20株,隨機分布.實驗采用露地栽培,為確保各箱土質(zhì)、肥力均勻,取出30cm厚度內(nèi)表層土壤拌勻滅菌后回填.實驗期間保證水分充足,無水、肥、病蟲害等非實驗因素影響.分別于2007年6月18日～9月20日,2008年6月13日～9月 15日針對同一實驗材料進(jìn)行通氣處理,CO2每天 24h不間斷通氣,O3每天 9h(08:00～17:00)熏蒸.

實驗共設(shè)4個處理(T1～T4),每個處理設(shè)3次重復(fù),共12個開頂箱.T1(AA)為OTC對照箱,氣室內(nèi)不通任何氣體,CO2濃度約為 380μmol/mol,O3濃度為40nmol/mol,均為本底濃度;T2(EO)中O3濃度為 80nmol/mol,約為目前本底 O3濃度的 2倍,CO2為本底濃度;T3(EC)中 CO2濃度為700μmol/mol,約為目前大氣本底 CO2濃度的 2倍,O3為本底濃度;T4(EO+EC)中 CO2濃度為700μmol/mol,O3濃度為 80nmol/mol.

1.3 測定方法

1.3.1 日光合總量測定 采用 Li-6400便攜式光合測定儀,分別在2007和2008年度選取晴好、無風(fēng)的典型觀測日,對開頂箱內(nèi)蒙古櫟葉片進(jìn)行環(huán)境條件下的定位觀測.通氣處理前測定1次,之后每間隔15d測定1次.取樣方法:隨機選取測試樹木東南方向向陽枝條中部葉,待系統(tǒng)穩(wěn)定后,讀取3～5個瞬時光合速率值,每個處理重復(fù)3次(即從 3個開頂箱分別取樣),計算其平均值.繪制樹木光合作用日變化曲線,根據(jù)光合日變化曲線計算日光合總量,其同化量是凈光合速率曲線與時間橫軸圍合的面積.以此為基礎(chǔ),設(shè)凈同化量為p,其計算公式如式(1)所示.

式中,p為測定日的光合總量,mmol/(m2·d);Pi為初測點的瞬時光合速率,Pi+1為下一測點的瞬時光合速率,μmol/(m2·s);ti為初測點的瞬時時間,ti+1為下一測點的時間,h;j為測試次數(shù),3600為每小時 3600s,1000為 1mmol為1000μmol.

1.3.2 葉片鮮重、干重和含水量測定 2007年,通氣20d和90d時測定蒙古櫟葉片鮮重、干重,并計算20～90d各處理增量.2008年度,通氣0d和90d時測定蒙古櫟葉片鮮重、干重.

對不同處理條件下的植株每個開頂箱隨機測定10片,即每個處理30片,葉片干重的測定方法[10],于上午9:00采摘葉片,測定其鮮重,先在烘箱內(nèi)105℃殺青10min,然后降至70,24h℃烘干,測其干重.

1.3.3 葉面積測定 2007年,通氣0d、20d、90d時分別測定蒙古櫟單葉面積.2008年度,通氣0d、90d時分別測定蒙古櫟單葉面積.

對不同處理條件下的植株每個開頂箱同樣隨機測定10片,即每個處理30片,用LI-3000型便攜式葉面積儀測量出單葉面積.

1.3.4 數(shù)據(jù)處理 部分?jǐn)?shù)據(jù)采用方差分析(oneway ANOVA)和LDS多重比較檢驗進(jìn)行統(tǒng)計分析,并以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示, P ＜0.05為差異顯著.

2 結(jié)果

2.1 對蒙古櫟葉片造成的可視傷害

2007年,高濃度O3處理 60d時,蒙古櫟葉片出現(xiàn)小的淺棕色斑點,隨著處理時間的延長,斑點變大,數(shù)量增多,顏色轉(zhuǎn)為深棕色.這是 O3傷害的典型癥狀,處理 90d時,傷害葉片所占比例達(dá)到27.9%.高濃度 CO2處理下,蒙古櫟葉片未出現(xiàn)可視傷害癥狀;復(fù)合處理72d時,蒙古櫟葉片出現(xiàn)棕斑,時間晚于 O3單獨處理,處理 90d時,傷害葉片所占比例為18.0%,表明CO2能緩解O3對葉片的可視傷害程度.

2008年,蒙古櫟葉片在高濃度 O3處理 74d時出現(xiàn)棕色斑點,但受傷害葉片數(shù)量較多,處理90d時傷害葉片所占比例達(dá)到37.4%.高濃度CO2處理下,蒙古櫟葉片仍未出現(xiàn)可視傷害癥狀;復(fù)合處理下葉片傷害較單獨高O3處理有所緩解,處理后 80d出現(xiàn)棕斑,90d時傷害葉片所占比例為22.0%.

2.2 對蒙古櫟葉片生長的影響

2.2.1 對蒙古櫟葉片干、鮮重的影響 如表 1所示,2007年,高濃度 O3處理下,蒙古櫟 20～90d單葉鮮重、單葉干重平均增長量顯著(P＜0.05)低于對照處理.降低比率分別達(dá)到 60.2%和 35.8%;相反,高濃度 CO2處理下,葉片干鮮重增量顯著(P＜0.05)高于對照,與對照相比鮮重提高 38.4%,干重提高 35.1%;復(fù)合處理下,單葉鮮重增長量顯著(P＜0.05)低于對照,但高于O3單獨處理,與對照相比下降比率為 26.1%,單葉干重增長量顯著(P＜0.05)高于O3單獨處理,與對照比較略有下降,但差異未達(dá)到顯著水平.

表1 2007年高濃度CO2、O3對蒙古櫟葉片單葉鮮重和單葉干重的影響Table 1 Effects of elevated CO2and/or O3exposure on leaf weight of Quercus mongolica leaves in 2007

圖1 2008年高濃度CO2、O3對蒙古櫟葉片單葉鮮重和單葉干重的影響Fig.1 Effects of elevated CO2and/or O3exposure on leaf weight of Quercus mongolica leaves in 2008

如圖1所示,2008年度各處理蒙古櫟葉片變化趨勢與 2007年基本一致,處理 90d時,高濃度O3處理下,單葉鮮重、干重低于對照;而高濃度CO2處理使單葉鮮重、干重高于對照;復(fù)合處理后單葉鮮重、干重均低于對照而高于O3單獨處理.但各處理差異均不顯著.

2.2.2 對蒙古櫟葉片面積的影響 2007年蒙古櫟各處理單葉面積變化如圖 2所示.高 O3處理20,90d時單葉面積低于對照,90d時差異顯著(P ＜0.05),高CO2處理90 d時單葉面積高于對照,復(fù)合處理20,90d時單葉面積則低于對照而高于O3單獨處理.2008年度蒙古櫟各處理單葉面積變化趨勢同2007年度相一致,但差異均不顯著.

圖2 高濃度CO2、O3對蒙古櫟單葉面積的影響Fig.2 Effects of elevated CO2and/or O3exposure on area per leaf of Quercus mongolica

2.2.3 對蒙古櫟日光合總量影響 本實驗結(jié)果表明,蒙古櫟葉片日光合總量表現(xiàn)為:高濃度 O3處理下低于對照;高濃度 CO2處理下,2007年處理30d后高于對照;2008年則75d前普遍高于對照;兩年度復(fù)合處理下,葉片日光合總量低于對照而普遍高于O3單獨處理(圖3).

3 討論

3.1 高濃度O3和CO2對蒙古櫟葉片的可視傷害

植物暴露在O3下最直觀的表現(xiàn)是葉片出現(xiàn)可視傷害癥狀.植物受到O3傷害后出現(xiàn)的初始典型癥狀為葉片上散布細(xì)密點狀斑,幾乎是均勻的分布在整個葉片上,其形狀、大小較規(guī)則,顏色或深或淺呈棕色或黃褐色,傷害加重后則斑塊顏色加深,數(shù)量增多[11].通過葉片形態(tài)解剖分析,一般認(rèn)為 O3首先危害柵欄組織,細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)受到破壞、分散,最后傷害到海綿組織,形成兩面壞死斑[12].本實驗觀察結(jié)果表明,蒙古櫟葉片在 2007年度高濃度O3處理60d時出現(xiàn)可見的小淺棕色斑點,而且隨著處理時間的延長,斑點的變大,數(shù)量增多,顏色轉(zhuǎn)為深棕色,處理90d時傷害葉片所占比例達(dá)到27.9%.而在2008年度處理過程中發(fā)現(xiàn),蒙古櫟葉片在高濃度O3處理74d時出現(xiàn)棕色斑點,時間略晚于上年,但受傷害葉片數(shù)量較多,處理90d時傷害葉片所占比例達(dá)到37.4%.

有關(guān) CO2對植物葉片可造成傷害報道在以往的研究中鮮見,在前期的研究中發(fā)現(xiàn)高濃度CO2處理 60d時,銀杏葉片邊緣出現(xiàn)可逆的黃化現(xiàn)象[13],而本研究中,2年度高濃度 CO2處理后,蒙古櫟葉片均未出現(xiàn)明顯可視傷害癥狀.

復(fù)合影響的研究表明,CO2濃度的提升可以減緩某些植物的可視傷害程度[14-15].本研究中復(fù)合處理下,2007年蒙古櫟葉片處理72d時亦出現(xiàn)棕斑,但時間均晚于 O3單獨處理,且傷害比率減少,表明CO2能緩解O3對蒙古櫟葉片的可視傷害程度,這與上述研究結(jié)果相一致.

3.2 高濃度 O3和 CO2對蒙古櫟葉片生長的影響

植物的生長依賴于光合作用,由于O3對植物光合有抑制作用,因此對植物的生長發(fā)育和產(chǎn)量產(chǎn)生負(fù)面影響.還有觀點認(rèn)為,植物以消耗用于維持生長的能量為代價[16-17],將其用于抵御和修復(fù)逆境傷害[18-19].不同植物對O3的響應(yīng)有很大差異,有研究運用模型來解釋不同種類植物對近地層大氣 O3的敏感性,得出結(jié)論:草本植物比落葉喬木敏感,而落葉喬木又比針葉樹敏感[20].本實驗中高濃度O3降低了蒙古櫟單葉鮮重、單葉干重、單葉面積,2007年與對照相比差異顯著,降低比率可分別達(dá)到60.2%、35.8%和26.22%.

CO2是植物光合作用唯一碳源,大量實驗表明,在大氣CO2濃度升高條件下,植物生物量和農(nóng)作物產(chǎn)量均得到增加.其原因可能是光合的增加和呼吸的減少引起的,最終導(dǎo)致植物生物量的增加.但是并不是所有植物的生物量都是隨著 CO2濃度的增加而提高,如有研究發(fā)現(xiàn),高濃度CO2脅迫下綠豆生長受到嚴(yán)重抑制,植株在形態(tài)上表現(xiàn)為單葉面積減少、莖細(xì)和根長下降.生長 25d的綠豆植株總生物量下降50%左右[21].本研究結(jié)果表明,高濃度CO2處理下,蒙古櫟葉片干、鮮重以及單葉面積均高于對照,2年度結(jié)果相一致.

有關(guān) 2種氣體同時增加對樹木生長的影響機制目前尚無定論,Kellom?ki等對松樹的研究指出:O3和 CO2的混合氣體對生長的影響和單獨O3氣體雙倍濃度處理很相似[22].而對北美鵝掌楸(Liriodendron tulipifera L.)的研究表明復(fù)合作用促進(jìn)了葉的生長,高濃度CO2緩解了O3對鵝掌楸生長和根的生物量的抑制作用[23].本實驗結(jié)果表明,復(fù)合處理下,蒙古櫟單葉鮮重、單葉干重、單葉面積均低于對照,但高于 O3單獨處理,兩年度實驗結(jié)果一致.兩種氣體共同作用結(jié)果表明高濃度O3對生物量的負(fù)效應(yīng)高于高濃度CO2所引起的正效應(yīng).

3.3 高濃度O3、CO2及其復(fù)合作用對蒙古櫟葉片日光合總量季節(jié)變化的影響

本實驗結(jié)果表明,高濃度O3降低了蒙古櫟葉片日光合總量,進(jìn)而抑制了葉的生長量;相反,高濃度CO2處理下,蒙古櫟日光合總量前期高于對照處理,2008年后期(90d)與對照無明顯差異,但總體表現(xiàn)為高于對照,進(jìn)而促進(jìn)葉總同化量,使其季末干鮮重高于對照.復(fù)合處理下,蒙古櫟光合總量則低于對照而高于 O3單獨處理,說明高濃度CO2可以通過減緩O3對植物光合的抑制進(jìn)而減少O3傷害,這一點也可以從葉片干重變化上得以體現(xiàn).

4 結(jié)論

4.1 植物暴露在 O3下最直觀的表現(xiàn)是葉片出現(xiàn)可視傷害癥狀.蒙古櫟葉片在2007年度高濃度O3處理后60d出現(xiàn)小淺棕色斑點,這是O3傷害的典型癥狀,而且隨著處理時間的延長,斑點變大,數(shù)量增多,顏色轉(zhuǎn)為深棕色,而在 2008年處理后74d才出現(xiàn)棕色斑點,時間略晚于上年,但受傷害葉片數(shù)量較多.高濃度O3降低了蒙古櫟葉片日光合總量,進(jìn)而降低了葉的生長量,表現(xiàn)為處理后單葉鮮重、單葉干重、單葉面積低于對照,2007年差異顯著.

4.2 高濃度 CO2處理后,蒙古櫟葉片未出現(xiàn)明顯可視傷害癥狀,蒙古櫟葉片日光合總量總體高于對照,進(jìn)而促進(jìn)葉總同化量,使其葉片干鮮重及單葉面積均高于對照,2年度結(jié)果相一致.可見,作為植物光合作用唯一碳源,大氣 CO2濃度升高條件下,蒙古櫟葉片生物量增加.

4.3 復(fù)合處理下,2007年蒙古櫟葉片72 d出現(xiàn)棕斑,傷害癥狀出現(xiàn)時間晚于 O3單獨處理,且傷害比率減少,表明CO2能減輕O3對蒙古櫟葉片可視傷害程度.復(fù)合作用下,日光合總量低于對照而高于O3單獨處理,說明高濃度CO2可以通過減緩O3對植物光合的抑制進(jìn)而減輕高濃度 O3傷害,這一點也可以從葉片干重變化上得以體現(xiàn).

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致謝：感謝陶大力先生在該稿件完成過程中給與的寶貴意見.

Effects of elevated O3or/and CO2on growth in leaves of Quercus mongolica.

WANG Lan-lan1,2*, HE Xing-yuan1, CHEN Wei1, LI Xue-mei2(1.Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China；2.College of Chemical and Life Science, Shenyang Normal University, Shenyang 110034, China). China Environmental Science, 2011,31(2)：340～345

To study the responses of photosynthesis and growth in leaves of Quercus mongolica to elevated O3, elevated CO2and elevated O3+CO2in urban area, experiment was conducted in Shenyang Arboretum located at the center of the city. Four-year-old trees grown in open-top chambers (OTC) were exposed to control, elevated O3, elevated CO2and elevated O3+ elevated CO2for two growing seasons, and the growth (fresh weight, dry weight, leaf, area per leaf ), and diurnal assimilation amounts of Quercus mongolica leaves were measured. Diurnal assimilation amounts were decreased in elevated O3treatment, the fresh weight, dry weight and area per leaf were also reduced by elevated O3compared to the control. Under elevated CO2exposure, the fresh weight, dry weight and area per leaf were increased, significantly in 2007,While, Diurnal assimilation amounts were increased after elevated CO2exposure in total. When trees were exposed to both elevated O3and elevated CO2, the fresh weight, dry weight, area per leaf and Diurnal assimilation amounts were all lower than control but higher than only elevated O3treatment, which indicated that high CO2can largely relieve the damage of high O3to photosynthesis of Quercus mongolica leaves, so as to relieve the O3-induced negative effect of leaves growth.

Quercus mongolica leaves；elevated CO2or/and O3；diurnal assimilation amounts；growth

X503.235

A

1000-6923(2011)02-0340-06

2010-01-27

國家自然科學(xué)基金資助項目(90411019,90411052);沈陽師范大學(xué)博士啟動基金項目;沈陽師范大學(xué)實驗中心主任基金項目

* 責(zé)任作者, 副教授, wangqi5387402006 @ yahoo.com.cn

王蘭蘭(1978-),女,遼寧沈陽人,副教授,博士,主要從事城市森林對全球變化的響應(yīng)研究.發(fā)表論文20余篇.