不同楊樹(shù)不同層面凈光合速率差異及貢獻(xiàn)率的研究

張鵬騫，張林源，姚延梼

（1．北京麋鹿生態(tài)實(shí)驗(yàn)中心，北京100076；2．山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷030801）

楊樹(shù)是北方營(yíng)造防護(hù)林和用材林的主要樹(shù)種之一，品種繁多，栽培面積大［1］。研究楊樹(shù)的光合作用，可以為不同生存環(huán)境栽植不同品種楊樹(shù)提供依據(jù)。對(duì)于光合作用的研究，前人主要從光合效率、葉綠素含量、光強(qiáng)、凈光合速率等方面進(jìn)行探討；所涉及的植物有無(wú)性系泡桐、水稻、杉木等［2～4］。

本項(xiàng)研究選用位于大同的山西省楊樹(shù)局提供的10種楊樹(shù)，對(duì)其進(jìn)行包括凈光合速率、氣孔導(dǎo)度在內(nèi)的光合研究，以初步掌握不同楊樹(shù)功能葉光合能力與光合貢獻(xiàn)率的差異及限制因素。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于榆次市與太谷縣之間的陳侃村苗圃，112°34′～113°8′E，37°23′～37°54′N，屬溫帶大陸性干旱氣候。試驗(yàn)地氣候?yàn)榈湫偷呐瘻貛О霛駶?rùn)大陸性季風(fēng)氣候，夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥、春季風(fēng)大、秋季多雨，年平均氣溫9．8℃，年降雨量418～483mm，年日照時(shí)數(shù)2662h，無(wú)霜期158d。楊樹(shù)試驗(yàn)林內(nèi)設(shè)計(jì)10種楊樹(shù)，隨機(jī)區(qū)組排列，3株小區(qū)，3次重復(fù)。

2 試驗(yàn)材料及方法

2．1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)選用1年生2m×3m的純林地的Ⅰ－1－6、Ⅰ－1－10、Ⅰ－1－20、Ⅰ－1－26、Ⅰ－1－27、Ⅱ－1－3、Ⅱ－3－2、Ⅲ－1－18、Ⅲ－4－1、Ⅲ－4－2等10種楊樹(shù)分析其光合作用指標(biāo)，林木生長(zhǎng)狀況見(jiàn)表1。

2．2 試驗(yàn)方法

2．2．1 標(biāo)準(zhǔn)木的選取

在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)選擇10種種植密度、年齡相同的楊樹(shù)苗木，根據(jù)10種楊樹(shù)的平均樹(shù)高、平均胸徑，在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)各選取標(biāo)準(zhǔn)木3株。

表1 十種楊樹(shù)生長(zhǎng)情況調(diào)查表Table 1 The investigation of the tree growing status of ten poplar

2．2．2 凈光合速率及其影響因子的測(cè)定

在2009年9月選擇典型晴朗天氣，在8：00～18：00每隔2h使用雅欣理儀科技有限公司（北京）生產(chǎn)的CB－1102便攜式光合蒸騰儀，采用開(kāi)放式氣路進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）等光合作用參數(shù)。在楊樹(shù)標(biāo)準(zhǔn)木上選擇底層、中層、上層3個(gè)部位的葉片，每層的葉片位置均選取向東、向西、向北方向，做3個(gè)重復(fù)，取平均值。

2．2．3 數(shù)據(jù)處理

測(cè)定結(jié)束后，用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS（14．0）和Excel（2003）工具進(jìn)行計(jì)算機(jī)處理。將9月5日、9月17日、9月29日的測(cè)定數(shù)據(jù)取其平均值進(jìn)行分析。

3 結(jié)果與分析

3．1 不同楊樹(shù)的凈光合速率及不同層面單葉光合效率

林木的生物產(chǎn)量都是光合作用直接和間接的產(chǎn)物，凈光合速率關(guān)系著木材的產(chǎn)量［5］。因此，研究?jī)艄夂纤俾视兄匾饬x。同時(shí)，光合速率的大小是衡量植物體生理性狀好壞的一個(gè)重要指標(biāo)，也是衡量光合作用好壞的一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)［6］。通過(guò)對(duì)楊樹(shù)光合速率的測(cè)定，可以直觀地表現(xiàn)出各種楊樹(shù)的光合作用能力。為了檢驗(yàn)楊樹(shù)不同株層的光合能力，筆者選取了單葉光合效率作為試驗(yàn)指標(biāo)之一。單葉光合效率：測(cè)定光合速率的同時(shí)，分別隨機(jī)選取不同層面的10個(gè)葉片，測(cè)定葉片的面積，平均葉面積×光合速率為該層面單葉的光合效率［7］。

通過(guò)圖1可以看出：除Ⅱ－1－3、Ⅲ－1－18以及Ⅲ－4－2外，其余楊樹(shù)的上層凈光合速率均高于中層，而下層的Pn值最小。光合速率的高低與許多因素有關(guān)，包括內(nèi)部因素和外部因素。決定秋季楊樹(shù)凈光合速率日變化的主要因子是大氣相對(duì)濕度、葉片溫度以及大氣CO2濃度，空氣相對(duì)濕度因子對(duì)9月份凈光合速率日變化產(chǎn)生的影響最大［8］。在以上外界因子均無(wú)明顯變化的情況下，光合有效輻射成為影響楊樹(shù)Pn值的關(guān)鍵因素。由于上層葉片接受光照面積較大，光合有效輻射相對(duì)較強(qiáng)，這就導(dǎo)致了凈光合速率由上到下逐層遞減。而由于種間的差異，導(dǎo)致了不同楊樹(shù)的不同層面的光合速率不盡相同。

Ⅱ－1－3、Ⅲ－1－18以及Ⅲ－4－2的凈光合速率均呈現(xiàn)下層＜上層＜中層的變化規(guī)律。這可能是由于上層葉片接受的光合有效輻射超過(guò)了其光飽和點(diǎn)，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，從而使得上層葉片凈光合速率低于中層葉片。中層葉片受到的光合有效輻射低于上層，且未超過(guò)其光飽和點(diǎn)；下層葉片受到的光合有效輻射最小，所以導(dǎo)致了中層光合速率最高。這可以反映出這三種楊樹(shù)的飽和點(diǎn)相對(duì)較低，但對(duì)弱光的利用能力較強(qiáng)。

通過(guò)圖2可以看出，不同楊樹(shù)的不同株層的單葉光合效率存在著較大差異。其變化規(guī)律與各種楊樹(shù)的凈光合速率有相同趨勢(shì)。

其中，Ⅱ－1－3的中層單葉光合效率與其Pn值相比呈現(xiàn)劇烈下降趨勢(shì)。這是由于該種楊樹(shù)樹(shù)葉總量較少，且主要集中于該品種樹(shù)的上層。與下層Pn值相比，上層光合效率總體上呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。這可以反映出，Ⅱ－1－3可以有效利用中上層充分進(jìn)行光合作用。加之該楊樹(shù)可以對(duì)弱光進(jìn)行有效吸收，這就為該楊樹(shù)在光源較差的環(huán)境中正常生長(zhǎng)提供了可能性。Ⅲ－1－18以及Ⅲ－4－2中層光合效率遠(yuǎn)大于下層和上層，這可以說(shuō)明Ⅲ－1－18以及Ⅲ－4－2品系是高光能利用效率樹(shù)種，這與李慧菊等［9］對(duì)新疆楊的研究結(jié)果一致。

圖1 楊樹(shù)不同株層的凈光合速率Fig．1 The photosynthetic net rate in different layers of different poplar

圖2 楊樹(shù)不同株層的單葉光合速率Fig．2 The photosynthetic net rate of single leaf in different layers of different poplar

3．2 不同楊樹(shù)不同層面光合能力以及貢獻(xiàn)率

不同楊樹(shù)的光合能力的強(qiáng)弱不同；每種楊樹(shù)的各個(gè)株層的光合能力也存在著較大差異。不同層面的單葉光合效率不同造成了不同株層光合能力的差異，這使得不同株層對(duì)整株苗木的光合貢獻(xiàn)率也不同（見(jiàn)圖3）。

株層光合能力和貢獻(xiàn)率：取相鄰層面光合效率的平均值為該株層內(nèi)單葉的光合能力，每層測(cè)定10片樹(shù)葉取平均值，光合能力與該層葉片的總數(shù)之積為株層光合能力，株層光合能力占全部光合能力的比例為株層光合貢獻(xiàn)率。

圖3 楊樹(shù)不同株層光合貢獻(xiàn)率Fig．3 The photosynthetic contribution rate in different layers of different poplar

圖3可以反映出，除Ⅱ－1－3、Ⅲ－1－18以及Ⅲ－4－2以外，其余各種楊樹(shù)均呈現(xiàn)上層光合貢獻(xiàn)率＞中層光合貢獻(xiàn)率＞下層光合貢獻(xiàn)率的變化規(guī)律，這與不同株層的凈光合速率和單葉光合效率的變化規(guī)律一致。這就說(shuō)明了，Ⅰ－1－6、Ⅰ－1－10、Ⅰ－1－20、Ⅰ－1－26、Ⅰ－1－27、Ⅱ－3－2以及Ⅲ－4－1上層對(duì)整個(gè)植株的光合貢獻(xiàn)率最高。這些楊樹(shù)適宜在陽(yáng)光充足的環(huán)境中生長(zhǎng)。以上七種楊樹(shù)的上層之間呈現(xiàn)顯著差異；中層之間也呈現(xiàn)顯著差異（見(jiàn)表2）。這是由于各個(gè)不同楊樹(shù)無(wú)性品系之間種間差異造成的。下層雖然也有顯著差異，但與中上層相比變化趨勢(shì)較緩；這是由于下層葉片在單位時(shí)間內(nèi)接受到的光合有效輻射均比較低，從而抑制了下層光合速率。

Ⅱ－1－3、Ⅲ－1－18以及Ⅲ－4－2這三種楊樹(shù)的光合貢獻(xiàn)率都在中層最高，上層次之，下層最弱。這與它們的凈光合速率的變化規(guī)律一致。

表2 不同楊樹(shù)光合速率、單葉光合效率、光合能力以及光合貢獻(xiàn)率變化表Table 2 The changes of Pn，Pnof single leaf，capacity of photosynthetic and the photosynthetic contribution rate

續(xù)表2

3．3 不同楊樹(shù)不同層面的氣孔導(dǎo)度變化

氣孔是陸生植物與外界環(huán)境交換水分和氣體的主要通道及調(diào)節(jié)器官，對(duì)外界因子的變化做出相應(yīng)的反應(yīng)，調(diào)節(jié)著植物的碳同化和水分散失的平衡關(guān)系，是土壤－植被－大氣連續(xù)體間（SPAC）物質(zhì)與能量交換的重要調(diào)控通道［10］。因此，氣孔作為連接生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和水循環(huán)的結(jié)合點(diǎn)，其導(dǎo)度直接反映植物生理活性的強(qiáng)弱［11］。

圖4 楊樹(shù)不同株層氣孔導(dǎo)度變化Fig．4 The changes of Gsin different layers of different poplar

通過(guò)對(duì)不同楊樹(shù)的氣孔導(dǎo)度的測(cè)定（圖4），可以看出楊樹(shù)葉片光合速率與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)變化趨勢(shì)。即：Ⅰ－1－6、Ⅰ－1－10、Ⅰ－1－20、Ⅰ－1－26、Ⅰ－1－27、Ⅱ－3－2以及Ⅲ－4－1上層氣孔導(dǎo)度＞中層氣孔導(dǎo)度＞下層氣孔導(dǎo)度。這是因?yàn)椋~片光合速率受氣孔導(dǎo)度的影響，一般情況下，光可促進(jìn)氣孔張開(kāi)［12］。楊樹(shù)上層和中層的樹(shù)葉在單位時(shí)間內(nèi)所接受到的光合有效輻射優(yōu)于下層。以上七種楊樹(shù)的上層之間變化最為強(qiáng)烈。這可以說(shuō)明作為光合貢獻(xiàn)率最高的上層，氣孔導(dǎo)度的變化也有著顯著差異（見(jiàn)表3），這是由于種間差異而造成的。

從表3可知Ⅱ－1－3、Ⅲ－1－18以及Ⅲ－4－2中層氣孔導(dǎo)度值最大，這可能是由于這三種楊樹(shù)的上層樹(shù)葉的光飽和點(diǎn)比較低，形成了光抑制作用。中層葉片受到的光有效輻射與底層相比具有明顯優(yōu)勢(shì)，使得中層氣孔導(dǎo)度最大。

表3 不同楊樹(shù)光合速率及氣孔導(dǎo)度方差分析表Table 3 Variance analysis of the photosynthetic net rate and the transpiration conductance of different poplar

4 結(jié)論與討論

通過(guò)測(cè)定，可以發(fā)現(xiàn)：Ⅱ－1－3、Ⅲ－1－18以及Ⅲ－4－2對(duì)弱光的利用率最為突出，表現(xiàn)出了較強(qiáng)的光合能力。以上三種楊樹(shù)的光合貢獻(xiàn)率最高的植株層次均集中在中層，上層次之，下層最弱。單位時(shí)間內(nèi)，三種楊樹(shù)的凈光合速率大小順序呈現(xiàn)：Ⅲ－4－2＞Ⅲ－1－18＞Ⅱ－1－3。其余七種楊樹(shù)最大光合貢獻(xiàn)率集中在上層。

綜合看來(lái)，十種楊樹(shù)都具有很強(qiáng)的光合能力。Ⅲ－4－2、Ⅲ－1－18以及Ⅱ－1－3的光合貢獻(xiàn)率在中層最高。說(shuō)明這三種楊樹(shù)適宜在背光或者光有效射較小的地區(qū)進(jìn)行推廣栽培。其余七種楊樹(shù)的光合貢獻(xiàn)率集中在了上層，說(shuō)明這七種楊樹(shù)適宜在光線充足的陽(yáng)坡生長(zhǎng)。

［1］房用，慕宗昭，王月海，等．16個(gè)楊樹(shù)無(wú)性系蒸騰特性及其影響因子研究［J］．山東大學(xué)學(xué)報(bào)：理學(xué)版，2006，41（6）：168－172．

［2］許忠坤，徐清乾，榮建平，等．杉木不同部位、葉齡針葉凈光合效率特征［J］．湖南林業(yè)科技，2008，41（5）：1－4．

［3］崔令軍，王保平，孫向陽(yáng)，等．不同泡桐無(wú)性系苗期光合特性的研究［J］．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（28）：8874－8875，8879．

［4］曾建敏，彭少兵，崔克輝，等．熱帶水稻光合特性及氮素光合效率的差異研究［J］．作物學(xué)報(bào)，2006，32（12）：1817－1822．

［5］吳瑞云，鄭紅波，王少元，等．南方型楊樹(shù)“中石2”光合生理生態(tài)因子的動(dòng)態(tài)變化分析［J］．中南民族大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2008，27（2）：27－31．

［6］李亞江，董雁．楊樹(shù)新無(wú)性系葉綠素含量和光合速率的測(cè)定［J］．遼寧林業(yè)科技，2002（6）：14．

［7］劉金平，張新全，游明鴻，等．扁穗牛鞭草地不同層面光合作用差異及貢獻(xiàn)率的研究［J］．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，34（11）：2386－2388，2509．

［8］吳瑞云，鄭紅波，陳燕．優(yōu)良楊樹(shù)品種夏秋二季凈光合速率及生態(tài)因子的日變化［J］．中南民族大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2007，26（3）：32－35．

［9］李慧菊，許秀梅．新疆楊、速生楊（中林－46）樹(shù)種光合特性研究［J］．防護(hù)林科技，2008（3）：25－28．

［10］吳大千，徐飛，郭衛(wèi)華，等．中國(guó)北方城市常見(jiàn)綠化植物夏季氣孔導(dǎo)度影響因素及模型比較［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)2007，27（10）：4141－4148．

［11］諶曉芳．雞桑葉片光合速率與氣孔導(dǎo)度及微氣象因子的相關(guān)性研究［J］．中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)2008，24（11）：197－201．

［12］任永波，任迎虹．植物生理學(xué)［M］．四川：四川科學(xué)技術(shù)出版社2000：105－110．