葡萄耐鹽生理生化特性研究進(jìn)展

秦 玲，齊艷玲，秦子禹，李嘉瑞，魏欽平

(1河北科技師范學(xué)院生命科技學(xué)院，河北秦皇島，066004;2西北農(nóng)林科技大學(xué);3北京市農(nóng)林科學(xué)院林果所)

鹽漬土(鹽堿土)是地球陸地上分布廣泛的一類土地，全世界五大洲100多個國家和地區(qū)有各種類型鹽漬土面積9．543 8 hm2，約占全球陸地總面積的1/4［1］。我國土地面積8．77億hm2，其中鹽漬土資源0．35億hm2，約占可耕地面積的25．5%。隨著工業(yè)污染加劇，灌溉農(nóng)業(yè)的發(fā)展以及化肥使用不當(dāng)?shù)仍?，土壤次生鹽堿化日趨加重，鹽害成為本世紀(jì)世界農(nóng)業(yè)發(fā)展的一個重要障礙［2］。

葡萄是世界上栽培歷史悠久，分布范圍廣泛，栽培面積最大，產(chǎn)量最多的果樹。我國地域遼闊，從南到北，跨越了熱帶、亞熱帶、溫帶、寒溫帶等多個氣候帶，葡萄的適應(yīng)性強(qiáng)，抗旱耐寒，并對鹽堿地有著較強(qiáng)的耐鹽能力，在一定程度上能限制有害鹽類進(jìn)入樹體，同時本身還具有消除鹽害的生理作用［3～6］。國內(nèi)外對大量葡萄種質(zhì)資源進(jìn)行耐鹽性鑒定，研究葡萄耐鹽特性及其耐鹽機(jī)理，選育優(yōu)良的耐鹽葡萄品種，選出一批有經(jīng)濟(jì)價值耐鹽性較強(qiáng)的葡萄砧木和接穗品種。本研究主要就國內(nèi)外葡萄耐鹽性研究做一簡要概述。

1 葡萄耐鹽性研究概況

自20世紀(jì)30年代以來，美國、前蘇聯(lián)、日本、以色列及澳大利亞的學(xué)者就相當(dāng)注意土壤鹽堿化及植物耐鹽性的研究。果樹的耐鹽力依品種、樹齡、砧木、生長時間而不同。國外研究葡萄、柑橘、棗、梨、蘋果、桃、柿等多種果樹都能在鹽堿條件下生長。特別耐鹽的果樹為葡萄、石榴、油橄欖和海棗;蘋果、梨、杏及檸檬對鹽分敏感［7］。有關(guān)葡萄耐鹽性的研究，早在20世紀(jì)60年代以前就已開始，主要集中在耐鹽葡萄砧木和栽培種選育研究方面。葡萄砧木和葡萄栽培種不同對鹽敏感度不同。

Troncoso等［8］以鹽脅迫下生長量為指標(biāo)，將砧木分為耐鹽敏感性砧木(41B，R．lot，110R，140R 和141－49)、中度耐鹽砧木(13－5 和 Ramsey)及耐鹽性砧木(196－17，CH－1，CH－2，Superior)3 種。Arbabzadeh 等［9］在溫室條件下研究了8 種葡萄砧木的耐鹽性，依次為 Salt Creek(鹽溪)，Kober 5bb，Oppenheim SO4，Couderc 1613，Richter 110R，Barbera，Millardet Et De，Grasset 41b。馬躍等［10］認(rèn)為砧木 5204，1103，SO4 的耐鹽性強(qiáng)，致死鹽質(zhì)量濃度為 5．3 g·L－1，北醇 3．2 g·L－1。同一砧木對不同鈉鹽的敏感度也不一樣，進(jìn)一步確定砧木苗期造成嚴(yán)重傷害的鹽質(zhì)量濃度分別為NaCl＞1．2 g·L－1，Na2SO4＞ 1．5 g·L－1，Na2CO3＞2．5 g·L－1。

Jalili等［11］認(rèn)為一般葡萄栽培種屬中等耐鹽樹種，他所鑒定的10個品種均可耐2～3 g·L－1NaCl，耐鹽致死質(zhì)量濃度為6 ～7 g·L－1。在含2 ～4 g·L－1的 NaCl，CaCl2和MgCl2培養(yǎng)基中(屬一個濃度范圍)，Early Superior最為耐鹽，其次為 Flame Seedless(火焰無核)和 King Ruby［12］。Singh［13］認(rèn)為 Perlette 可忍受 175 mmol·L－1NaCl，其次為 Pusa Seedless 和Beauty Seedless，最高可忍受150 mmol·L－1NaCl。砧穗互作能提高品種的耐鹽性［14］。

2 鹽脅迫對葡萄形態(tài)特征的影響

生長特性是葡萄對鹽脅迫的綜合反應(yīng)，也是葡萄耐鹽性的最優(yōu)指標(biāo)［15～16］。生長抑制、生物量降低是鹽脅迫下植物最敏感的生理響應(yīng)。鹽脅迫下，葡萄植物幼苗生長緩慢，植株矮小;葉片翻卷、色濃，乃至發(fā)黃;根系發(fā)育不良，主根短，一級側(cè)根數(shù)減少，根毛少，并成銹色;干物質(zhì)積累量減少［15］。新生葉生長速度減慢成為植物對鹽脅迫響應(yīng)最敏感的生理過程。葉面積的減少及幼葉生長速度減慢乃是葡萄對不同鹽脅迫響應(yīng)共有的最敏感的生理過程［16］。研究均表明低鹽脅迫可促進(jìn)植物幼苗生長，并認(rèn)為這是植物對鹽脅迫的一種適應(yīng)性反應(yīng)。較高鹽脅迫下所有植物生長都會受到抑制，其耐鹽程度因不同植物及同一植物不同品種而存在很大差異。一般而言，鹽脅迫下植物會主動改變自身生理生化過程來適應(yīng)這一脅迫，耐鹽性較強(qiáng)的品種適應(yīng)能力強(qiáng)而表現(xiàn)出保護(hù)機(jī)制，而耐鹽性較弱的品種抵抗力較弱，即表現(xiàn)出被動傷害效應(yīng)［1］。

3 鹽脅迫對葡萄生理生化的影響

3．1 鹽脅迫對礦質(zhì)元素吸收的影響

離子間的競爭引起某種營養(yǎng)元素的匱乏，可進(jìn)一步干擾植物新陳代謝，影響植物營養(yǎng)平衡。由于Na+和Cl－濃度過高導(dǎo)致細(xì)胞膜功能發(fā)生變化，膜上的Ca2+被Na+取代產(chǎn)生膜的滲漏現(xiàn)象，同時細(xì)胞中離子和可溶性物質(zhì)失去平衡，因而引起植物營養(yǎng)缺乏，生長異常。鹽堿地上的植物因Na+，Cl－，Mg2+，SO2－4濃度過高，使?fàn)I養(yǎng)元素K+，HPO2－4，NO－3等的吸收減少而出現(xiàn)缺素癥狀［1，4～6］;另外，鹽漬對植物的影響還與植物所處的生育時期有關(guān)，特別是一些養(yǎng)分敏感時期影響更大。

鹽漬影響葡萄(Pertette，Beauty deedless，Delight和Thompson Seedless)對礦質(zhì)元素的吸收和分配［15］，隨鹽濃度增加，植株體內(nèi)K，Ca，Mg濃度降低，P，Zn，F(xiàn)e和Cu等逐漸增加，且鹽處理影響根、莖、葉中Mn，P，Na的運(yùn)輸。不同品種植株各部位吸收或運(yùn)輸Na，K，P的能力不同，以根運(yùn)輸離子能力為指標(biāo)，Thompsm Seedless有更高的耐鹽性，鹽漬條件下，葡萄組織中K濃度增加，并能保持較高水勢。但對敏感性的葡萄砧木，鹽漬對植物體內(nèi)K和P的濃度影響不大［16，17］。

3．2 鹽脅迫對細(xì)胞質(zhì)膜透性和保護(hù)酶活性

細(xì)胞膜系統(tǒng)是葡萄受鹽害的主要部位，鹽分通過破壞葡萄細(xì)胞質(zhì)膜透性影響各種生理代謝和酶活性，最終影響到葡萄生長發(fā)育。因此，在相同鹽濃度脅迫下，耐鹽品種質(zhì)膜透性小。另外，當(dāng)植物受到鹽分脅迫時，產(chǎn)生大量的活性氧，而超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)等保護(hù)酶可以清除植物體內(nèi)活性氧，減少細(xì)胞膜不飽和脂肪酸過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)的積累。因此，細(xì)胞質(zhì)膜透性大小、保護(hù)酶活性高低和丙二醛含量，在一定程度上反映了果樹耐鹽性強(qiáng)弱，可作為耐鹽能力鑒定指標(biāo)［1，5］。

鹽脅迫引起葡萄葉片膜透性增加，葉細(xì)胞膜相對透性和MDA含量隨鹽濃度增加而增加［16］。葡萄鹽敏感品種“Macadams”的膜透性高于耐鹽砧木“抗砧5號”，但“抗砧5號”的MDA低于“Macadams［18］，隨土壤含鹽量增加，當(dāng)年葡萄砧木扦插苗葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)活性先升高后降低。細(xì)胞分裂素(CTK)對鹽漬有延緩作用，這種作用與CTK刺激過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)、防治H2O2和自由基產(chǎn)生、抑制大分子降解有關(guān)［17］。鹽漬同時使 CAT，AsA－POD 和 POD 活性明顯下降［31］。

3．3 鹽脅迫對 Na+，Cl－濃度及 Na+/K+，Na+/Ca2+值的影響

Na+濃度及Ca2+與K+平衡是評價植物鹽害和耐鹽性的重要指標(biāo)。研究表明，植株地上部分器官Na+濃度低、K+/Na+值高則耐鹽性強(qiáng)。Na+與Ca2+有拮抗作用，因此，高Ca2+濃度及低Na+/Ca2+值可用于評定果樹的鹽害程度及耐鹽性。另外，植株體內(nèi)Cl－濃度高低也可作為果樹耐鹽性指標(biāo)，即葉片中Cl－濃度低的耐鹽性強(qiáng)。

葡萄砧木對NaCl的耐鹽性歸因于葡萄積累NaCl的能力，砧木耐鹽性越強(qiáng)，組織中積累Na+及Cl－越多。Sykes等［19］認(rèn)為，葡萄是對鹽敏感的植物，鹽受到的傷害大部分歸因于植物中過渡的鹽積累(Na+和Cl－)，一些砧木能夠限制鹽在嫁接品種葉片和葡萄蔓中的積累。然而，去除鹽害的砧木很少有別的優(yōu)良特征。所以，砧木的利用被受到限制。Boman等［20］研究發(fā)現(xiàn)，在高鹽條件下，嫁接苗葉片中均積累了過量的Cl－和Na+，“Cleopatra Mandarin”砧木葉片去除Cl－的能力最強(qiáng)，“Carrizo Citrange”葉片卻能積累高濃度的Cl－，但排除Na+毒害最有效。Skene等［11］認(rèn)為葡萄植株在離體條件下，對Cl－的耐鹽性可能是對培養(yǎng)條件一種暫時的生理適應(yīng)，在鹽漬條件下，Ramsey吸收Cl－能力很強(qiáng)。葡萄對Na+吸收和積累與外界鹽濃度有關(guān)。Boman［20］進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)砧木(Ramsey)能夠限制毛細(xì)根對Cl－的攝取和轉(zhuǎn)運(yùn)，從而就提高了接穗(Sultana)的耐鹽性。

Sivritepe等［21，22］在溫室條件下，研究中度耐鹽品種“V．berlandieri×V．riparia Kober 5BB”和耐鹽砧木“Solonis×Othello 1613”耐鹽性。發(fā)現(xiàn)鹽處理引起Na+在根、花、葉、芽中的積累，ρ(K+)∶ρ(Na+)和ρ(Ca2+)∶ρ(Na+)降低;和中度耐鹽品種相比，耐鹽砧木通過根吸收Na+濃度和從葉片排除Na+濃度要少，在葉片中K+濃度與Na+濃度比值高，根則Ca2+濃度與Na+濃度比值較高?；酐愒频龋?3］認(rèn)為，鹽脅迫下，耐鹽細(xì)胞系K+含量總是高于對照，而Na+低于對照，同時維持著較高的K+濃度與Na+濃度比值。得到耐鹽細(xì)胞系的再生植株較為困難，在離體選擇過程中，由于鹽分長期作用，變異細(xì)胞系常常失去分化能力，現(xiàn)有報道中，再生植株能保持后代的例子很少，有的在第1代就失去了耐鹽性，葡萄耐鹽細(xì)胞系能否保持穩(wěn)定的耐鹽性，是否可以遺傳還需要進(jìn)一步探索。

3．4 鹽脅迫對有機(jī)物的影響

鹽脅迫下，果樹體內(nèi)常合成和積累一些有機(jī)物，以降低細(xì)胞滲透勢，適應(yīng)鹽漬環(huán)境。氨基酸與鹽脅迫存在一定的相關(guān)關(guān)系，而關(guān)于脯氨酸(Pro)與鹽脅迫的相關(guān)關(guān)系研究最多［1］。Pro是一種重要的有機(jī)滲透物質(zhì)。早在本世紀(jì)初就發(fā)現(xiàn)Pro是植物蛋白質(zhì)的組分之一，并以游離的狀態(tài)廣泛存在于植物體內(nèi)。植物在鹽脅迫等逆境條件下積累游離Pro是一種比較普遍的現(xiàn)象。近年來關(guān)于Pro與植物抗逆性的關(guān)系日益受到重視，不論是高等植物，還是低等植物，不論是鹽生植物，還是非鹽生植物，都發(fā)生游離Pro的積累，隨著鹽脅迫消除，游離Pro含量即迅速降低。但是，對游離Pro積累的生理生態(tài)意義還未達(dá)成一致的看法。NaCl脅迫下Pro含量呈波動式變化，在1．0 g·L－1NaCl條件下，高抗品種ZM01－1的Pro積累少，在3．0 g·L－1NaCl條件下ZM01－1的Pro積累多，所以Pro不宜作為葡萄耐鹽性鑒定指標(biāo)［24］。鹽脅迫下葡萄葉片中游離脯氨酸和可溶性糖含量顯著上升，可溶性蛋白的變化趨勢不一致，脯氨酸、可溶性糖是葡萄在鹽脅迫初期的重要有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，而可溶性蛋白在葡萄中的滲透調(diào)節(jié)作用還需要進(jìn)一步研究［25］。

3．5 鹽脅迫對葉綠素含量和光合作用的影響

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，葉綠素含量與葉片光合作用密切相關(guān)，葉綠素是由葉綠素a和葉綠素b等組成，葉綠素含量與凈光合速率呈正相關(guān)。鹽脅迫下植物光合色素降解［1］，葉片凈光合速率和暗呼吸減弱。葉綠素和葉綠體蛋白的結(jié)合程度取決于植物葉片細(xì)胞內(nèi)離子的含量［1］。在鹽堿逆境下，由于植物葉片內(nèi)離子含量高，使這種結(jié)合變得松弛，其結(jié)果使更多的葉綠素被解離出來。葉綠素只有與葉綠體蛋白結(jié)合，才具有對光能的吸收、轉(zhuǎn)化和產(chǎn)生光化學(xué)反應(yīng)的功能。在鹽堿逆境下，葉綠素和葉綠體蛋白的解離，必將使葉綠素酶活性下降，因而促使葉綠素分解，使葉片葉綠素含量下降。

鹽漬引起葉片光合色素減少［26］，房玉林等［27］發(fā)現(xiàn)葡萄的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)的變化規(guī)律與葉綠素a，b的含量變化規(guī)律基本一致，即在處理前期都持續(xù)下降，中期出現(xiàn)一段時間穩(wěn)定甚至上升，后期又開始下降，細(xì)胞間CO2濃度(Ci)前期幾乎不變，后期則迅速下降。類胡蘿卜素含量的變化幅度較小。隨鹽脅迫濃度的增加，可變熒光(Fv)、最大熒光(Fm)、可變熒光與最大熒光比(Fv/Fm)、可變熒光與初始熒光比(Fv/F0)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)均降低，而初始熒光(F0)升高，非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)不同品種間反應(yīng)不同，說明光系統(tǒng)Ⅱ受到了傷害，使得PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率、PSⅡ潛在活性降低;光合電子傳遞、光合原初反應(yīng)過程受到抑制。鹽脅迫下各品種間葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化幅度為:雙優(yōu)＞雙豐＞貝達(dá)＞京優(yōu)，說明雙豐和雙優(yōu)葉綠素?zé)晒鈪?shù)受鹽害影響要大于京優(yōu)［28，29］。

3．6 鹽脅迫對葡萄產(chǎn)量、果實(shí)和果汁品質(zhì)的影響

鹽分影響葡萄產(chǎn)量、果實(shí)和果汁品質(zhì)。Walker等［30，31］研究了鹽漬條件下，砧木 Ramsey，1103 paulsen，140 Ruggeri及101－14對接穗Shiraz Grapes的果實(shí)成熟、顏色形成及離子分布的影響。表明在鹽漬條件下，砧木類型對葡萄果實(shí)成熟、離子濃度、可溶性固形物和酸度都有影響。在果實(shí)形成過程中，無論高鹽(2．3 dS·m－1)還是低鹽(0．43 dS·m－1)處理，植株中K+濃度和可溶性固形物之間都存在密切聯(lián)系，認(rèn)為這主要和韌皮部K+及蔗糖運(yùn)輸有關(guān)。

在高鹽漬條件下，隨著葉片中Cl－的不斷積累，CO2同化率隨之降低;葡萄生長緩慢、分枝減少，葡萄的漿果形狀和平均果重變?。?1］。在高鹽漬條件下，嫁接苗產(chǎn)量明顯比自根砧的高［20］。

葡萄汁中總酸、Na+、K+和pH值因鹽處理時期不同而不同［32～34］，在芽萌發(fā)到漿果轉(zhuǎn)色期鹽處理，葡萄汁中的Na+濃度最高;在開花期到轉(zhuǎn)色期鹽處理，葡萄汁中K+、酒石酸鹽和蘋果酸鹽與其他時期處理差異很大，其中以高濃度的K+為特征;在轉(zhuǎn)色期到收獲季節(jié)pH值才升高。Stevens等［32］認(rèn)為不同生長階段葡萄對鹽敏感程度不同，在漿果形成期，植株對鹽極為敏感，鹽處理其產(chǎn)量降低7%，果重降低6%;而漿果成熟期鹽處理產(chǎn)量只降低3%;果重降低3%。Walker［31］認(rèn)為鹽漬條件下，葡萄果實(shí)中Cl－離子濃度升高會導(dǎo)致其含糖量降低、酸度降低。

4 葡萄鹽害機(jī)理

鹽害對葡萄的傷害主要表現(xiàn)在滲透脅迫、離子毒害與養(yǎng)分不均衡、膜傷害三方面。

4．1 滲透脅迫

滲透脅迫也稱水分脅迫。葡萄生長對水分脅迫最為敏感，水分不足造成植體內(nèi)發(fā)生生理干旱，致使新梢生長減慢。即土壤中高濃度的鹽降低了土壤水勢，使葡萄根系吸水困難，甚至引起水分外滲，造成植體內(nèi)缺水，生長受到抑制而死亡。一般植物在土壤含鹽量超過2．0～2．5 g·L－1時就會發(fā)生水分外滲引起脅迫。在鹽脅迫下，葡萄體內(nèi)細(xì)胞產(chǎn)生滲調(diào)物質(zhì)如脯氨酸、可溶性糖等，滲調(diào)物質(zhì)含量增加，并從光合作用中獲取相當(dāng)大的能量用于維持較高的滲透勢，破壞了體內(nèi)能量平衡，導(dǎo)致生長發(fā)育受阻［21，26，31］。另一方面，滲透脅迫造成植體內(nèi)ABA累積，致使葡萄葉片氣孔關(guān)閉，以保持葉內(nèi)相對較高的水勢，但卻嚴(yán)重阻礙CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞，降低了光合速率［31］。此外，新梢細(xì)胞分裂和伸長對水分供應(yīng)都很敏感，滲透脅迫會使其分生組織發(fā)育受阻，新稍生長發(fā)育速率減緩。

4．2 離子毒害與養(yǎng)分不平衡

Actliff等提出了葡萄抗鹽的根系拒鹽機(jī)制，認(rèn)為葡萄抗鹽性與根系限制有毒離子進(jìn)入植物體有關(guān)。Na+是造成葡萄發(fā)生鹽害及產(chǎn)生鹽漬生境的主要離子，而K+是植物生長發(fā)育的大量重要元素和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。然而由于兩種離子的半徑相似，Na+對K+吸收呈現(xiàn)出明顯的競爭性抑制作用，因此鹽堿化土壤上的作物往往受到Na+毒害和K+虧缺的雙重傷害［31］。K+對滲透調(diào)節(jié)、同化物運(yùn)輸、氣孔開閉等生理過程有重要作用，K+虧缺嚴(yán)重影響到葡萄植株的生長發(fā)育，甚至導(dǎo)致死亡［31］。細(xì)胞內(nèi)K+和Na+受到嚴(yán)格的動態(tài)調(diào)控，一般K+保持在100～150 mmol·L－1，而Na+則保持在100 mmol·L－1左右，它們之間有一個穩(wěn)定的比例，而在鹽脅迫條件下K+濃度與Na+濃度比值低于正常的水平，葡萄細(xì)胞保持二者間較高比值就成為植物鹽適應(yīng)的決定因子之一［21～23］。植物對K+和Na+的選擇性吸收與抗鹽性有一定的關(guān)系。

4．3 膜傷害

膜系統(tǒng)是鹽害受損傷的原初傷害部位。鹽逆境中，葡萄細(xì)胞的質(zhì)膜透性增加，耐鹽性較強(qiáng)的植物細(xì)胞膜穩(wěn)定性較強(qiáng)，質(zhì)膜透性增加較少，傷害率低;而耐鹽性弱的植物則相反。鹽脅迫下受到損傷的原因在于膜脂組成與代謝發(fā)生了改變;膜脂過氧化作用增強(qiáng)，增加了膜透性;膜上的離子轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)及ATPase受到影響等方面［31］。當(dāng)遇到脅迫時葡萄體內(nèi)保護(hù)系統(tǒng)清除體系，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)等參與多種代謝，具有催化多種細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)成分的合成，控制細(xì)胞的生長發(fā)育，清除活性氧等作用。POD隨鹽濃度升高活性升高，目前對POD的研究在作物上較多，在葡萄上研究發(fā)現(xiàn)，過氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽還原酶(GR)等受到阻礙，植體內(nèi)原有的平衡被破壞，致使活性氧積累，造成細(xì)胞膜脂過氧化引起膜系統(tǒng)傷害［24，25，31］。

5 葡萄耐鹽研究展望

關(guān)于葡萄耐鹽性的研究國內(nèi)已有很多報道，和國外葡萄耐鹽性研究相比，我國尚有很大差距。

5．1 加強(qiáng)葡萄耐鹽性的理論研究

我國葡萄資源豐富，葡萄耐鹽性研究應(yīng)充分利用我國遺傳資源優(yōu)勢，以我國特殊的生態(tài)環(huán)境與基因型和表現(xiàn)型的相互關(guān)系為切入點(diǎn)，從分子、細(xì)胞和個體的水平上，深入研究葡萄對鹽漬逆境信息的感受、傳遞和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的機(jī)制，研究葡萄抗鹽的相關(guān)基因的功能、表達(dá)的調(diào)控機(jī)制，綜合揭示葡萄適應(yīng)鹽害等逆境的本質(zhì)。從而最大限度地挖掘葡萄耐鹽資源，以及利用基因工程方法培育葡萄耐鹽新品種。

5．2 加強(qiáng)葡萄耐鹽砧木的推廣應(yīng)用工作

國內(nèi)外目前已經(jīng)鑒定了許多耐鹽性較好的葡萄砧木品種，但我國目前關(guān)于葡萄耐鹽砧木的推廣應(yīng)用工作明顯滯后。無疑，使用耐鹽砧木可以提高葡萄的耐鹽性，對促進(jìn)葡萄和葡萄酒業(yè)的發(fā)展具有重大意義。所以，在未來的葡萄耐鹽研究中，應(yīng)著重開展葡萄耐鹽砧木研究工作，加強(qiáng)葡萄耐鹽砧木的推廣應(yīng)用工作。不僅要探索已有砧木品種的耐鹽特異性，而且要開發(fā)新的耐鹽砧木品種，并且廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐中去。

［1］余叔文，湯章城．植物生理與分子生物學(xué)［M］．北京:科學(xué)出版社，1999．

［2］王業(yè)遴，馬凱，姜衛(wèi)兵，等．五種果樹耐鹽力試驗(yàn)初報［J］．中國果樹，1990(3):8－12．

［3］王海英，孫建設(shè)，王旭靜，等．果樹耐鹽性研究進(jìn)展［J］．河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2000，23(2):54－58．

［4］杜中軍，翟衡，羅新書，等．蘋果砧木耐鹽性鑒定及其指標(biāo)判定［J］．果樹學(xué)報，2002，19(1):4－7．

［5］馬翠蘭，劉星輝，陳中海．果樹對鹽脅迫的反應(yīng)及耐鹽性鑒定的研究進(jìn)展［J］．福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2000，29(2):161－166．

［6］王海英，孫建設(shè)，馬寶焜，等．蘋果砧木組培苗耐鹽篩選技術(shù)研究［J］．果樹學(xué)報，2000，17(3):164－169．

［7］HASSAN M M，AZAYEM AIA．Differences in salt tolerance of some fruit species Egyptian［J］．Horticulture，1990，17:1，1－8．

［8］TRONCOSO A，MATTE C，CANTOS M．Evaluation of salt tolerance of in vitro－grown grapevine rootstock varieties［J］．Vitis，1999，38(2):55－60．

［9］ARBABZADEH F，DUTT G．Salt tolerance of grape rootstocks under greenhouse conditions［J］．American J Enology and Viticulture，1987，38(2):95－99．

［10］馬躍．葡萄砧木苗期耐鹽試驗(yàn)初報［J］．葡萄栽培與釀酒，1991(3):6－8．

［11］SKENE KGM，BARLASS M．Response to NaCl of grapevines regenerated from multiple－shoot cultures exhibiting mild salt tolerance in vitro［J］．American J Enology and Viticulture，1988，39(2):125－128．

［12］WAFAA H W，A E EI－HAMMADY，M T E I－SAIDI．In vitro propagation and evaluation for salt stress tolerance in some grape cultivars［J］．Arab Universities J Agric Sci，1999(7):179－190．

［13］SAMRA，J S．Effect of soil sodicity on the growth of four cultivars of grape［J］．Indian J Hort，1986，43(1/2):60－65．

［14］SINGH A K，VIJAY PARKAS．Effect of salinity stress on seed germination and seeding growth of wheat［J］．Agricultural Science Digest，2000，20(2):96－98．

［15］SAMRA J S．Sodicity tolerance of grapes with reference to the uptake of nutrients［J］．Indian J Horticulture，1985，42(1/2):12－17．

［16］廖祥儒，賀普超，萬怡震，等．鹽脅迫對葡萄離體新梢葉片的傷害作用［J］．果樹科學(xué)，1996，13(4):211－214．

［17］廖祥儒，賀普超，朱新產(chǎn)．玉米素對鹽漬下葡萄葉圓片H2O2清除系統(tǒng)的影響［J］．植物學(xué)報，1997，39(7):641－646．

［18］李會云，郭修武．鹽脅迫對葡萄砧木葉片保護(hù)酶活性和丙二醛含量的影響［J］．果樹學(xué)報，2008，25(2):240－243．

［19］SYKES S R．The inheritance of salt exclusion in woody perennial fruit species［M］．Dordrecht:Kluwer Academic Publishers:Dev plant soil sci，1993．

［20］BOMAN B J．First－year response of′Ruby Red′grapefruit on four rootstocks to fertilization and salinity［J］．Proceedings of the Florida State Horticultural Society，1994，106:12－18．

［21］SIVRITEPE N，ERIS A．Determining salt tolerance of some grapevine rootstocks under in vitro conditions［J］．Bahce，1998，26:1－2，49－65．

［22］SIVRITEPE N，ERIS A．Effects of NaCl treatments on ion metabolism in some grapevine rootstocks［J］．Bahce，1998，27:1－2，23－33．

［23］霍麗云，于慧敏，鮑雪珍．鹽對葡萄愈傷組織生理變化的影響［J］．吉林化工學(xué)院學(xué)報，2002，19(2):10－13．

［24］張亞冰，劉崇懷，孫海生，等．葡萄砧木耐鹽性與丙二醛和脯氨酸關(guān)系的研究［J］．西北植物學(xué)報，2006，26(8):1 709－1 712．

［25］樊秀彩，劉崇懷，潘 興，等．水培條件下葡萄砧木對氯化鈉的耐性鑒定［J］．果樹學(xué)報，2004，21(2):128－131．

［26］廖祥儒，賀普超，朱新產(chǎn)，等．鹽漬對葡萄光合色素含量的影響［J］．園藝學(xué)報，1996，23(3):300－302．

［27］房玉林，惠竹梅，高邦牢，等．鹽脅迫下葡萄光合特性的研究［J］．土壤通報，2006(5):28－31．

［28］秦紅艷，沈育杰，艾軍，等．鹽脅迫對不同葡萄品種葉片中葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］．中外葡萄與葡萄酒，2010(5):3－9．

［29］綦偉，譚浩，翟衡．干旱脅迫對不同葡萄砧木光合特性和熒光參數(shù)的影響［J］．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2006，17(5):835－838．

［30］WALKER R R，READ P E，BLACKMORE D H．Rootstock and salinity effects on rates of berry maturation，ion accumulation and colour development in Shiraz grapes［J］．Australian J．Grape and Wine Research，2000，6(3):227－239．

［31］WALKER R R．Grapevine responses to salinity［J］．Bulletin－de－l′OIV，1994，67:634－661，761－762．

［32］STEVENS R M，HARVEY G，DAVIES G．Separating the effects of foliar and root salt uptake on growth and mineral composition of four grapevine cultivars on their own roots and on ′Ramsey′rootstock［J］．American Society for Horticultural Science，1996，121(3):569－575．

［33］STEVENS B，COOMBE B，ASPINALL D．Salinity increases juice total acids，sodium，potassium and pH［J］．Studies on Grapevine Physiology，2000，6:94－98．

［34］STEVENS R M，HARVEY G，PARTINGTON D L．Irrigation of grapevines with saline water at different growth stages．I．Effects on soil，vegetative growth，and yield［J］．Australian J．Agricultural Research，1999，50(3):343－355．

［35］LEVY Y，LIFSHITZ J，F(xiàn)ERREIRA M I．The response of orchard citrus trees on different rootstocks to irrigation with saline water，evaluated by trickle linear gradient［J］．Acta Horticulturae，2000，537(2):629－640．