民勤綠洲一荒漠過(guò)渡帶植物物種多樣性及其優(yōu)勢(shì)種群空間分布格局研究

郭樹(shù)江,楊自輝,王多澤,李得祿,李?lèi)?ài)德,詹科杰,王強(qiáng)強(qiáng)

(1.甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,甘肅民勤733300;2.甘肅省治沙研究所,蘭州730070)

群落物種多樣性作為生物多樣性的重要組成部分,不僅反映生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物種組成、結(jié)構(gòu)多樣性和復(fù)雜化程度的客觀指標(biāo),同時(shí)還是生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物群落對(duì)生物和非生物環(huán)境綜合作用的外在反映[1]。植物種群的分布格局是種群個(gè)體在水平空間上彼此間斑塊的相互關(guān)系和垂直尺度上的分布[2-3],它是植物種群對(duì)環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果,不但因物種而異,而且同一物種在不同發(fā)育階段、不同的生境條件下也有明顯差別[4]。研究群落物種多樣性和優(yōu)勢(shì)種群的分布格局,既可闡明種群及群落的動(dòng)態(tài)演替特征,還可以說(shuō)明種群與環(huán)境相互作用的過(guò)程,對(duì)揭示種群的恢復(fù)機(jī)理具有重要意義[5]。

分布在綠洲外圍把流動(dòng)沙漠與綠洲分開(kāi)的荒漠植被帶即綠洲-荒漠過(guò)渡帶[6]。通過(guò)研究綠洲-荒漠過(guò)渡帶植物群落物種多樣性及其種群空間分布格局,為評(píng)價(jià)該區(qū)域生態(tài)環(huán)境狀況、綠洲防護(hù)體系建設(shè)、保護(hù)植物群落生物資源提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于民勤綠洲西北的巴旦吉林沙漠東南緣,東經(jīng) 102°55′-102°59′,北緯 38°33′-38°38′,海拔約1 280～1 450 m。本區(qū)氣候干旱少雨,蒸發(fā)強(qiáng)烈,屬于典型的大陸干旱荒漠氣候。年均溫度7.4℃,≥10℃積溫為3 248.8℃。多年均降水量113 mm,全年降水不均勻,變率大,多集中在7-9月三個(gè)月,平均降水量92.8 mm,占年均降雨量的73%。年均蒸發(fā)量2 644 mm,是降水量的24倍。地下水位持續(xù)下降,從1960年的1～3 m下降至現(xiàn)在的15～23 m,隨之植被逐漸衰敗死亡。該區(qū)分布由沙生植物為主所組成的沙生植物群落,植被以人工植被和自然植被,分布比較分散,植物物種貧乏,以旱生灌木、半灌木和一年生草本為主,零星伴有草甸植物,種類(lèi)稀少,結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,覆蓋度小。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

沿綠洲到沙漠方向,在約8 km的樣線上,每隔100 m設(shè)置10 m×10 m的植被調(diào)查樣方一個(gè),共設(shè)置樣方70個(gè)。調(diào)查防風(fēng)固沙林的植物種類(lèi)、數(shù)量、株高、冠幅、新梢生長(zhǎng)量、并計(jì)算密度(D)、各種植物蓋度(C)、頻度(F)等。按綠洲到沙漠的順序以及調(diào)查植被和地貌類(lèi)型的差異把調(diào)查的樣方每十個(gè)歸并在一起為一植物群落,分別為A 1-A 7進(jìn)行群落數(shù)量特征分析。

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel軟件分析和統(tǒng)計(jì)野外采集的各樣方的數(shù)據(jù),通過(guò)計(jì)算蓋度、密度、頻度的基礎(chǔ)上,分別計(jì)算出灌木層、草本層每種植物的重要值、多樣性指數(shù)以及種群空間分布格局的指數(shù)。

2.2.1 種群綜合優(yōu)勢(shì)比的計(jì)算 綜合優(yōu)勢(shì)比(SDR)是評(píng)價(jià)植物種群在群落中相對(duì)作用大小的一種綜合性數(shù)量指標(biāo),通過(guò)密度比與覆蓋度比二者的平均值計(jì)算研究區(qū)各物種綜合優(yōu)勢(shì)比,即：

SDR=(覆蓋度比+密度比)/2×100%(1)

2.2.2 群落物種重要值 分別計(jì)算灌木層和草本層各植物種重要值,計(jì)算方法為：

灌木層重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+

相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/3 (2)

草本層重要值=(相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/2(3)

2.2.3 物種多樣性測(cè)度 物種多樣性指數(shù)是物種豐富度和均勻度的綜合指標(biāo)。群落內(nèi)物種多樣性的度量選用以重要值為計(jì)算依據(jù)的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和均勻度指數(shù)4類(lèi)。用物種豐富度指數(shù)來(lái)直觀地表征群落植物種類(lèi)的多少;用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)來(lái)全面反映群落或生境的物種結(jié)構(gòu)信息及組成的復(fù)雜程度的高低;用Simpson優(yōu)勢(shì)指數(shù)來(lái)表征群落或生境遭破壞后修復(fù)能力和對(duì)抗干擾能力的強(qiáng)弱;用Pielon均勻度指數(shù)(Jsw)來(lái)反映物種分布情況。其計(jì)算公式分別為：

(1)豐富度指數(shù)計(jì)算公式為

Margalef指數(shù)：d Ma=(S-1)/ln N (4)Menhinick指數(shù)：DM=S/SQRT(N) DM=S/N1/2(5)

(2)物種多樣性指數(shù)計(jì)算公式為

(3)均勻度指數(shù)(Jsw)計(jì)算公式為：

式中：S——樣地各層次物種的數(shù)目;N——各層次所有種的重要值總和;ni——第i種的重要值;p i——整個(gè)群落總體中第i種的相對(duì)重要值,p i=ni/N[8]。

2.2.4 種群空間分布格局的測(cè)定 運(yùn)用較為常用的8種分析方法[8]綜合分析研究區(qū)優(yōu)勢(shì)種群的分布格局：

(1)擴(kuò)散系數(shù)：

若C=1時(shí),為隨機(jī)分布;若C＞1時(shí),為聚集分布;C＜1時(shí)為均勻分布。為檢驗(yàn)實(shí)測(cè)樣本是否接受預(yù)期假設(shè),需要以 2/(N-1)為標(biāo)準(zhǔn)差進(jìn)行t檢驗(yàn)。然后通過(guò)查N-1自由度和95%置信度t分布表,進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。T值的計(jì)算公式如下：

(2)負(fù)二項(xiàng)參數(shù)：

式中K值用于度量聚集程度,其中K值愈小,聚集程度越高。當(dāng)K值趨于無(wú)窮大時(shí),則逼近Poisson分布;K＜0時(shí)為聚集分布;K=0時(shí)為均勻分布。

(3)平均擁擠度：

m*=ˉX+(S2/ˉX-1)(12)

式中：m*——生物個(gè)體在一個(gè)樣方中的平均鄰居數(shù),它反映了樣方內(nèi)生物個(gè)體的擁擠程度,數(shù)值越大聚集強(qiáng)度越大,表示一個(gè)個(gè)體受其他個(gè)體的擁擠效應(yīng)越大。當(dāng) m*=1時(shí),為隨機(jī)分布;m*＞1時(shí),為聚集分布,m*＜1時(shí)為均勻分布。

(4)叢生指標(biāo)：

I=(S2/ˉX)-1(13)

當(dāng)I=0時(shí),為隨機(jī)分布;I＞0時(shí),為聚集分布;I＜0時(shí)為均勻分布。

(5)聚塊性指標(biāo)：

PI=(m*/ˉX)(14)

當(dāng)P I=1時(shí)為隨機(jī)分布;PI＞1時(shí)為聚集分布,PI＜1時(shí)為均勻分布。

(6)Cassie指標(biāo)：

CA=(S2-ˉX)/ˉX2(15)

當(dāng)CA=0時(shí),種群為隨機(jī)分布;當(dāng)CA＜0時(shí),種群為均勻分布;當(dāng)CA＞0時(shí),種群為聚集分布。

(7)Green指數(shù)：

GI=〔(S2-ˉX)-1〕/n-1(16)

當(dāng)GI＜0時(shí)為均勻分布;GI=0時(shí)為隨機(jī)分布;GI＞0時(shí)為聚集分布。

(8)擴(kuò)散性指數(shù)：

Iδ=(S2-ˉX)/ˉX2+1(17)

當(dāng)Iδ=1時(shí)種群為隨機(jī)分布;當(dāng)Iδ＞1時(shí)種群為聚集分布;當(dāng)Iδ＜1時(shí)種群為均勻分布。(由公式S2=(Iδ-1)ˉX2+ˉX推算)。

上述各式中：ˉX——各種群多度的均值;S2——各種群多度的方差;n——基本樣方數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成及數(shù)量特征

對(duì)民勤綠洲荒漠過(guò)渡帶植物群落的調(diào)查統(tǒng)計(jì)分析,結(jié)果表明,研究區(qū)群落稀疏,建群種單一,植被覆蓋度低。在調(diào)查的70個(gè)樣方中,灌木層植物9種,隸屬7科9屬;草本層植物13種,隸屬7科13屬。主要為唐古特白刺(Nitraria tangutorum)、梭梭(Halxylon ammodendron)、沙拐棗(Calligonum mongolicum)、細(xì)枝巖黃芪(Hed ysarum scoparium)、沙蒿(Artemisia arenaria)、多枝檉柳(Tamarix ramosissima)、沙棗(Elaeagnus angustifolia)、紅砂(Reaumuria songarica)、沙木蓼(Atraphaxis bracteata);草本植物包括：沙蓬(Agriophyllum squarrosum)、獨(dú)行菜(Lepidium apetalum)、霧冰藜(Bassia dasyphylla)、刺沙蓬(Salsola ruthenica)、黃花補(bǔ)血草(Limonium aureum)、鐮莢棘豆(Oxytropis f alcata)、堿蓬(Suadda glauca)、苦豆子(Sophora alopecuroides)、蘆葦(Phragmites australis)、沙芥(Pugionium cornutum)、砂藍(lán)刺頭(Echinopsgmelini)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)、白莖鹽生草(Halogeton arachnoideus)。建群種主要為灌木,代表種有唐古特白刺、梭梭、沙拐棗等,沙蓬、霧冰藜、刺沙蓬等草本是本區(qū)的優(yōu)勢(shì)種,堿蓬、苦豆子等伴生在丘間低地。

從綠洲到荒漠過(guò)渡帶,群落的結(jié)構(gòu),A 1為梭梭-沙拐棗、A2為沙拐棗-梭梭群落,多為固定和半固定沙丘,群落組成物種較豐富,A 1到A 2優(yōu)勢(shì)種群由梭梭逐漸變?yōu)樯彻諚?A3到A4為沙拐棗-唐古特白刺群落,介于綠洲與沙漠間,半流動(dòng)沙丘向流動(dòng)沙丘過(guò)渡,優(yōu)勢(shì)種群為沙拐棗、唐古特白刺;A 5為沙拐棗、A 6、A 7為唐古特白刺群落,地貌類(lèi)型逐步趨于到沙漠,為流動(dòng)沙丘,優(yōu)勢(shì)種群為唐古特白刺。

表1 綠洲一荒漠過(guò)渡帶種群的數(shù)量特征變化

在綠洲到荒漠過(guò)渡帶的植物種群數(shù)量特征中,綜合優(yōu)勢(shì)比最大的有沙拐棗、唐古特白刺、梭梭、蘆葦,他們?cè)谠撊郝渲芯哂休^大的作用;重要值最大的有唐古特白刺、沙拐棗、梭梭;較高的植物有梭梭、細(xì)枝巖黃芪、多枝檉柳;密度較大的有沙拐棗、蘆葦、刺沙蓬;樣方中出現(xiàn)頻度較多的有沙拐棗、唐古特白刺、梭梭、刺沙蓬;蓋度最大的是唐古特白刺、沙拐棗、梭梭;因此,民勤綠洲邊緣的植被有原來(lái)的唐古特白刺為優(yōu)勢(shì)群落逐步演變?yōu)樯彻諚椚郝鋄11],現(xiàn)階段,沙拐棗主要承擔(dān)著民勤綠洲的防風(fēng)固沙作用,詳見(jiàn)表1。

3.2 植物群落物種多樣性特征

物種多樣性是表征生物群落和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜性的重要指標(biāo),是指物種數(shù)目及其個(gè)體分配均勻度的綜合[6],本文采用豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)來(lái)描述不同植物群落的物種多樣性特征。

表2 綠洲一荒漠過(guò)渡帶植被群落多樣性指數(shù)

民勤綠洲到荒漠過(guò)渡帶植物群落組成簡(jiǎn)單,各群落物種多樣性均低。物種豐富度指數(shù)依次為A1＞A 3＞A2＞A4＞A5＞A6＞A7;Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)最高是 A 1群落 ,為 2.522,其次為 A 3、A 2、A 4群落,A 5、A 6群落較低,A 7群落最低,Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)也存在差異,A1、A 2、A 3群落的優(yōu)勢(shì)度較高,其次為A4、A5、A6群落,最低的依然為A7群落;從Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)看,A 1群落最高,其次依次為A 2＞A 3＞A4＞A 6＞A 5群落,Pielou均勻度指數(shù)最低的仍然是A7群落(表2)。

植物群落豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)與生態(tài)環(huán)境關(guān)系密切,可作為環(huán)境評(píng)價(jià)指標(biāo)。該區(qū)域各項(xiàng)指標(biāo)都較低,說(shuō)明該區(qū)植被的脆弱性,需要進(jìn)行保護(hù)和合理利用,以達(dá)到保護(hù)生態(tài)環(huán)境的目標(biāo)[7]。

3.3 種群分布格局

利用綠洲-荒漠過(guò)渡帶植物優(yōu)勢(shì)種群分析種群分布格局。根據(jù)計(jì)算結(jié)果,表1為種群在過(guò)渡帶的數(shù)量特征,從綜合優(yōu)勢(shì)比來(lái)看,優(yōu)勢(shì)種群主要有7種,分別為沙拐棗、唐古特白刺、梭梭、蘆葦、刺沙蓬、蓬冰藜、沙蓬,其余物種的綜合優(yōu)勢(shì)比均低于10%。利用統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù),采用種群多度的方差/均值C(擴(kuò)散系數(shù))測(cè)定格局類(lèi)型,并用t檢驗(yàn)判斷分布格局的顯著性,采用負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)、平均擁擠度(m*)、叢生指標(biāo)(I)、聚塊性指數(shù)(PI)、Green指數(shù)(GI)、Cassie指標(biāo)(CA)、擴(kuò)散性指數(shù)(Iδ)綜合分析了民勤綠洲-荒漠過(guò)渡帶7種優(yōu)勢(shì)種群的空間分布格局(不同種群分布格局的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表3)。通過(guò)計(jì)算分析,7種優(yōu)勢(shì)種群植物均為聚集分布,聚集度指標(biāo)判定基本一致。灌木層聚集強(qiáng)度從大到小依次為沙拐棗、唐古特白刺、梭梭;草本層聚集強(qiáng)度最高的為刺沙蓬,其次為蘆葦、霧冰藜、沙蓬。利用t檢驗(yàn)對(duì)方差均值比進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),各種群的分布格局均與預(yù)期假設(shè)呈極顯著差異(t＞t0.01=2.62)。

表3 綠洲一荒漠過(guò)流帶優(yōu)勢(shì)種種群的分布格局

4 結(jié)論

(1)民勤綠洲-荒漠過(guò)渡帶植物群落組成簡(jiǎn)單,植物種類(lèi)數(shù)量少。沿主風(fēng)向經(jīng)70個(gè)樣方調(diào)查,共有22種植物,其中灌木9種,草本13種。經(jīng)過(guò)對(duì)各種群蓋度、密度、綜合優(yōu)勢(shì)比分析結(jié)果,研究區(qū)主要優(yōu)勢(shì)種有7種,分別為沙拐棗、唐古特白刺、梭梭、蘆葦、刺沙蓬、霧冰藜、沙蓬。

(2)隨著地下水位迅速下降,主要承擔(dān)綠洲防護(hù)作用的唐古特白刺群落已逐漸演變?yōu)樯彻諚椚郝?。在?duì)過(guò)渡帶種群的數(shù)量特征變化分析中,結(jié)果顯示沙拐棗的綜合優(yōu)勢(shì)比、樣方中出現(xiàn)的頻度、密度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其它植物,沙拐棗的重要值、蓋度僅次于唐古特白刺,因此,民勤綠洲邊緣的植被優(yōu)勢(shì)群落逐步有唐古特白刺群落演變?yōu)樯彻諚椚郝涞嫩E象,這與楊自輝等[11]研究結(jié)果中民勤荒漠綠洲邊緣優(yōu)勢(shì)種群為唐古特白刺又進(jìn)了一步,是由于在降水量基本保持不變的情況下,迅速變化的環(huán)境(地下水位下降)使植物的適應(yīng)性加快。

(3)過(guò)渡帶植物群落多樣性從綠洲到荒漠逐漸降低。對(duì)物種豐富度、多樣性、均勻度指數(shù)計(jì)算分析,從A1-A7群落,各指數(shù)變化明顯,都呈減小趨勢(shì),這主要與綠洲-荒漠區(qū)植被生境有密切關(guān)系,從綠洲-荒漠逐漸有固定沙丘-半固定沙丘-流動(dòng)沙丘過(guò)渡。A 1、A2群落地處綠洲邊緣,豐富度、多樣性指數(shù)較高,A3、A4群落地處綠洲防風(fēng)固沙帶,豐富度、多樣性中等,而A5、A 6、A7群落地處沙漠邊緣,豐富度、多樣性較低。

(4)綠洲-荒漠過(guò)渡帶主要優(yōu)勢(shì)種群均呈聚集分布格局。研究區(qū)地貌條件變化明顯,從綠洲-荒漠綠洲過(guò)渡帶-荒漠區(qū),從固定沙丘逐漸向流動(dòng)沙丘過(guò)渡,從而使植被蓋度逐漸減小,植物多樣性減小,植物更新大多都通過(guò)根萌,如唐古特白刺、沙拐棗,因此聚集度較大。

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