梁山慈竹筍－幼竹生長規(guī)律及地上部分生物量的研究

熊 壯 董文淵 劉時材 王智河

(1 四川省林業(yè)科學(xué)研究院 四川 成都2 西南林業(yè)大學(xué)職業(yè)技術(shù)學(xué)院 云南 昆明 650224 3 山東省臨沂市園林局 276000; 4 云南省大關(guān)縣悅樂鎮(zhèn)政府 657403)

梁山慈竹筍－幼竹生長規(guī)律及地上部分生物量的研究

熊 壯1董文淵2劉時材3王智河4

(1 四川省林業(yè)科學(xué)研究院 四川 成都2 西南林業(yè)大學(xué)職業(yè)技術(shù)學(xué)院 云南 昆明 650224 3 山東省臨沂市園林局 276000; 4 云南省大關(guān)縣悅樂鎮(zhèn)政府 657403)

梁山慈竹分布于西南各省，廣泛用于造紙、人造板及園林綠化等。本文研究了梁山慈竹筍—幼竹的生長規(guī)律和地上部分生物量。結(jié)果表明：梁山慈竹的出筍時間持續(xù)為73天左右；竹筍－幼竹的生長需要104天左右，生長過程符合Logistic增長模型；梁山慈竹的高生長晝夜差異不明顯；地徑生長需要42天左右完成；土壤溫度和土壤含水率是竹筍－幼竹生長的限制因子；梁山慈竹的地上部分生物量為104 t/hm2。

梁山慈竹；竹筍；幼竹；生長規(guī)律；生物量

梁山慈竹（Dendrocalamus farinosusMunro）是筍材兩用的重要經(jīng)濟(jì)竹種，它的地下莖是合軸型的[1]。在我國西南地區(qū)的許多縣市均把梁山慈竹作為造林的主要竹種。長期以來對梁山慈竹的研究主要集中在竹材解剖[2]、退耕還林中的水文生態(tài)效益[3]和竹種纖維及造紙性能[4]這3個方面。為了了解梁山慈竹種群生長特性，本研究以云南省大關(guān)縣悅樂鎮(zhèn)2001年的退耕還竹林地的梁山慈竹為研究對象，運(yùn)用無性系植物種群生態(tài)學(xué)的理論與方法，從個體種群和構(gòu)件種群2個層面，研究和探索梁山慈竹無性系種群生長發(fā)育的基本規(guī)律，并初步研究了梁山慈竹地上部分生物量結(jié)構(gòu)，以期為合理開發(fā)利用梁山慈竹提供理論與實(shí)踐的科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況和研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

試驗地位于云南省昭通市大關(guān)縣悅樂鎮(zhèn)魚塘村水井灣，試驗地介于東經(jīng)103o43′～103o50′、北緯27o43′～27o1′之間，海拔1 135～1160 m，坡度為28.2o，坡向是NE17o。

試驗地年最高氣溫38℃，最低氣溫0℃，年均降水量1100 mm。降水量主要集中在6～8月，占全年降水量的60 %。試驗地土壤為山地黃壤，土層厚度在25～50 cm，土壤質(zhì)地以砂壤土和粘壤土為主。土壤的pH值為5.58，有機(jī)質(zhì)含量11.83 g/kg，全N含量0.057 g/kg，全P含量0.0958 g/kg，全K含量6.466 g/kg，速效K含量0.0475 g/kg，速效N含量0.08754 g/kg，速效P含量0.00694 g/kg。試驗地是2001年營造的退耕還林地。

1.2 研究方法

1.2.1 梁山慈竹無性系種群克隆生長動態(tài)的調(diào)查

在試驗地內(nèi)設(shè)置3個10 m×10 m的樣方，統(tǒng)計樣方內(nèi)的梁山慈竹無性系分株的年齡、株數(shù)、叢數(shù)；從2006年7月上旬竹筍陸續(xù)出土開始，調(diào)查樣方內(nèi)的梁山慈竹無性系種群克隆生長動態(tài)，每隔3天逐一觀測樣方內(nèi)的出筍數(shù)、退筍數(shù)、活筍數(shù)、高度和地徑等。每次觀測時，都對新出土的竹筍掛牌并編號。

1.2.2 梁山慈竹無性系種群竹筍_幼竹高、徑生長測定

在樣方內(nèi)選擇出土?xí)r間基本一致的10株竹筍，每隔3天測定1次高度和地徑生長量，觀測至高生長停止為止。梁山慈竹高生長的晝夜節(jié)律測定，在竹筍生長期間，選擇10株竹筍，全天每隔2h測定1次竹筍高生長情況。

1.2.3 小氣候和土壤水分觀測

在試驗地內(nèi)，進(jìn)行小氣候觀測，主要觀測空氣溫度、濕度、地面最高溫、地面最低溫、地表溫度及地下5 cm、10 cm、15 cm、20 cm處土壤的溫度；土壤水分動態(tài)測定采用酒精燃燒法，在樣方內(nèi)挖1.0 m深的土壤剖面，在細(xì)根分布集中的20～40 cm的層次，取4個20 g的土樣，放入已知重量的鋁盒中，用酒精燃燒，測定土壤含水率。

1.2.4 地上部分生物量測定

在試驗地內(nèi)設(shè)置1個10 m×10 m的樣方，對樣方內(nèi)的所有無性系分株進(jìn)行調(diào)查，統(tǒng)計年齡、胸徑、枝下高。分別不同年齡不同徑級選擇52株分株作為標(biāo)準(zhǔn)竹，將標(biāo)準(zhǔn)竹齊地砍倒，測胸徑、全高、枝下高；參考毛竹林的調(diào)查方法，去枝葉后取胸徑的2/5作為用材竹的小頭直徑，去掉梢部，稱取梁山慈竹地上部分各構(gòu)件生物量鮮重。

2 結(jié)果與分析

2.1 梁山慈竹發(fā)筍與退筍

觀測的數(shù)據(jù)顯示，梁山慈竹出筍從2006年7月7日開始一直持續(xù)到9月17日，持續(xù)時間約為73天左右，隨著出土?xí)r間進(jìn)程，竹筍出土數(shù)量體現(xiàn)出一定的動態(tài)變化規(guī)律。根據(jù)出筍數(shù)量和出筍質(zhì)量將筍期劃分為初期、盛期和末期3個階段。初期(7月7-23日)，占出筍總數(shù)的20.88 %，這個時期雖說出筍數(shù)量少，但養(yǎng)分充足、筍體粗壯，成竹率高達(dá)61.05 %；盛期(7月24日到8月28日)，出筍數(shù)量多，占出筍總數(shù)的66.59 %，但退筍數(shù)量也多，盛期的竹筍成竹率只有24.75 %；末期(8月29日到9月17日)，出筍數(shù)占出筍總數(shù)的12.53 %，成竹率只有24.56 %。梁山慈竹的成竹率只有32.31 %，退筍率是67.69 %，退筍率是成竹率的2.13倍。可見，梁山慈竹的成竹率不高，分析結(jié)果見表1。

導(dǎo)致梁山慈竹幼竹死亡的主要原因是營養(yǎng)不足、蟲害(主要是長足大竹象Cyrtotraehelus buqueti Cuer.)、動物取食，母竹竹齡和出筍時間等。

2.2 梁山慈竹無性系種群高生長規(guī)律

梁山慈竹無性系種群分株的高度生長過程是指從竹筍出土到幼竹高生長停止這一個階段。對樣方內(nèi)的梁山慈選定10棵出土?xí)r間相近的竹筍進(jìn)行觀測，統(tǒng)計無性系分株從竹筍-幼竹生長的持續(xù)時間，并根據(jù)竹筍至幼竹高生長平均值隨時間變化繪制高生長曲線，見圖1，可以看出，梁山慈完成從竹筍—幼竹的生長需要104天左右，梁山慈竹的高生長遵循慢→快→慢的規(guī)律，在出土后第32天到76天是高生長的盛期，這段時間生長十分迅速，占整個生長量的73.48 %。

運(yùn)用SPSS14.0對觀測數(shù)據(jù)進(jìn)行Logistic模型擬合，可以得出梁山慈無性系分株從竹筍—幼竹階段高生長的數(shù)學(xué)模型，呈現(xiàn)典型的“S”型曲線，擬合的方程為：

表1 梁山慈竹出筍情況Table1 The shoots emergence of D. farinosus

其中，H為梁山慈竹無性系分株的平均高度(cm)，t為幼竹高生長持續(xù)的天數(shù)(d)。相關(guān)系數(shù)為0.993，經(jīng)相關(guān)系數(shù)檢驗達(dá)到極顯著水平。

梁山慈竹無性系種群的高生長，除了隨時間(d)表現(xiàn)出Logistic 生長以外，在一天內(nèi)的生長也隨時間(h)的變化表現(xiàn)出一定的規(guī)律。2006年8月19日8時至8月20日8時，對10株竹筍—幼竹每隔2 h測定1次高生長量，可以看出，24 h的總生長量達(dá)到了27.61 cm，其中，白天（早上8時至晚上20時）生長量為14.62 cm，占總生長量的52.95 %，平均生長速率為1.22 cm/h；晚上（晚上20時至次日早上8時）生長量為12.99 cm，占總生長量的47.05 %，平均生長速率為1.08 cm/h；白天生長量是晚上的1.13倍，白天生長量與晚上生長量差別不大。從梁山慈竹無性系種群竹筍—幼竹24 h生長動態(tài)可以看出（圖2），在1天內(nèi)有兩個生長高峰，在白天下午16時以前有1個高峰，其生長量最大；晚上21時左右至次日凌晨3時左右為另一個高峰，其生長量要小于第一個高峰。

2.3 梁山慈竹無性系種群地徑生長規(guī)律

梁山慈竹無性系種群的地徑生長遠(yuǎn)遠(yuǎn)先于高生長完成，大約持續(xù)42天左右（表2）?？梢钥闯觯貜降纳L呈現(xiàn)出慢→塊→慢→停止的發(fā)育節(jié)律，與斑苦竹[5,6]、筇竹[7,8]、慈竹[9]、撐綠竹[10]等的研究結(jié)果相似。

2.4 生態(tài)因子對梁山慈竹無性系種群生長的影響

采用逐步回歸的方法，分析氣溫（X1）、相對濕度（X1）、相對濕度（X2）、地溫（X3）、土壤含水率（X4）生態(tài)因子與無性系種群竹筍－幼竹高生長（Y）的相關(guān)性。逐步回歸分析的結(jié)果：

表 2 梁山慈竹無性系地徑生長動態(tài)Table 2 The basal diameter growth dynamics of D. farinosus

方程達(dá)到顯著水平，經(jīng)檢驗，竹筍－幼竹高生長過程中地溫和土壤含水率是其限制因子。這是因為，叢生竹筍目的萌發(fā)與溫度和水濕條件密切相關(guān)[11]。

2.5 梁山慈竹地上部分生物量

2.5.1 胸徑與地上部分鮮重的關(guān)系

根據(jù)梁山慈竹地上部分鮮重生物量Y與胸徑D1.3=X的調(diào)查數(shù)據(jù)，用冪函數(shù)、多項式、直線方程進(jìn)行擬合，選擇冪函數(shù)方程：

2.5.2 胸徑與稈重的關(guān)系

根據(jù)梁山慈竹稈的鮮重Y與胸徑D1.3=X的實(shí)測數(shù)據(jù)，用冪函數(shù)、多項式、對數(shù)函數(shù)方程進(jìn)行擬合，都能得到比較好的擬合效果，選擇冪函數(shù)方程：

2.5.3 不同齡級分株地上部分生物量結(jié)構(gòu)

從表3可以看出，梁山慈竹地上部分現(xiàn)存生物量在各齡級分株分配上不同，2年生分株生物量占總的地上部分生物量鮮重的比重最大，為31.65 %；5年生分株生物量鮮重占總生物量的比重最小，為2.65 %。各年齡分株依其生物量占整個地上部分生物量鮮重的比重由大到小排序為：2年生＞1年生＞3年生＞4年生＞5年生。

對表3的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析可以發(fā)現(xiàn)，梁山慈竹不同齡級分株中各構(gòu)件單位的生物量是不同的。稈構(gòu)件的生物量在不同年齡上的排序從大到小依次為：1年生＞4年生＞3年生＞2年生＞5年生；枝構(gòu)件的生物量在不同年齡上的排序從大到小依次為：5年生＞4年生＞3年生＞2年生＞1年生；葉構(gòu)件的生物量在不同年齡上的排序從大到小依次為：2年生＞3年生＞1年生＞4年生＞5年生。

3 結(jié)論與討論

（1）梁山慈竹無性系種群竹筍出土?xí)r間持續(xù)73天左右；出筍盛期從7月下旬開始持續(xù)到8月下旬，出筍數(shù)占總出筍數(shù)的66.59 %；梁山慈竹成竹率僅為32.31 %，退筍率高達(dá)67.69 %。因此，在經(jīng)營管理中應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)筍期管護(hù)。

表 3 梁山慈竹地上部分各齡級構(gòu)件單位生物量Table 3 the biomass of module units in different age for D.farinosus aboveground(t/hm2)

（2）梁山慈無性系種群高生長持續(xù)時間為104天左右，具有慢－快－慢的規(guī)律，也符合Logistic增長模型；高生長白天生長量僅是晚上生長量的1.13倍，晝夜生長量相差不大。

（3）梁山慈無性系種群無性種群的稈徑生長遠(yuǎn)遠(yuǎn)先于高生長完成，其中地徑生長大約需要42d左右完成。溫度和水分是影響梁山慈無性系種群高生長的限制因子。

（4）本研究對梁山慈竹現(xiàn)存地上部分生物量結(jié)構(gòu)的初步探討，僅是對無性系分株各構(gòu)件的分配的作了研究，作為竹類植物的生物量研究來說還應(yīng)加強(qiáng)對各構(gòu)件含水率和生物量、種群生物量結(jié)構(gòu)，以及胸徑與各構(gòu)件生物量的相關(guān)性進(jìn)行擬合以探討生物量的結(jié)構(gòu)規(guī)律和變化趨勢，從而達(dá)到對梁山慈竹進(jìn)行科學(xué)撫育，合理砍伐，以實(shí)現(xiàn)長期的健康發(fā)展和可持續(xù)經(jīng)營。

[1]耿伯介,王正平.中國植物志(第九卷第一分冊)[M].北京:科學(xué)出版社,1996, 174-177.

[2]方偉,黃堅欽,盧敏,等.17種叢生竹竹材的比較解剖研究[J].浙江林學(xué)院學(xué)報,1998, 15(3):225-231.

[3]高艷平.赤水河流域陡坡退耕還竹的生態(tài)效益研究[D].西南林學(xué)院,2005.

[4]張喜.貴州主要竹種的纖維及造紙性能的分析研究[J].竹子研究匯刊,1995, 14(4):14-30.

[5]劉慶.斑苦竹無性系種群生態(tài)學(xué)研究[M].成都:成都科技大學(xué)出版社,1999.

[6]劉慶,鐘章成.斑苦竹無性系種群生長發(fā)育規(guī)律的研究[J].竹類研究,1997, (1):71-76.

[7]董文淵,黃寶龍,謝澤軒,等.筇竹生長發(fā)育規(guī)律的研究[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2002,26(5): 43-47.

[8]董文淵.筇竹無性系生長及栽培機(jī)制的研究[D].南京:南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院,2000.

[9]蘇智先,鐘章成.慈竹無性系種群生長發(fā)育規(guī)律初探[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,1992, 3(3):289-291.

[10]傅建生.撐綠竹無性系生長規(guī)律及其紙漿林培育技術(shù)研究[D].西南林學(xué)院,2006.

Study on Height Growth Rhythm from Shoot to Young Bamboo ofDendrocalamus Farinosusand Its Aboveground Biomas

Xiong Zhuang1, Dong Wenyuan2*, Liu Shicai3, Wang Zhihe4
(1 Sichuan Academy of Forestry, Chengdu 610066, China 2 Vocational Technology School, Southwest Forestry College, Kunming 650224, China 3 Municipal Bureau of Parks and Gardens, Linyi 276000, China 4 Yuele Township Government, Daguan County, Yunnan, Daguan 657403, China)

Dendrocalamus farinosusdistributes in southwestern area of China. It is widely used in paper making,panel industry, gardening, etc. The growth rhythm from bamboo shoot to young bamboo ofD. farinosusand the structure of aboveground biomass were studied. The results showed that: (1) the period of shooting was about 73 d;(2) height growth from shoot to young bamboo showed logistic equation and went on about 104 d; (3) the growth rhythm was not obviously different between day and night; (4) the growth of diameter at stem base went on about 42 d; (5) soil temperature and soil moisture content were the critical factors of growth of bamboo shoots and young bamboos; (6) the aboveground biomass ofD. farinosuswas 104 t/hm2.

Dendrocalamus Farinosus, bamboo shoot, young bamboo, growth rhythm, biomass

國家科技基金。

熊壯(1979-)，博士，助理研究員，主要從事竹類無性系種群生態(tài)學(xué)、竹林培育的研究。