白丹 張卓 周嬋 楊允菲
摘要: 在呼倫貝爾草原觀測(cè)試驗(yàn)站對(duì)針茅優(yōu)勢(shì)種群采用隨機(jī)取樣法進(jìn)行了大針茅和貝加爾針茅生殖分蘗株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的數(shù)量特征研究。結(jié)果表明,大針茅和貝加爾針茅營(yíng)養(yǎng)和生殖生長(zhǎng)特性指標(biāo)的變異系數(shù)變化為6.90%~77.60%;貝加爾針茅有性生殖特征,以及營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)特征,分別是它的1.056~4.327倍;方差分析表明,貝加爾針茅與大針茅的營(yíng)養(yǎng)和生殖生長(zhǎng)特性之間差異顯著或極顯著。貝加爾針茅投入到有性生殖和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的資源大于大針茅,具有更強(qiáng)的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和有性生殖的能力,保證植株的正常生長(zhǎng)和繁殖。
關(guān)鍵詞: 大針茅;貝加爾針茅;生殖生長(zhǎng);營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng);數(shù)量分析
中圖分類號(hào): Q 945文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼: A文章編號(hào): 1009-5500(2011)04-0001-04
大針茅(Stipa grandis)旱生禾草,為禾本科針茅屬[1],是亞洲中部草原區(qū)特有的蒙古草原種,占據(jù)地帶性生境,大面積出現(xiàn)于廣闊、平坦而不受地下水影響的波狀高平原成為群落的建群種和優(yōu)勢(shì)種[2],分布區(qū)具有溫帶半干旱氣候特征[3]。貝加爾針茅(Stipa baicalensis)是歐亞大陸東部溫帶半濕潤(rùn)、半干旱地區(qū)占優(yōu)勢(shì)的一種地帶性草原植被類型,也是內(nèi)蒙古東部和東北部主要的地帶性植被之一[4]。貝加爾針茅是多年生叢生型優(yōu)良禾草,除了可以形成群落的建群種之外,也常成為線葉菊群落和羊草群落的亞優(yōu)勢(shì)種或主要伴生種[5]。有關(guān)貝加爾針茅的研究在群落學(xué)特征[6,7]、草地生產(chǎn)力[8]、種子萌發(fā)[9]、生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)[10]、生育期結(jié)構(gòu)[11]、以及病蟲危害[12]等方面均有一些報(bào)道。同時(shí)大針茅在地理分布[13]、種子和種子庫(kù)[14]、以及抗旱性[15]等方面的研究已經(jīng)取得了顯著成果。但關(guān)于大針茅、貝加爾針茅分蘗株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的系統(tǒng)分
析,缺乏報(bào)道。試驗(yàn)以呼倫貝爾草原大針茅、貝加爾針茅為研究對(duì)象,采用大樣本和統(tǒng)計(jì)分析的方法,分析了供試針茅生殖分蘗株的數(shù)量特征和生長(zhǎng)特征,揭示其生長(zhǎng)發(fā)育的內(nèi)在規(guī)律,為合理利用和科學(xué)管理草地提供理論依據(jù)。
1材料和方法
1.1 試驗(yàn)地自然概況
呼倫貝爾草原大興安嶺以西地區(qū)是我國(guó)北方生態(tài)屏障的重要組成部分,也是世界著名大草原之一[16-18],呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站地理位置N 47°24′~50°15′,E 115°30′~121°10′[19],屬溫帶大陸季風(fēng)氣候[20],地勢(shì)東高西低,海拔650~700 m。年平均氣溫-2.2 ℃,全年無霜期115~124 d[21],年降水量250~350 mm。代表植物有大針茅、羊草(Leymus chinensis)、貝加爾針茅,伴生種主要有冰草(Agropyron cristatum)、冷蒿(Artenisia frigida)、早熟禾(Poa annua)、麻花頭(Serratula centauroides)等[22]。地帶性土壤為黑鈣土或暗栗鈣土[23]。
1.2 試驗(yàn)方法
2009年針茅成熟期,在試驗(yàn)站大針茅和貝加爾針茅典型分布區(qū),選取30株無病蟲害、穗部完整的生殖分蘗株,齊地面剪下[24]。將剪下的植株放入預(yù)先做好標(biāo)記的信封中。樣品在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)自然風(fēng)干,對(duì)高度、穗長(zhǎng)、每穗小穗數(shù)、每穗小花數(shù)、單穗籽粒數(shù)、莖重、鞘重、葉總重、單穗籽粒重、穗重、千粒質(zhì)量、植株總重等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量,對(duì)結(jié)實(shí)率、生殖生長(zhǎng)比率、生殖分配Ⅰ、生殖分配Ⅱ進(jìn)行計(jì)算。
并用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,統(tǒng)計(jì)樣本平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù),對(duì)大針茅和貝加爾針茅的有性生殖特征進(jìn)行方差分析。
結(jié)實(shí)率=單穗籽粒數(shù)/每穗小花數(shù)×100% (1)
生殖生長(zhǎng)比率=穗長(zhǎng)/株高×100%(2)
生殖分配Ⅰ=穗重/植株總重×100% (3)
生殖分配Ⅱ=單穗籽粒重/植株總重×100% (4)
2 結(jié)果與分析
2.1 大針茅和貝加爾針茅生殖分蘗株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)特征
試驗(yàn)結(jié)果數(shù)據(jù)表明,大針茅的株高大于貝加爾針茅,且株高是貝加爾針茅的1.062倍。而貝加爾針茅的莖重、鞘重、葉總重、植株重均大于大針茅,分別是大針茅的1.22、1.24、1.56和1.19倍。從變異系數(shù)來看,大針茅和貝加爾針茅均以莖重、鞘重、葉總重、植株重的變異性較大,變化為26.700%~47.800%,而以株高的變異性較小,變化為12.800%~16.100%。方差分析結(jié)果表,大針茅和貝加爾針茅的莖重差異顯著,且大針茅和貝加爾針茅的葉總重差異極顯著。表明雖然貝加爾針茅的高度比大針茅的矮,但是貝加爾針茅投入到營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的量卻較大,利用營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)來獲得更多的養(yǎng)分,從而提高個(gè)體在種群中的競(jìng)爭(zhēng)力(表1)。
表1 大針茅和貝加爾針茅營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的數(shù)量特征
Table 1 Quantitative characteristic and variance analysis of nutritive growth of S.grandis and S.baicalensis in Hulunber
注:“*”為P≤0.05;“** ”為P≤0.01,下同
2.2大針茅和貝加爾針茅生殖生長(zhǎng)的數(shù)量特征
大針茅的穗長(zhǎng)最小值、最大值分別為33.68 cm、83.82 cm,且是貝加爾針茅的1.27倍。大針茅生殖生長(zhǎng)比率、生殖分配Ⅰ、千粒質(zhì)量均大于貝加爾針茅,分別是貝加爾針茅的1.18,1.09和1.031倍。而貝加爾針茅的每穗小穗數(shù)、每穗小花數(shù)、單穗籽粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、單穗籽粒重、穗重、生殖分配Ⅱ均大于大針茅,且分別是大針茅的1.284、1.170、2.124、1.833、4.294、1.065、4.327倍,其他數(shù)量性狀如穗長(zhǎng)、生殖生長(zhǎng)比率、生殖分配Ⅰ均小于大針茅的。從變異系數(shù)來分析,大針茅變異系數(shù)變化為6.900%~70.600%。貝加爾針茅變異系數(shù)變化為11.900%~77.600%。大針茅、貝加爾針茅的穗長(zhǎng)、每穗小穗數(shù)、每穗小花數(shù)、單穗籽粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、單穗籽粒數(shù)重、生殖生長(zhǎng)比率、生殖分配Ⅱ差異極顯著。表明貝加爾針茅用于有性生殖的投入量大于大針茅,并且貝加爾針茅的種子質(zhì)量?jī)?yōu)于大針茅(表2)。
表2 大針茅和貝加爾針茅生殖生長(zhǎng)的數(shù)量特征及方差分析
Table 2 Quantitative characteristic and variance analysis of reproductive growth of S.grandis and S.baicalensis in Hulunber
3 結(jié)論
3.1 大針茅和貝加爾針茅的有性生殖數(shù)量分析
貝加爾針茅投入到有性生殖的量大于大針茅。由于生殖蘗穗的籽實(shí)產(chǎn)量主要決定于結(jié)實(shí)率,結(jié)實(shí)率的多少直接影響下一代的生長(zhǎng)發(fā)育和種群競(jìng)爭(zhēng)力,種子的數(shù)量和質(zhì)量直接影響植物種群的延續(xù)和發(fā)展,同時(shí)也是植物生殖生長(zhǎng)的關(guān)鍵,貝加爾針茅的結(jié)實(shí)率大于大針茅,表明貝加爾針茅的種子質(zhì)量?jī)?yōu)于大針茅,為種群繁衍和提高子代存活力提供了保證。
3.2 大針茅和貝加爾針茅植株生長(zhǎng)特征
貝加爾針茅投入到營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的量大于大針茅,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)相對(duì)旺盛,從而利用營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)來獲得更多的養(yǎng)分,提高個(gè)體在種群中的競(jìng)爭(zhēng)力。貝加爾針茅投入到莖的生物量有利于植物運(yùn)輸足夠的水分和養(yǎng)料,保證其他器官的正常生長(zhǎng)。同時(shí),莖還起到巨大的支撐作用,能使葉和穗排在一定的空間,有利于開花傳粉和種子的散布。此外,貝加爾針茅投入到葉的生物量有利于其進(jìn)行更多的光合作用,提供更多的能量,保證植株的正常生長(zhǎng)和繁殖。
參考文獻(xiàn):
[1]趙念席,高玉葆,王金龍,等. 大針茅種群RAPD多樣性及其與若干生態(tài)因子的相關(guān)關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2006,26(5):1312-1319.
[2] 珊丹,趙萌莉,韓冰,等. 不同放牧壓力下大針茅種群的遺傳多樣性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2006,26(10):3175-3183.
[3] 田大栓,包祥,關(guān)其格,等. 內(nèi)蒙古草原3種針茅屬植物不同組織水平的生物量生殖分配[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào),2009,33(1):97-107.
[4]高素華,郭建平,周廣勝,等. 高CO2條件下貝加爾針茅對(duì)土壤干旱脅迫響應(yīng)的試驗(yàn)研究[J]. 應(yīng)用氣象學(xué)報(bào),2003,14(2):252-256.
[5] 楊允菲,張保田. 松嫩平原貝加爾針茅無性系構(gòu)件的結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)規(guī)律[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2005,16(12):2311-2315.
[6]白永飛,李凌浩,黃建輝,等. 內(nèi)蒙古高原針茅草原植物多樣性與植物功能群組成對(duì)群落初級(jí)生產(chǎn)力穩(wěn)定性的影響[J]. 植物學(xué)報(bào),2001,43(3):280-287.
[7]李建東,楊允菲. 松嫩平原貝加爾針茅草甸草原植物組成的結(jié)構(gòu)分析[J]. 草地學(xué)報(bào),2003,11(1):15-22.
[8]崔鮮一,彭玉梅,程渡. 科爾沁羊草-貝加爾針茅草原物候期和產(chǎn)草量與氣象條件關(guān)系的研究[J]. 草地學(xué)報(bào),1996,4(4):302-307.
[9] 丁雪梅,李海燕,楊允菲,等. 溫度對(duì)兩種野生禾草種子發(fā)芽的影響[J]. 草原與草坪,2004(1):25-29.
[10] 許志信,曲永全,白飛. 草甸草原12種牧草生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律和草群地上生物量變化動(dòng)態(tài)研究[J]. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2001,22(2):28-32.
[11] 白永飛,許志信,李德新,等. 內(nèi)蒙古高原四種針茅種群年齡與株叢結(jié)構(gòu)的研究[J]. 植物學(xué)報(bào),1999,41(10):1125-1131.
[12]侯天爵,劉愛萍. 針茅屬植物病害及生防利用問題[J]. 中國(guó)草地,1998,20(5):55-58.
[13]陳世鐄,李銀鵬,孟軍,等. 內(nèi)蒙古幾種針茅特性和生態(tài)地理分布的研究[J]. 內(nèi)蒙古農(nóng)牧學(xué)院學(xué)報(bào),1997,18(1):40-46.
[14] 李青豐,易津,張力軍,等. 針茅種子萌發(fā)檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)及幼苗發(fā)育特征的研究[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào),1995,12(4):51-52.
[15] 王金龍,高玉葆,白宇,等. 大針茅(Stipa grandis)和克氏針茅(Stipa Krylovii)對(duì)PEG滲透脅迫適應(yīng)性反應(yīng)的比較研究[J]. 南開大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2005,38(4):127-131.
[16] 朱立博,王世新,陳旭呈,等. 淺談呼倫貝爾草原生態(tài)效益補(bǔ)償機(jī)制[J]. 草原與草坪,2008(3):74-77.
[17]劉偉,烏雪飛. 呼倫貝爾草業(yè)發(fā)展的現(xiàn)狀及對(duì)策[J]. 草原與草坪,2002(2):10-12.
[18]楊殿林,張延榮,烏云格日勒,等. 呼倫貝爾草業(yè)面臨的問題與可持續(xù)發(fā)展[J]. 草原與草坪,2004(1):14-16.
[19] 封建民,王濤. 呼倫貝爾草原沙漠化現(xiàn)狀及歷史演變研究[J]. 干旱區(qū)地理,2004,27(3):356-360.
[20] 陳寶瑞,李海山,朱玉霞,等. 呼倫貝爾草甸植物群落空間格局及其環(huán)境解釋[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2010,30(5):1265-1271.
[21] 鄭曉翾,趙家明,張玉剛,等. 呼倫貝爾草原生物量變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)雜志,2007,26(4):533-538.
[22] 陳效逑,周萌,鄭婷,等. 呼倫貝爾草原羊草(Leymus chinensis)光合速度的季節(jié)變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2008,28(5):2003-2010.
[23]陳濤,柳小妮,辛?xí)云?,? 呼倫貝爾羊草草甸草原植物多樣性與退化程度關(guān)系[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,43(5):135-141.[24]劉公社,劉杰,齊冬梅. 羊草有性繁殖相關(guān)性狀的變異和相關(guān)分析[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào),2003,12(2):20-24.
Analysis of reproductive and nutritive growth characteristics ofStipa grandis and Stipa baicalensis
BAI Dan1,2,ZHANG Zhuo3,ZHOU Chan1,2,YANG Yun-fei4
(1. Hulunber Grassland Ecosystem Observation and Research Station,Beijing 100081,China; 2. College of Life Science,Liaoning University,Shenyang 110036,China; 3. College of Biological and Environmental Engineering,Shenyang University,Shenyang 110044,China;4. Institute of Grassland Science, Key Laboratory of Vegetation Ecology of Education Ministry,Northeast Normal University,Changchun 130024,China)
Abstract: Quantity characteristics of reproductive and nutritive growth of Stipa grandis and S.baicalensis were studied in the dominant stipa population of Hulunber prairie with random sampling method.The results showed that the variation coefficient of vegetative and reproductive characteristics ranged from 6.9% to 77.6% for S.grandis and S.baicalensis respectively.The indices of sexual reproduction characteristics of S.baicalensis such as number of spikelet per spike,number of floret per spike,spike weight,the grain number per panicle,seed weight per spike,reproductive allocation Ⅱ,and nutritive growth characteristics such as plant weight,stream weight,scabbard weight,total leaf weight were greater than those of S.grandis.And these indices were 1.056 to 4.327 times more than those of S.grandis.Variance analysis indicated that nutritive and reproductive characteristics were significantly different between S.grandis and S.baicalensis.S.baicalensis inputted more resources to sexual reproduction and vegetative growth than S.grandis. And S. baicalensis has stronger capability of vegetative growth and sexual reproduction to ensure the growth and propagation.
Key words: Stipa grandis;Stipa baicalensis;reproductive growth;nutritive growth;quantitative analysis