福壽螺的寄主植物及其對福壽螺體重的影響

葉建人，馮永斌，林賢文，，王華弟，祝增榮

1浙江省溫嶺市植保站，浙江溫嶺317500;2浙江大學(xué)昆蟲科學(xué)研究所，水稻生物學(xué)國家重點實驗室，浙江杭州310029;3浙江省植物保護(hù)檢疫局，浙江杭州310020

福壽螺Pomacea canaliculata Lamarck，又稱大瓶螺、蘋果螺、雪螺，隸屬瓶螺科Ampullariidae瓶螺屬Pomacea，原產(chǎn)于南美洲亞馬遜河流域，是世界100種惡性外來入侵物種之一(Naylor，1996;Joshi＆Sebastian，2006)，也是我國公布的第一批(16種)外來入侵物種(環(huán)保總局和中國科學(xué)院，2003)之一。其適應(yīng)性強(qiáng)、食性雜、繁殖率高、生長迅速，繁殖速度比亞洲稻田中本地近緣物種快10倍左右，自入侵以來很快在南方大部分地區(qū)形成自然種群，嚴(yán)重威脅入侵地水域及附近的生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)，危害農(nóng)作物(水稻、茭白、白蓮等)及其他水生植物(菱角等)，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失(尹紹武等，2000;俞曉平等，2001;陳建明等，2003;葉建人和李云明，2009;葉建人等，2011)。由于其寄主范圍廣，可以快速擴(kuò)散蔓延;在浙江沿海，福壽螺以每年8～10 km的速度從南向北自然擴(kuò)展(俞曉平等，2001)，已在眾多地區(qū)自然入侵后暴發(fā)為害(楊葉欣等，2010)。

研究福壽螺對廣大水域中常見植物的寄主選擇性，確定植物與福壽螺之間的營養(yǎng)聯(lián)系，分析其取食與生長之間的關(guān)系及影響因子，將有助于我們了解其入侵的過程及擴(kuò)散傳播規(guī)律(Morrison＆Hay，2011)，是生物入侵研究中要解決的核心問題之一(萬方浩等，2009)，可以為建立監(jiān)測預(yù)警技術(shù)和方法、制定合理的防治措施提供參考。同時可以為其生態(tài)控制和綜合防治提供重要的生態(tài)學(xué)依據(jù)和技術(shù)支撐(章家恩和方麗，2008)。因此，本研究對浙江省溫嶺市水稻苗、菖蒲、異型莎草、菹草和苦瓜等典型的稻田水域及周邊隨處可見的24科43種植物進(jìn)行調(diào)查，以了解福壽螺的寄主選擇性及其取食后的發(fā)育情況。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗時間為2009年5～8月，在浙江省農(nóng)作物病蟲監(jiān)測網(wǎng)溫嶺區(qū)域站病蟲觀測場(溫嶺市橫峰街道后洋鄭村)內(nèi)進(jìn)行。螺源為場內(nèi)專設(shè)的福壽螺飼養(yǎng)池中的越冬代和1代成螺(＞6.5 g·只－1);供試植物(樣品)于溫嶺市郊水稻田、茭白田、池塘、溝渠等直接采集，部分從市場上購買，除辣椒、苦瓜用果實及藕用塊莖外，原則上選用處于營養(yǎng)生長盛期并未進(jìn)入開花生殖期的正常(健壯)植株用于試驗。在場內(nèi)挖掘長20 m、寬50 cm、深40 cm的水溝，溝內(nèi)放置長35 cm、寬35 cm、高60 cm的飼養(yǎng)塑料網(wǎng)(25目)箱，灌20～30 cm水層，保證網(wǎng)箱內(nèi)的福壽螺無法逃逸，也無外源福壽螺進(jìn)入。水溝內(nèi)的水通過灌排水流動，每天更換并清除排泄物。

1.2 試驗方法

本試驗屬于非選擇性試驗(no-choice assay)。當(dāng)天采集到的受試植物(樣品)除辣椒、苦瓜外，其他需在去掉枯死的莖葉后，以相同數(shù)量的整株數(shù)為原則喂食，個別較易被取食的樣品適當(dāng)加量。將樣品分成6份，稱重后3份放入處理飼養(yǎng)網(wǎng)箱，3份放入對照的飼養(yǎng)網(wǎng)箱中，然后在飼養(yǎng)池內(nèi)取30只成螺，分成3份，每份10只，分別稱重后隨機(jī)放入其中3只網(wǎng)箱內(nèi)讓其自然嚙食。該步驟在0.5 h內(nèi)完成，以保證成螺的饑餓程度基本一致，另外3個作為各自樣品處理的對照。每天觀察嚙食情況，隔天將飼養(yǎng)網(wǎng)箱放入另外干凈的水溝并進(jìn)行適當(dāng)?shù)那謇?。分別在放置3、5 d時對受試植物(樣品)進(jìn)行稱重，以計算試樣相對減少率;放置5 d時稱成螺重量，計算每日每只成螺體重增長率。

1.3 數(shù)據(jù)分析

受試植物(樣品)減少率/%=［放螺前受試植物(樣品)重量－放螺后受試植物(樣品)重量］/放螺前受試植物(樣品)重量×100

受試植物(樣品)相對減少率/%=［放螺區(qū)受試植物(樣品)減少率－不放螺區(qū)受試植物(樣品)減少率］/［1－不放螺區(qū)受試植物(樣品)減少率］×100

每日每只成螺體重增長率/%=［嚙食受試植物(樣品)后成螺體重－嚙食受試植物(樣品)前成螺體重］/嚙食受試植物(樣品)前成螺體重×100

在DPS 9.50版數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)(唐啟義，2010)中，采用LSD法多重比較處理間的差異;用直線回歸法建立反正弦平方根轉(zhuǎn)換后的相對取食率與成螺增長率之間的關(guān)系。根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)測定的多種植物的總酚含量，與本試驗測定的福壽螺的生長率做相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 福壽螺的寄主范圍

結(jié)果表明，福壽螺均能嚙食試驗中選用的24科43種植物(樣品)，其中包括水稻、茭白、蓮藕及慈姑等15種常見的農(nóng)作物，以及稗草、千金子、鴨舌草、矮慈菇等28種常見雜草。具體如下:

(1)槐葉蘋科Salviniaceae:槐葉萍Salvinia nutans(L.)All.。(2)眼子菜科 Potamogetonaceae:菹草Potamogeton crispus L.。(3)禾本科 Poaceae:水稻苗 Oryza sativa L.，茭白苗 Zizania caduciflora(Turcz.et Trin.)Hand，馬唐 Digitaria sanguinalis(L.)Scop，稗草 Echinochloa crusgalli(L.)Beauv，棒頭草 Polypogon fugax Nees ex Steud，罔草 Beckmannia syzigachne(Steud.)Fern，千金子 Semen Euphorbiae Lathyridis，雙穗雀稗 Paspalum paspaloides(Michx.)Scribn，蘆葦 Phragmites australis(Cav.)Trin.ex Steud，纖毛鵝觀草 Roegneria ciliaris(Trin.)Nevski，黑麥草 Lolium perenne L.，早熟禾 Poa annua L.，牛筋草 Eleusine indica(L.)Gaerth，水稗 Echinochloa phyllopogon(Stapf)Koss。(4)星接藻科Zygnemataceae:水綿 Spirogyra communis(Hass.)Kutz。(5)澤瀉科 Alismataceae:矮慈菇 Sagittaria pygmaea Miq.。(6)莎草科 Cyperaceae:碎米莎草Cyperus iria L.，咸草 Cyperus malaccensis Lam，異型莎草Cyperus difformis L.，扁稈藨草Scirpus planiculmis Fr.Schmidt，荸薺苗 Heleocharis dulcis Trin.ex Henschel。(7)浮萍科 Lemnaceae:紫萍 Spirodela polyrrhiza(L.)Schleid，青萍 Lemna minor L.。(8)燈心草科 Juncaceae:笄石菖 Juncus prismatocarpus Brown。(9)柳葉菜科Onagraceae:丁香蓼Ludwigia prostrata Roxb。(10)傘形科 Umbelliferae:水芹菜Oenanthe javanica(Blume)de Candolle。(11)玄參科Scrophulariaceae:陌上菜 Lindernia procumbens(Krock.)Borbas。(12)雨久花科 Pontederiaceae:鴨舌 草 Monochoria vaginalis(Burm.f.)Preslex Kunth，水葫蘆 Eichhornia crassipes(Mart.)Solms。(13)蓼科 Polygonaceae:酸模 Rumex acetasa L.。(14)滿江紅科 Azollaceae:滿江紅 Azolla imbricata(Roxb.)Nakai。(15)莧科 Amaranthacae:空心蓮子草 Alternanthera philoxeroides(Mart.)Griseb.。(16)菱科 Trapaceae:河菱 Trapa bicornis Osbeck。(17)菊科 Asteraceae:鱧腸 Eclipta prostrata L.。(18)天南星科 Araceae:菖蒲 Acorus calamus L.，芋頭苗 Colocasia esculenta(L.)Schoot。(19)香蒲科Typhaceae:香蒲Typha orientalis Presl，小香蒲 Typha minima Funk。(20)睡蓮科 Nymphaeaceae:藕 Nelumbo nucifera Gaertn。(21)旋花科Convolvulaceae:空心菜 Lpomoea aquatica Forsskal。(22)茄科 Solanaceae:辣椒 Capsicum frutescens L.。(23)葫蘆科Cucurbitaceae:苦瓜 Momordica charantia L.。(24)十字花科Brassicaceae:白蘿卜Raphanus sativus L.。

2.2 福壽螺的取食情況

因不同種樣品植株在水中會有不同程度的生長及吸水增重，為盡量避免試驗的系統(tǒng)誤差，選用較為合理的受試植物(樣品)相對減少率作為處理螺區(qū)的取食量衡量指標(biāo)。福壽螺對植物(樣品)嚙食有趨細(xì)嫩的習(xí)性。在受試的寄主植物(樣品)中，表皮角質(zhì)柔軟細(xì)嫩的滿江紅、紫萍、水葫蘆、菹草、槐葉萍等5種植物在放入福壽螺1 d即被完全嚙食;鴨舌草、碎米莎草、陌上菜、矮慈菇等4種植物在放入福壽螺2 d即被完全嚙食;辣椒、青萍、水綿、稗草及苦瓜也在放入福壽螺3 d后被完全嚙食。相對較難被嚙食的如香蒲，放螺后3 d與放螺后5 d的相對取食率相差較少，而菖蒲、扁稈藨草、鱧腸在放螺后5 d相對取食率反而比放螺后3 d還低，推測其原因在于成螺不易取食較硬的樣品，并在處理3 d后進(jìn)入低食量期以適應(yīng)環(huán)境，而處理的樣品植株在經(jīng)過前期的輕微危害后反而比對照生長得更快。個別植物如芋頭苗、牛筋草等在放螺3 d后表現(xiàn)出較多的相對取食量，推測其原因在于這些植物浸泡3 d吸水軟化后變得較易被福壽螺取食(表1)。

上述結(jié)果表明，福壽螺喜歡取食水生和濕生作物的綠色葉子或細(xì)嫩的芽，根、莖等老硬部分需在水中浸泡變軟或腐爛后才可被取食;陸生植物(包括塊根、塊莖等)投入水中或經(jīng)水浸泡后，也可被取食;刺激性較強(qiáng)的苦瓜、辣椒等植物的果實對其沒有趨避性。

2.3 寄主植物對福壽螺體重的影響

福壽螺取食不同的受試植物(樣品)后，體重增長率差異較大(表2)。滿江紅、紫萍、水葫蘆、菹草、槐葉萍、陌上菜、矮慈菇等植物在放入福壽螺后因短期內(nèi)就被大量取食，使其體重極顯著增加;取食辣椒、苦瓜等食物的福壽螺體重增加也較顯著，其中，辣椒、苦瓜、千金子、芋頭苗、茭白苗等5種植物(樣品)被取食5 d后，每天每只成螺的體重增長率在5%以上，有利于成螺的快速生長，從而提高了孕卵量和產(chǎn)卵量;取食滿江紅、水稻苗、水稗等19種植物5 d后，每天每只成螺的增長率為1%～5%;小香蒲、空心蓮子草、荸薺苗、黑麥草、水芹菜、陌上菜、扁稈藨草、藕、稗草等9種植物被取食5 d后，每天每只成螺的增長率在1%以下;而菖蒲、水綿、鱧腸、咸草、酸模等5種植物盡管能被福壽螺取食，但取食5 d后，福壽螺體重幾乎沒有增加。

表1 福壽螺對受試植物(樣品)嚙食情況Table 1 Food consumption and relative feeding rate of GAS on different plants in the no-choice assays

2.4 取食率與生長率之間的關(guān)系

將相對取食率(x)與成螺增長率(y)做回歸分析，得到:y=0.0241x+0.622，r=0.3538，df=32，P＜0.05(圖1)。由此可以初步得出結(jié)論:短期內(nèi)的相對取食率對福壽螺的體重增長率有顯著的影響，即取食越多生長越快。將相對取食率(x)和成螺增長率(y)均按最大和最小值對半劃分，進(jìn)一步將福壽螺的攝食植物分成4類，相當(dāng)于二維平面坐標(biāo)空間的4個象限:Ⅰ多食快長型，如千金子、異型莎草、滿江紅、辣椒及苦瓜;Ⅱ少食快長型，如茭白;Ⅲ少食慢長型，如水稻、菖蒲、水花生、黑麥草、香蒲、雙穗雀稗等;Ⅳ多食慢長型，如稗草、陌上菜、水綿、河菱、藕、馬唐、荸薺、青萍、水蓼(丁香蓼)、水芹菜、纖毛鵝觀草、笄石菖、牛筋草、蘆葦?shù)?圖1)。

2.5 植物總酚含量與福壽螺生長率之間的關(guān)系

將田迪英和楊榮華(2004)測定的41種果蔬中與本文重疊的6種植物的總酚含量數(shù)據(jù)，與本試驗中福壽螺5 d的相對取食率、體重增長率做相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)5 d的相對取食率與總酚含量無顯著相關(guān)性(r=0.2371，P ＞0.10);而5 d 的體重增長率與總酚含量之間呈顯著的負(fù)相關(guān):y=－1.0138x+6.3646，r=0.7465，P ＜0.10(圖 2)。水芹菜和藕屬于總酚含量高的植物(田迪英等，2004)，雖取食率高但生長慢，即屬于“Ⅳ型”;而苦瓜、茭白總酚含量較低，取食率高，生長也較快，即屬于“Ⅰ型”。

表2 取食不同植物(樣品)對福壽螺體重的影響Table 2 Body mass increase of GAS fed on different plants provided during the no-choice assays

圖1 福壽螺對植物的相對取食率與體重增長率之間的關(guān)系Fig.1 Relation of relative feeding rate of GAS on different plants to growth rate of body mass

圖2 6種植物的總酚含量與福壽螺生長率之間的關(guān)系Fig.2 Relation of growth rate of GAS to six host plants phenolic content

3 討論

3.1 福壽螺的廣食性是其快速擴(kuò)散的重要原因

廣食性動物(即多食性動物polyphagous animal)是指能以多科植物作為食物的動物。本試驗結(jié)果表明，在32種常見的植物中，福壽螺對27種的相對取食量超過10%。可見，福壽螺是一種多食性的軟體動物。同時，根據(jù)有關(guān)文獻(xiàn)(Joshi＆Sebastian，2006)，福壽螺還可以攻擊活的小動物，也能取食魚類尸體，因此，它還是雜食性動物(omnivorous animal)。但一般仍以綠色植物為主，不僅取食水生或濕生植物的根、莖、葉以及塊根、塊莖等，而且取食掉落水中或受水浸泡的陸生植物的根、莖、葉以及塊根、塊莖等。食性范圍廣(韓雪梅等，2002)，為其在新入侵區(qū)建立種群提供了必要條件，增加了福壽螺對環(huán)境的適應(yīng)性。

本研究確立了水稻苗、菖蒲、異型莎草、菹草及苦瓜等稻田水域及周邊廣為分布的24科43種植物與福壽螺之間的營養(yǎng)關(guān)系。一些植物種(如鵝觀草、菹草等)還屬在國內(nèi)的首次報道，且發(fā)現(xiàn)福壽螺在取食一些果蔬(如辣椒、苦瓜等)后體重較快增加，有利于其種群的建立和繁衍。而已知的幾種有殺螺效果的植物(如夾竹桃、魔芋、烏藥等)都不在水域生長(閆小紅等，2011)。大部分水生植物對福壽螺的擴(kuò)散有促進(jìn)作用。

福壽螺不回避苦瓜、辣椒等陸生植物果實的苦辣味。我們認(rèn)為，福壽螺的取食選擇性不受其味覺影響，因此不能以苦、辣味植物作驅(qū)避植物來防治福壽螺的危害。這在一定程度上表明福壽螺的味覺與哺乳動物的味覺感受有很大的差異，有關(guān)福壽螺取食嗜好性的味覺、嗅覺機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

3.2 植物總酚含量是影響福壽螺生長的重要因子

酚類物質(zhì)是植物防御植食者、病原菌取食危害的重要物質(zhì)。含酚量低的鴨跖草科Commelinaceae裸花水竹葉Murdannia nudiflora的新鮮葉片含氮量高，被福壽螺取食的量大且有利其生長，而腐敗的葉片含氮量低，不利其生長;小二仙草科 Haloragaceae粉綠狐尾藻Myriophyllum aquaticum的腐敗葉片含氮量中等，含酚量低，氮和酚含量較高的新鮮葉片更易被福壽螺取食且利于其生長;蓼科Polygonaceae毛蓼Polygonum barbatum的新鮮和腐敗葉片的含氮量均低，含酚量均中等，被福壽螺取食的量很小，且存活率低(Qiu et al.，2011)。總之，福壽螺取食含氮量適中且含酚量低的新鮮或腐敗的植物更利于其生長。

本研究表明，植物的總酚含量不會影響福壽螺取食，但確實是影響其生長的重要因子。由于福壽螺為淡水螺類，主要入侵危害南方廣闊的稻田生態(tài)系統(tǒng)，在該系統(tǒng)中像馬齒莧、水芹菜、藕等含酚量高的植物豐盛度遠(yuǎn)不如水稻［三葉一心時葉片的總酚含量為 1.07 ～ 1.43 mg·g－1(鮮重)］(周潔等，1997)、茭白［莖總酚含量為 0 mg·g－1(鮮重)］(田迪英和楊榮華，2004)等含酚量低的作物類植物多，對福壽螺的總體生長抑制作用不明顯，因此，福壽螺在南方水生生態(tài)系統(tǒng)中擴(kuò)散十分迅速。但是，田迪英和楊榮華(2004)測定的這些植物主要為可食用部分的總酚含量，與本試驗所用的植物葉片、莖稈不盡一致，但至少提供了一些進(jìn)一步研究的線索，即測定本研究涉及的植物種類相應(yīng)部分的總酚等次生化合物含量，深入了解福壽螺取食與其生長之間的關(guān)系(Li et al.，2009)。

3.3 借助福壽螺對植物的不同利用類型可防范其擴(kuò)散和危害

本試驗發(fā)現(xiàn)，福壽螺在取食率高的植物上相對生長率也高，不同的植物對福壽螺的生長有顯著的影響。因此，將寄主植物分成4種類型:Ⅰ多食快長型，Ⅱ少食快長型，Ⅲ少食慢長型，Ⅳ多食慢長型;同時，福壽螺在較嫩的寄主植物上表現(xiàn)出“暴食”的現(xiàn)象，而在不宜取食的植物上則可以長期在低食量狀態(tài)下正常生活，但長期低食量對成幼螺的生長存活有一定的影響(Qiu et al.，2011)。因此可以在福壽螺對植物的不同利用類型劃分，以及比較精細(xì)的南方農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中不同類型的植物分布等景觀成分組成的基礎(chǔ)上，采用地理信息系統(tǒng)等時空分析技術(shù)，建立福壽螺的分布和擴(kuò)散與這些景觀成分之間的關(guān)系方程，預(yù)測福壽螺的分布和擴(kuò)散，并通過生態(tài)設(shè)計提出景觀層次的生態(tài)工程治理技術(shù)體系，以抑制福壽螺的擴(kuò)張，有效防治其危害。對于少食快長型的茭白等作物，必須做好及時有效的防范;嚴(yán)禁將多食快長型的蔬果廢棄物向水面傾倒;在福壽螺分布密集的河道附近種植多食慢長型的藕類作物，保留河道邊的水芹菜等多食慢長型和一些少食慢長型雜草，作為生物屏障;福壽螺偏好取食植物的嫩芽新葉，如分蘗期以內(nèi)的水稻嫩苗有利于福壽螺的取食和生長(Joshi＆Sebastian，2006)，當(dāng)水稻成株時福壽螺對本季節(jié)水稻則不會造成直接危害(符明龍等，2008)，因此，對于少食慢長型植物特別是水稻等重要作物，應(yīng)在秧苗期加強(qiáng)對福壽螺的重點防治，在移栽時應(yīng)盡量選擇大苗壯苗。

盡管已報道的治理福壽螺的策略和措施很多，如使用殺螺劑等化學(xué)防治、養(yǎng)鴨和甲魚等生物防治(陳建明等，2003)、使用防螺網(wǎng)等物理防治手段，但其仍日益擴(kuò)散并有愈演愈烈的趨勢。這不僅與本文指出的福壽螺食性廣雜、取食率與生長呈正相關(guān)、水生生境中具備抑制作用的總酚含量高的植物豐盛度低等有關(guān)，而且與福壽螺的幼螺和成螺的主動和被動擴(kuò)散能力密切相關(guān)(符明龍等，2008;葉建人和李云明，2009;葉建人等，2011)，更重要的是人為攜帶(Joshi＆Sebastian，2006)。因此，對福壽螺的已入侵區(qū)進(jìn)行隔離并阻止其逃逸是重要的防擴(kuò)散措施;同時應(yīng)加強(qiáng)農(nóng)民、消費者、寵物愛好者等對福壽螺危害性的認(rèn)識。

陳建明，俞曉平，鄭許松，徐紅星，呂仲賢，張玨鋒.2003.茭白田福壽螺的生物學(xué)特性和無害化治理技術(shù).浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，15(3):154 －160.

符明龍，謝淑玲，祝增榮，陳輝珍，王華弟.2008.入侵移栽稻田的福壽螺卵塊空間分布型及其抽樣技術(shù).植物保護(hù)學(xué)報，35(4):332－338.

韓雪梅，徐巖，張清芬，宋紅敏，徐汝梅.2002.134種植物害蟲的寄主與擴(kuò)散分析.植物檢疫，16(6):331－335.

環(huán)?？偩趾椭袊茖W(xué)院.2003.關(guān)于發(fā)布中國第一批外來入侵物種名單的通知(環(huán)發(fā)〔2003〕11 號).http://www.gov.cn/gongbao/content/2003/content_62285.htm.

唐啟義.2010.DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng).北京:科學(xué)出版社.

田迪英，楊榮華.2004.果蔬抗氧化活性與總酚含量相關(guān)性研究.化學(xué)世界，(2):70－74.

萬方浩，郭建英，張峰.2009.中國生物入侵研究.北京:科學(xué)出版社.

閆小紅，周兵，鄒有，蔣平，許冬梅.2011.16種植物提取物對福壽螺殺螺效果的研究.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，(4):81－84.

楊葉欣，胡隱昌，李小慧，汪學(xué)杰，牟希東，宋紅梅，王培欣，劉超，羅建仁.2010.福壽螺在中國的入侵歷史、擴(kuò)散規(guī)律和危害的調(diào)查分析.中國農(nóng)學(xué)通報，26(5):245－250.

葉建人，李云明.2009.福壽螺在水稻田的消長規(guī)律及其田間分布動態(tài).中國農(nóng)學(xué)通報，25(3):185－188.

葉建人，張桂明，黃賢夫，蔡娟娟，陳海波，馮永斌.2011.稻鴨共育對水稻田福壽螺的控制作用.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，(1):114－116.

尹紹武，顏亨梅，王洪全.2000.福壽螺的生物學(xué)研究.湖南師范大學(xué)自然科學(xué)學(xué)報，23(2):76－82.

俞曉平，和田節(jié)，李中方，呂仲賢，孫樂平，朱亞紅，陳建明，鄭許松，徐紅星.2001.稻田福壽螺的發(fā)生和治理.浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，13(5):247－252.

章家恩，方麗.2008.關(guān)于我國農(nóng)田福壽螺生物入侵需要加以研究的生態(tài)學(xué)問題.中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，16(6):1585－1589.

周潔，陳偉，葉明志，夏怡厚.1997.水稻感染細(xì)菌性條斑病后葉片中酚類物質(zhì)的變化.福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，26(2):250－255.

Joshi R C and Sebastian L S.2006.Global Advances in Ecology and Management of Golden Apple Snails.Nueva Ecija:Phil-Rice.

Li K Y，Liu Z W，Hu Y H and Yang H W.2009.Snail herbivory on submerged macrophytes and nutrient release:implications for macrophyte management.Ecological Engineering，35:1664－1667.

Morrison W E and Hay M E.2011.Feeding and growth of native，invasive and non-invasive alien apple snails(Ampullariidae)in the United States:invasives eat more and grow more.Biological Invasions，13:945 －955.

Naylor R.1996.Invasions in agriculture:assessing the cost of golden apple snail in Asia.Ambio，25:443 －448.

Qiu J W，Chan M T，Kwong K L and Sun J.2011.Consumption，survival and growth in the invasive freshwater snail Pomacea canaliculata:does food freshness matter?.Journal of Molluscan Studies，77:189 －195.