持續(xù)危害下抗感薊馬苜蓿無性系大田生長特性研究比較

寇江濤 胡桂馨 張新穎 師尚禮 朱博

作者簡介： 寇江濤(1986-)，男，甘肅鎮(zhèn)原人，在讀碩士。E-mail：koujiangtao@st.gsau.edu.cn

胡桂馨為通訊作者。

摘要： 以大田單株篩選、扦插擴(kuò)繁的抗薊馬無性系R-1和感薊馬無性系I-1為材料，以相鄰苜蓿田自然發(fā)生的牛角花齒薊馬作為蟲源，于第2茬苜蓿生長期間測定抗、感薊馬苜蓿無性系健康株和受害株的生長指標(biāo)及各指標(biāo)損失率。結(jié)果表明：R-1、I-1無性系受薊馬危害后，株叢的自然高度、絕對高度、再生速率、節(jié)間長、莖粗、葉面積、葉片干重、莖稈干重、莖葉比均顯著下降，而枝條數(shù)和節(jié)間數(shù)均顯著增加，但最終單株生物量顯著下降，說明R-1和I-1無性系對大田薊馬持續(xù)危害的補(bǔ)償生長為不足補(bǔ)償；相關(guān)性分析表明，R-1、I-1無性系自然高度、葉片干重的損失率與單株生物量的損失率具有極顯著的正相關(guān)性,其次是再生速率、葉面積，而節(jié)間數(shù)、枝條數(shù)的增加率與單株生物量的損失率具有顯著的負(fù)相關(guān)性。綜合各生長指標(biāo)的損失率，R-1無性系的各項生長指標(biāo)均優(yōu)于I-1無性系。

關(guān)鍵詞： 苜蓿；薊馬；無性系；生長特性；抗蟲性

中圖分類號： S 435.4；S 55.034文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A文章編號： 1009-5500(2011)04-0035-06

紫花苜蓿（Medicago sativa）被譽(yù)為“牧草之王”，是世界上分布最廣、最古老的栽培牧草，也是中國種植面積最大的人工牧草，具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強(qiáng)、蛋白質(zhì)含量高和適口性好等特點(diǎn)^[1]，在傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著極其重要的作用^[2]。近年來，隨著西部生態(tài)環(huán)境建設(shè)和農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的不斷調(diào)整，苜蓿的種植面積逐年增加^[3,4]，我國種植面積達(dá)133萬hm2，比20年前增長50%以上^[5]。然而，苜蓿多年的連續(xù)生長和利用形成了比較穩(wěn)定的生境，導(dǎo)致蟲害日漸加重，其中，以苜蓿薊馬類害蟲危害最為嚴(yán)重，已成為我國苜蓿生產(chǎn)的重要威脅和障礙^[6]。

在我國苜蓿主產(chǎn)區(qū)西北、華北和東北等地區(qū)，薊馬種類以牛角花齒薊馬（Odontothrips loti）為優(yōu)勢種，危害嚴(yán)重，絕大部分苜蓿品種受害率均在90%以上^[7,8]，且

苜蓿從返青后的整個生長期持續(xù)受到薊馬的危害，以第2、3茬草受害最重^[5,9]。在甘肅、寧夏、內(nèi)蒙等苜蓿種植區(qū)，每年薊馬危害面積達(dá)100%，如何有效防治薊馬已成為苜蓿產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要課題之一。以篩選出的抗薊馬苜蓿無性系R-1和感薊馬苜蓿無性系I-1為材料，測定抗、感薊馬苜蓿無性系健康株和受害株的生長指標(biāo)及損失率，探索大田牛角花齒薊馬持續(xù)危害條件下苜蓿的補(bǔ)償生長能力，旨在為我國苜?？顾E馬育種奠定基礎(chǔ)，為苜蓿抗蟲育種提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)自然條件

試驗于2009年3月～2010年9月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)蘭州牧草試驗站進(jìn)行，試驗站位于蘭州市西北部，地處黃土高原西端，地理坐標(biāo)為E 105°41′，N 34°05′。海拔1 525 m，屬溫帶半干旱大陸性氣候，年降水量200～320 mm，年蒸發(fā)量1 664 mm，年蒸發(fā)量是降水量的5.2～8.3倍。年均日照2 770 h，年無霜期90～210 d。年均氣溫9.7 ℃，最熱月平均氣溫29.1 ℃，最冷月平均氣溫-14.9 ℃，＞0 ℃的年積溫3 800 ℃，＞10 ℃的年積溫3 200 ℃。區(qū)內(nèi)地勢平坦，肥力均勻，土壤類型為黃綿土，黃土層較薄，土壤有機(jī)質(zhì)含量0.84%，pH 7.5，土壤含鹽量0.25%，有效氮95.05 mg/kg，有效磷7.32 mg/kg，有效鉀182.8 mg/kg。

1.2 試驗設(shè)計

供試材料為抗薊馬苜蓿無性系R-1和感薊馬苜蓿無性系I-1。于2009年4月底整地，將大田單株篩選、經(jīng)扦插擴(kuò)繁的R-1和I-1植株移栽入試驗地，以相鄰苜蓿田中自然發(fā)生的薊馬作為蟲源，其中,以牛角花齒薊馬為優(yōu)勢種。R-1株行與I-1株行交替排列，行距20 cm，每小區(qū)10行，株距20 cm，每行10株，小區(qū)面積4 m2，共設(shè)3個小區(qū)。2009年6月28日第1茬苜蓿刈割后，用高度為1 m的塑料薄膜將小區(qū)隔為兩半，以噴藥的半個小區(qū)作為對照，施用藥劑為10%吡蟲啉可濕性粉劑2 000倍液，每5 d噴藥1次。隨機(jī)選取R-1、I-1無性系各30個單株，測定第2茬各個無性系的生長性能及單株生物量，計算各指標(biāo)的損失率。2010年測定項目同2009年一致。

1.3 測定項目

1.3.1 再生速率 第1茬苜蓿于初花期（2009年6月28日，2010年6月25日）刈割，留茬高度5 cm，刈割后從第2茬苜蓿分枝期開始每隔6 d測定1次絕對高度，直至初花期（2009年7月29日，2010年7月26日）刈割，計算再生速率。

1.3.2 枝條數(shù) 花期刈割時測定選定單株基部的分枝數(shù)。

1.3.3 自然高度及絕對高度 花期刈割時測定選定單株株叢的自然高度。花期刈割時測定選定單株株叢的絕對高度。

1.3.4 葉面積 花期刈割時用直尺測量選定單株任意一枝條從頂端向下第5片葉的長度和寬度。

1.3.5 莖粗、莖節(jié)長及節(jié)間數(shù) 花期刈割時用游標(biāo)卡尺測量選定單株任意3個枝條距離地面5 cm處的粗度?；ㄆ谪赘顣r使用直尺測量各單株任意3個枝條從基部向上第5節(jié)節(jié)間的長度?；ㄆ谪赘顣r測定各單株任意3個枝條基部到頂部的節(jié)間數(shù)。

1.3.6 單株生物量、莖葉比及產(chǎn)量損失率 刈割隨機(jī)選定的 30個單株，105 ℃殺青 15 min，之后置于 60 ℃下烘至恒重（24 h），冷卻后取出用 1%天平分別稱量各個單株的重量。刈割后隨機(jī)取R-1、I-1無性系單株 200 g，人工分離莖葉，105 ℃殺青 15 min，之后置于 60 ℃下烘至恒重（24 h），冷卻后取出用 1%天平分別稱量莖和葉的重量，計算公式：

莖葉比＝莖干重(g)/葉片干重(g)。

產(chǎn)量損失率（％）＝^{[(對照生物量－被害生物量)/對照生物量]}×100％

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制，并采用SPSS16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 薊馬危害對R-1和I-1生長特性的影響

從2009年7月和2010年7月測定的結(jié)果可知（表1、2），受薊馬持續(xù)危害（7頭薊馬/枝條），R-1、I-1無性系的自然高度、絕對高度、再生速率、節(jié)間長、莖粗、葉面積、葉片干重、莖稈干重相對于健康株均顯著下降（P＜0.05），而枝條數(shù)和節(jié)間數(shù)相對于健康株顯著增加（P＜0.05），說明薊馬的危害能刺激苜蓿枝條和節(jié)間數(shù)產(chǎn)生顯著的補(bǔ)償生長，但這種補(bǔ)償生長不能彌補(bǔ)薊馬持續(xù)危害在株叢高度、枝條高度、再生速率、節(jié)間長、莖粗、葉面積、葉片干重、莖稈干重等方面造成的損失，最終表現(xiàn)為單株生物量顯著下降（P＜0.05）。

比較表1與2兩年測定的各生長指標(biāo)，得出R-1健康株的自然高度、絕對高度、再生速率、枝條數(shù)、節(jié)間長、莖粗、葉面積、葉片干重、莖稈干重、單株生物量等指標(biāo)均顯著優(yōu)于I-1健康株（P＜0.05）；R-1健康株的節(jié)間數(shù)與I-1健康株無顯著差異；2009年R-1健康株的莖葉比低于I-1健康株，但無顯著差異，2010年R-1健康株的莖葉比顯著低于I-1健康株（P＜0.05）。R-1受害株的自然高度、絕對高度、再生速率、枝條數(shù)、節(jié)間長、莖粗、葉面積、葉片干重、莖稈干重、莖葉比、單株生物量等指標(biāo)均顯著優(yōu)于I-1受害株（P＜0.05）；R-1受害株的節(jié)間數(shù)與I-1受害株無顯著差異。說明無論受害與否，R-1無性系的生長性能均優(yōu)于I-1無性系。

即使受到薊馬的持續(xù)危害，R-1受害株除節(jié)間長顯著低于I-1健康株外（P＜0.05），自然高度、絕對高度、再生速率、莖稈干重與I-1健康株無顯著差異，而其枝條數(shù)、節(jié)間數(shù)、莖粗、葉面積、葉片干重、莖葉比等指標(biāo)均顯著優(yōu)于I-1健康株（P＜0.05），單株生物量也是如此，但2010年不顯著(表1，2)。這說明R-1無性系的生長速度快，能夠快速補(bǔ)償薊馬危害造成的損失，表現(xiàn)出良好的生長性能。

表1 2009年R-1、I-1健康株與受害株的生長指標(biāo)

Table 1 Growth indices of healthy and damaged clone stains of R-1 and I-1 in 2009

注：同行不同小字母表示無顯著差異（P＜0.05），下表同

表2 2010年R-1、I-1健康株與受害株的生長指標(biāo)

2.2 薊馬危害后R-1和I-1各生長指標(biāo)損失率的比較

受薊馬持續(xù)危害后，R-1無性系絕對高度、再生速率、莖粗、葉面積、葉片干重、單株生物量的損失率均顯著低于I-1無性系（P＜0.05）；枝條數(shù)、節(jié)間數(shù)呈負(fù)損失率，均顯著高于I-1無性系（P＜0.05）；R-1無性系自然高度、節(jié)間長、莖稈干重的損失率均低于I-1無性系，但不顯著；2009年R-1無性系莖葉比的損失率顯著高于I-1無性系（P＜0.05），2010年R-1無性系莖葉比的損失率高于I-1無性系，但不顯著(圖1，2)。

受薊馬持續(xù)危害后，R-1、I-1無性系莖稈的損失率高于葉片，說明薊馬的危害不僅使莖稈變短，而且變細(xì)，從而導(dǎo)致其產(chǎn)量損失大；薊馬的危害使葉面積受損，但其危害同時又激發(fā)了分枝和節(jié)間數(shù)的生長，豐富了單株葉量，從而單株的葉量損失率較低，尤其是R-1無性系的葉量損失率顯著低于I-1無性系（P＜0.05），2009年較I-1無性系低10.48%，2010年較I-1無性系低5.16%。以上各指標(biāo)變化說明R-1是一個優(yōu)良的抗薊馬無性系(圖1，2)。

圖1 2009年薊馬危害后R-1和I-1各生長指標(biāo)損失率

Fig.1 Loss of growth indices of R-1 and I-1 damaged by thrips in 2009

圖2 2010年薊馬危害后R-1和I-1各生長指標(biāo)損失率

Fig.2 Loss of growth indices of R-1 and I-1 damaged by thrips in 2010

2.3 薊馬危害后各生長指標(biāo)與單株生物量損失率的相關(guān)性分析

以薊馬危害后R-1、I-1無性系各指標(biāo)的損失率為自變量，單株生物量損失率為因變量做相關(guān)性分析（表3），結(jié)果表明，自然高度和葉片干重?fù)p失率與單株生物量損失率的相關(guān)性極顯著，決定系數(shù)分別為R2=0.985 1和R2=0.985 9，其次是葉面積和再生速率，決定系數(shù)分別為R2=0.867 0、R2=0.854 5，莖稈干重的損失率與單株生物量的損失率呈顯著的正相關(guān)（R2=0.673 3），節(jié)間長、莖粗的損失率與單株生物量的損失率無顯著的相關(guān)性；節(jié)間數(shù)和枝條數(shù)的增加率與單株生物量損失率呈顯著的負(fù)相關(guān)，決定系數(shù)分別為R2=0.832 6和R2=0.676 0。說明R-1、I-1無性系受薊馬持續(xù)危害后，主要是自然高度、葉片干重的損失造成了單株生物量的損失，其次是葉面積、再生速率、莖稈干重，節(jié)間長和莖粗的損失對單株生物量的損失影響不大；而節(jié)間數(shù)和枝條數(shù)的增加率越大，對單株生物量損失的補(bǔ)償效應(yīng)越大，從而單株生物量的損失率越小。

表3 薊馬危害后各生長指標(biāo)與單株生物量損失率的相關(guān)性

Table 3 The correlation between the growth indices and the loss of individual biomass after being damaged by thrips

3 討論

盛承發(fā)等^[10]認(rèn)為，植物在株高、葉面積、分枝(或分蘗)數(shù)、繁殖器官數(shù)量、生育期長度及生物產(chǎn)量對經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的比值等方面存在著大量生長冗余。這種生長冗余使后代在未來的隨機(jī)環(huán)境(現(xiàn)實生態(tài)位)中獲得最大存活和繁衍的機(jī)會，減少絕種的風(fēng)險^[11,12]。但當(dāng)環(huán)境條件改善或經(jīng)人類支持和保護(hù)后，植物這種固有的冗余特性變成了一種浪費(fèi)和負(fù)擔(dān)，反而對植物高產(chǎn)不利。害蟲的取食危害便起到了植物修剪器的作用，減少了植物的冗余部分，使植物表現(xiàn)出補(bǔ)償作用^[13,14]。

在不同環(huán)境中，不同種類植物從不同水平(個體、群體)、不同生長階段都表現(xiàn)出不同的補(bǔ)償生長反應(yīng)，包括超補(bǔ)償、等量補(bǔ)償、不足補(bǔ)償^[15]。Belsky^[14]對補(bǔ)償作用進(jìn)行了詳細(xì)的定義和分類，認(rèn)為植物受昆蟲或其他動物采食后，若出現(xiàn)超補(bǔ)償，則采食有益于植物；出現(xiàn)等量補(bǔ)償，則采食對植物沒有影響；若出現(xiàn)不足補(bǔ)償，則采食對植物有害。苜蓿的自然補(bǔ)償反應(yīng)是苜蓿在自然環(huán)境中長期進(jìn)化形成的一種生態(tài)適應(yīng)對策。

王茜等^[16]研究表明：牛角花齒薊馬危害后，所有接蟲苜蓿植株的株高均低于對照株高，而且薊馬危害能夠激發(fā)苜蓿的分枝生長。于2009年7月、2010年7月通過對R-1、I-1無性系第2茬生長期間薊馬持續(xù)危害后的生長指標(biāo)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，R-1、I-1無性系對薊馬持續(xù)危害的補(bǔ)償生長能力，均主要表現(xiàn)在枝條數(shù)和節(jié)間數(shù)的增加兩個方面，即薊馬的采食對苜蓿的分枝能力和節(jié)間生長有益，能夠起到補(bǔ)償牧草產(chǎn)量損失的作用；在自然高度、絕對高度、再生速率、節(jié)間長、莖粗、葉面積、葉片干重、莖稈干重等方面均表現(xiàn)為不足補(bǔ)償。通過R-1、I-1無性系各指標(biāo)的損失率與單株生物量損失率的相關(guān)性分析表明，影響苜蓿產(chǎn)量的最關(guān)鍵指標(biāo)—自然高度、再生速率、葉面積、葉片干重、莖稈干重等指標(biāo)的損失率與單株生物量的損失率具有顯著的正相關(guān)性，而節(jié)間數(shù)和枝條數(shù)的增加率并不能補(bǔ)償自然高度、再生速率、葉面積、葉片干重、莖稈干重的損失對單株生物量造成的損失，最終在單株生物量方面為不足補(bǔ)償。這表明在薊馬的持續(xù)危害下，R-1、I-1無性系的補(bǔ)償生長為不足補(bǔ)償。

盛承發(fā)等^[11]研究表明，在一定條件下，昆蟲適度的取食植物，不僅不會危害其生長發(fā)育，相反還會促進(jìn)其生長和發(fā)育，即適度傷害有益^[10,14]。胡桂馨等^[14]對苜蓿苗期受牛角花齒薊馬危害后的補(bǔ)償生長研究發(fā)現(xiàn)，在低蟲口密度薊馬危害后，耐害品種HA-3苜蓿產(chǎn)量增加，表現(xiàn)為超補(bǔ)償生長。同樣，作物的抗蟲性強(qiáng)弱是相對的,害蟲為害的數(shù)量會直接影響抗性的表現(xiàn)程度。當(dāng)蟲口密度太大，會使抗蟲品種受害程度加大，甚至表現(xiàn)為感蟲（特別對耐害性好的品種）^[11]。在本試驗中，苜蓿抗薊馬無性系對薊馬持續(xù)危害所表現(xiàn)出的不足補(bǔ)償，可能是因為薊馬從6月下旬至7月份持續(xù)在苜蓿上取食、蟲口壓力過大所致。

本研究是大田條件下，每枝條7頭薊馬持續(xù)危害苜蓿的結(jié)果，對于不同密度薊馬危害一定時間或不同密度薊馬持續(xù)危害后對苜蓿生長的影響有待進(jìn)一步研究，將揭示大田苜蓿的抗（耐）薊馬蟲口的臨界值問題，為大田薊馬的防治提供理論依據(jù)。

4 結(jié)論

(1)受薊馬持續(xù)危害后，R-1、I-1無性系受害株的自然高度、絕對高度、再生速率、節(jié)間長、莖粗、葉面積、葉片干重、莖稈干重相對于健康株均顯著下降，而枝條數(shù)和節(jié)間數(shù)相對于健康株顯著增加，終表現(xiàn)為單株生物量顯著下降。R-1受害株各生長指標(biāo)均優(yōu)于I-1健康株，說明R-1是一個農(nóng)藝性狀優(yōu)良的抗薊馬無性系。

(2)受薊馬持續(xù)危害后，R-1無性系的枝條高度、再生速率、莖粗、葉面積、葉片干重、單株生物量的損失率均顯著低于I-1無性系，枝條數(shù)、節(jié)間數(shù)的增加率均顯著高于I-1無性系，說明R-1無性系的生長性能優(yōu)于I-1無性系。

(3)受薊馬持續(xù)危害后，R-1、I-1無性系自然高度、再生速率、葉面積、葉片干重、莖稈干重等指標(biāo)的損失率與單株生物量的損失率具有顯著的正相關(guān)性，節(jié)間數(shù)和枝條數(shù)的增加率與單株生物量的損失率也具有顯著的負(fù)相關(guān)性，但其并不能補(bǔ)償自然高度、再生速率、葉面積、葉片干重、莖稈干重的損失對單株生物量造成的損失，最終在單株生物量方面為不足補(bǔ)償。

參考文獻(xiàn)：

[1] 洪紱曾. 草業(yè)與西部大開發(fā)[M]. 北京:農(nóng)業(yè)出版社,2001.

[2] 耿華珠. 中國苜蓿[M]. 北京:農(nóng)業(yè)出版社,1995.

[3] 任繼周. 藏糧于草施行草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)—西部農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)改革的一種設(shè)想[J]. 草業(yè)學(xué)報,2002,11(1):1-3.

[4] 董君. 西部地區(qū)苜蓿產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的戰(zhàn)略思考[C]//首屆中國苜蓿發(fā)展大會論文集. 北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2001:188-191.

[5]洪紱曾. 苜?？茖W(xué)[M]. 北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2009.

[6]吳永敷,趙秀華,特木爾布和. 薊馬是我國苜蓿生產(chǎn)的主要害蟲[J]. 中國草地,1990(3):65-66.

[7]張富川. 苜蓿常見病蟲害的防治措施[J]. 四川草原，1994(1)：59-62.

[8] 嚴(yán)林,梅潔人. 青海省紫花苜蓿病蟲種類及害蟲天敵的調(diào)查[J]. 植物保護(hù),1996,22(5):24-25.

[9] 吳永敷,趙秀嫻.薊馬對苜蓿的危害[J]. 中國草地,1988(2):25-27.

[10] 盛承發(fā). 生長的冗長—作物對于蟲害超越補(bǔ)償作用的一種解釋[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,1990,1(1):26-30.

[11]盛承發(fā). 作物對蟲害補(bǔ)償作用本質(zhì)的探討[J]. 生態(tài)學(xué)報,1989,9(3):207-212.

[12] 盛承發(fā). 超補(bǔ)償及其對害蟲控制的意義[J]. 自然災(zāi)害學(xué)報,1993,2(2):13-19.

[13] 原保忠,王靜,趙松嶺. 植物受動物采食后的補(bǔ)償作用—影響補(bǔ)償作用的因素[J]. 生態(tài)學(xué)雜志,1997,16(6):41-45.

[14] Belsky A J. Does herbivory benefit plants? A review of the Evidence[J]. The American Naturalist,1986,127:807-829.

[15] 李躍強(qiáng), 盛承發(fā). 植物的超越補(bǔ)償反應(yīng)[J]. 植物生理學(xué)通訊,1996,32(6):457-464.

[16] 王茜,劉榮堂,胡桂馨, 等. 牛角花齒薊馬為害對苜蓿株高和分枝的影響[J]. 草原與草坪,2008(4):39-41,46.

[17] 胡桂馨,師尚禮,王森山,等. 不同苜蓿品種對牛角花齒薊馬的耐害性研究[J]. 草地學(xué)報,2009,17(4):356-359.

Research of growth characteristics of resistant and susceptible alfalfa clones continuously damaged by thrips

KOU Jiang-tao1,HU Gui-xin1,ZHANG Xin-ying2,SHI Shang-li1,ZHU Bo1

(1. College of Pratacultural Science,Gansu Agricultural University;Key Laboratory of Grassland Ecosystem,Ministry of Education;Sino-U.S.Centers for Grazingland Ecosystem Sustainability,Lanzhou730070,China;2. Poverty Alleviation Offiec Gansu Provinec,Lanzhou730070,China)

Abstract: The growth characteristics of clone R-1 alfalfa and clone I-1 alfalfa continuously damaged by thrips(mainly Odontothrips loti)were measured during second cutting period of alfalfa.The result indicated that natural height,absolute height,regeneration rate,internode length,stem diameter,leaf area,dry weight of stem and leaf,as well as leaf-stem ratio were decreased significantly while branching and node number were increased significantly,and the plant biomass decreased significantly indicated that compensatory growth of R-1 and I-1 clone were under-compensation damaged by thrips in field.According to correlation analysis,there were t positive relationship between the loss of individual biomass with the loss of indices as natural height and dry weight of leaf,the significant negative relationship was found between the increase of node and branching numbers and the loss of individual plant biomass.The agricultural traits and loss ratio of R-1 performed better than I-1,and this suggested that R-1 was a good resistant alfalfa clone to thrips.

Key words: alfalfa；thrips；clone；growth characteristics；resistance