鞘氨醇單胞菌在生物降解方面的研究進(jìn)展

臺(tái)喜生，馮佳麗，李 梅，李師翁

（蘭州交通大學(xué)化學(xué)與生物工程學(xué)院，甘肅 蘭州 730070）

鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonassp.）[1]屬于變形菌門（Proteobacteria）的α-4-亞門，細(xì)胞膜組成中含有鞘糖脂，是典型的好氧，化能自養(yǎng)，革蘭氏陰性，桿狀，通常菌落呈黃色的細(xì)菌。鞘氨醇單胞菌廣泛分布于水生和陸生環(huán)境中。鞘氨醇單胞菌屬的很多種可以降解多種化合物，如聯(lián)苯（含取代基的）萘、芴（含取代基的）菲、芘（含氯的）聯(lián)苯醚（含氯的）呋喃、咔唑、聚乙二醇、氯化酚和多種除草劑以及殺蟲劑，在環(huán)境微生物學(xué)領(lǐng)域受到越來(lái)越多的關(guān)注。

1 鞘氨醇單胞菌生物降解的研究現(xiàn)狀

1.1 特殊的代謝機(jī)制

鞘氨醇單胞菌屬的不同種具有不同的代謝機(jī)制，因此可以降解多種有機(jī)化合物，證明該屬細(xì)菌可以比其他細(xì)菌屬的細(xì)菌更快更有效地適應(yīng)新化合物污染的環(huán)境。這種降解能力與通常的礦化降解機(jī)制不同。對(duì)（含取代基的）萘或聯(lián)苯降解途徑的生理和酶學(xué)研究表明，鞘氨醇單胞菌與其他降解細(xì)菌并不存在顯著性差異。但是對(duì)于降解2，4-D或聯(lián)苯的編碼基因的研究表明，鞘氨醇單胞菌屬細(xì)菌和其他變形菌門細(xì)菌只存在低水平的序列相似性。這說(shuō)明在降解機(jī)制的進(jìn)化過(guò)程中，鞘氨醇單胞菌與其他變形菌門細(xì)菌之間出現(xiàn)差異。

鞘氨醇單胞菌與其他革蘭氏陰性菌的主要區(qū)別是，通常可以在鞘氨醇單胞菌中發(fā)現(xiàn)不同尋常的降解基因的組成。之前關(guān)于假單胞菌的研究表明，編碼降解酶的基因一般位于相同的操縱子中，并且被協(xié)同調(diào)控，這種基因調(diào)控的經(jīng)典例子是降解氯化鄰苯二酚的TOL或NAH質(zhì)粒編碼的是間位裂解途徑，而其他質(zhì)粒編碼的是改進(jìn)的鄰位裂解途徑，或者是染色體編碼的β-氧化己二酸途徑。相比之下，鞘氨醇單胞菌屬細(xì)菌的降解途徑的編碼基因的定位是彼此分開的，或者至少是由協(xié)同管理的不同操縱子調(diào)控的。

1.2 多樣的降解基因

鞘氨醇單胞菌屬的不同種已被證實(shí)可以降解多種有機(jī)污染物[2]，包括難降解化合物，如氯化外源性物質(zhì)，二惡因和多環(huán)芳烴（PAHs）。鞘氨醇單胞菌的這種出眾的能力使其在生物修復(fù)和分解代謝酶學(xué)的研究領(lǐng)域中具有重要價(jià)值。對(duì)于不同PAH的降解菌株的獨(dú)立基因分析揭示它們含有一系列獨(dú)特的分解代謝基因，通常位于大質(zhì)粒上，大質(zhì)粒對(duì)于鞘氨醇單胞菌多樣的代謝機(jī)制具有重要意義。研究表明，超過(guò)40 kb的DNA序列，即主要的降解基因簇，包括在單芳香族化合物的分解代謝中起作用的xyl基因，被降解多環(huán)底物的功能基因（bph，nah，ahd或phn）打斷。這一獨(dú)特的基因序列在不同地區(qū)分離的鞘氨醇單胞菌屬菌株之間是保守的。

近年來(lái)許多質(zhì)粒被分離并表明其上的基因編碼的酶可以降解有機(jī)外源性物質(zhì)。其中一些質(zhì)粒存在于假單胞菌中，被劃分為不相容的p組（IncP）[3]。多種鞘氨醇單胞菌也被鑒定為異型生物質(zhì)的分解者，不同種類具有分解苊、聯(lián)苯、萘、咔唑、dibenzop-dioxin和許多其他化合物的能力。降解基因的序列和組成在不同種的鞘氨醇單胞菌之間具有顯著的相似性，但是與假單胞菌不同。大質(zhì)粒在可降解異型生物質(zhì)的鞘氨醇單胞菌中是普遍存在的，盡管這些質(zhì)粒對(duì)降解具有重要意義，但是很少有研究報(bào)道鞘氨醇單胞菌質(zhì)粒的全序列，因此，很有必要研究鞘氨醇單胞菌的質(zhì)粒，以便更好地理解它們的功能、種類和分子進(jìn)化。

1.3 高活性的降解酶

多拷貝的編碼Rieske型加氧酶[4]的末端成分的基因是鞘氨醇單胞菌屬所特有的，通常發(fā)現(xiàn)在降解芳香烴的其他細(xì)菌中，可以編碼兩個(gè)同源電子載體的該多拷貝基因與加氧酶的編碼基因是毗鄰的，而在鞘氨醇單胞菌中并非如此。Rieske型加氧酶可以催化不同芳香族化合物的二羥基化反應(yīng)，通常也是有氧生物降解污染物的起始酶。它們組成一個(gè)2或3聚體金屬酶的大家族。該金屬酶的催化成分通常是一個(gè)雜聚肽α3β3六聚體，包含一個(gè)Rieske型[2Fe-2S]簇，每個(gè)α亞基有一個(gè)非亞鐵血紅素的鐵原子。最近在Sphingomonassp.菌株CHY-1中發(fā)現(xiàn)該酶是作用于PAHs的起始酶，該菌株可以以chrysene為唯一碳源生長(zhǎng)。

在一個(gè)三聚體酶的復(fù)合體中，加氧酶PhnⅠ[5]，與一個(gè) NAD（P）H氧化還原酶（PhnA4）和一個(gè)鐵氧化還原蛋白（PhnA3）共同行使催化功能，該酶可以氧化多種2-5個(gè)環(huán)的PAHs。分析研究了一個(gè)（PhnA）基因敲除的突變體，證實(shí)PhnⅠ是降解菌株能在PAHs上生長(zhǎng)所必需的。沒(méi)有其他酶可以代替PhnⅠ行使最初使PAHs發(fā)生二羥基化反應(yīng)的功能。

另一個(gè)加氧酶PhnⅡ，催化水楊酸鹽C-1羥基化形成鄰苯二酚在菌株CHY-1中已被證實(shí)，當(dāng)在大腸桿菌中形成重組體大量表達(dá)時(shí)，PhnⅡ需要與輔酶PhnA4和PhnA3共同表達(dá)才能擁有全活性。說(shuō)明PhnⅡ是一個(gè)三聚體酶，并且與PhnⅠ共享電子載體。PhnⅡ與來(lái)自Ralstoniasp.菌株U2的水楊酸鹽5-羥化酶相類似，該酶可以把水楊酸鹽氧化成龍膽酸鹽。但是PhnⅡ與假單胞菌中水楊酸鹽1-羥化酶不同，該酶是單體黃素蛋白。

三聚體水楊酸鹽1-羥化酶最初報(bào)道是在Sphingomonassp.菌株P(guān)2中發(fā)現(xiàn)的，該菌株可降解菲。該菌株合成三個(gè)與PhnⅡ同源的同功酶，對(duì)不同取代的水楊酸鹽體現(xiàn)特異性。在Sphingomonas yanoikayaeB1中，一個(gè)類似的羥化酶可以催化水楊酸鹽羥基化反應(yīng)并轉(zhuǎn)化1-羥基-2-苯甲酸鹽生成1，2-二羥萘。研究發(fā)現(xiàn)Sphingomonassp.菌株AO1[6]中含有最初羥基化雙酚A（BPA）的細(xì)胞色素P450單氧酶系統(tǒng)。許多細(xì)菌細(xì)胞色素P450單氧酶系統(tǒng)是Ⅰ級(jí)系統(tǒng)，包含F(xiàn)DA的NADH依賴型還原酶（鐵氧化還原蛋白還原酶）和一個(gè)鐵-硫固氮鐵蛋白（鐵氧化還原蛋白）。這些細(xì)胞色素P450單氧酶系統(tǒng)可以催化羥基化、環(huán)氧化、硫化氧化或脫烷基化作用而降解多種異型生物質(zhì)的化合物，如藥物、香水、致癌物和殺蟲劑。

藻朊酸鹽是一個(gè)線性多糖，由α-L-古羅糖醛酸（G）和它的C5差向異構(gòu)體β-D-mannuronate（M）組成，有三種排列方式：多聚-α-L-古羅糖醛酸[poly（G）]，多聚-β-D-mannuronate[poly（M）]和異多聚體[poly（MG）]。藻朊酸鹽裂解酶通過(guò)β-消除反應(yīng)裂解藻朊酸鹽。多數(shù)藻朊酸鹽裂解酶，來(lái)源于從細(xì)菌到海洋動(dòng)物等生物。以最初結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)，多糖裂解酶被劃分為13個(gè)族。大多數(shù)藻朊酸鹽裂解酶被劃分進(jìn)兩個(gè)族，即PL-5和PL-7?？偟膩?lái)說(shuō)，藻朊酸鹽裂解酶在PL-5和PL-7族中能分別較好地解聚poly(M)和poly(G)。有研究者研究了Sphingomonassp.菌株A1[7]細(xì)胞中藻朊酸鹽的代謝機(jī)制。最近，該菌株完整的基因序列被檢測(cè)，分析表明：該菌株通過(guò)一個(gè)“超級(jí)通道”吸收高分子（藻朊酸鹽），該“超級(jí)通道”由一個(gè)細(xì)胞表面的深坑和一個(gè)深坑-依賴型的ABC載體，通過(guò)3個(gè)細(xì)胞內(nèi)藻朊酸鹽裂解酶（A1-Ⅰ，A1-Ⅱ，A1-Ⅲ）和胞外藻朊酸鹽裂解酶催化的協(xié)同的酶促反應(yīng)解聚藻朊酸鹽成其單糖。這三個(gè)細(xì)胞內(nèi)藻朊酸鹽裂解酶是由單個(gè)基因編碼的，并且前導(dǎo)蛋白A1-Ⅰ自催化產(chǎn)生A1-Ⅱ和A1-Ⅲ。A1-Ⅱ和A1-Ⅲ被分類進(jìn)PL-7和PL-5族，分別催化 poly（G）和 poly（M）。因此，A1-Ⅰ是一個(gè)混合酶且具有PL-5和PL-7族裂解酶的特性。研究者認(rèn)為，A1-Ⅱ和A1-Ⅲ分別是PL-7和PL-5族藻朊酸鹽裂解酶的最初個(gè)體。A1-Ⅱ和A1-Ⅲ的基因源于A1-Ⅰ的基因，通過(guò)復(fù)制、修飾和易位獨(dú)立地形成屬于PL-7和PL-5族裂解酶的基因。

2 鞘氨醇單胞菌生物降解的研究進(jìn)展

2.1 國(guó)外研究進(jìn)展

PAHs主要是由燃燒和與石油有關(guān)的人類活動(dòng)引起的。已經(jīng)分離出許多微生物可以以PAHs作為唯一碳源和能源物質(zhì)生長(zhǎng)，而且利用這些微生物進(jìn)行生物修復(fù)被廣泛關(guān)注。

鞘氨醇單胞菌[8]之所以被集中地研究，是因?yàn)樗鼈兛梢越到舛喾N芳族烴。降解芳香族化合物的基因通常分散于整個(gè)基因組，由有限的操縱子調(diào)控，所以在不同種類的鞘氨醇單胞菌中PAHs的降解基因的功能和組成通常是保守的。研究表明，革蘭氏陰性菌質(zhì)粒上成簇的降解基因編碼的加雙氧酶是降解PAHs的主要酶。最近，Sphingomonas sp.菌株KA1的降解質(zhì)粒pCAR3上具有同源于dbfA1和dbfA2的基因，這兩個(gè)基因是在降解芴和氧芴的桿菌屬（Terrabacter sp.）菌株 DBF63中發(fā)現(xiàn)的，它們編碼一種有角的加雙氧酶復(fù)合體。

咔唑（CA）是一種含N的雜環(huán)化合物，來(lái)源于木餾油、原油和頁(yè)巖油，有毒性和致突變活性。不同種屬的分離菌株被報(bào)道可以降解這種殘留時(shí)間長(zhǎng)的化合物。多數(shù)分離菌株具有相同的CA降解途徑，首先在它的角位置被加雙氧酶攻擊，然后自發(fā)地從雙氧化酶的中間體轉(zhuǎn)變到2-苯基苯胺-2，3-二醇，然后一個(gè)雌二醇加雙氧酶攻擊羥化環(huán)的活動(dòng)部位，最終產(chǎn)生 2-羥基-6-（2-氨基苯）-6-氧-2，4-己二烯酸，這種不穩(wěn)定的裂解產(chǎn)物水解產(chǎn)生鄰氨基苯甲酸。一株Sphingomonas sp.菌株XLDN2-5[9]可以以咔唑?yàn)槲ㄒ惶荚?、氮源和能源生長(zhǎng)。XLDN2-5可以降解氧芴（DBF）生成2-羥基-6-（2-羥基苯）-6-氧-2，4-己二烯酸，隨后通過(guò)有角加雙氧酶途徑生成水楊酸。XLDN2-5可以通過(guò)環(huán)裂解和磺化氧化作用途徑轉(zhuǎn)化硫芴（DBT）。

壬基苯酚（NP）和辛基苯酚（OP）屬于烷基酚，是清潔劑分解產(chǎn)物，有高度分支化的側(cè)鏈，有較弱的雌激素活性，可以擾亂內(nèi)分泌系統(tǒng)。因?yàn)橥榛訉?duì)魚類和其他水生生物有害，已引起廣泛關(guān)注。已有報(bào)道有些微生物在有氧條件下可以降解NP和OP。對(duì)特異NP異構(gòu)體的生物降解機(jī)制在Sphingomonas sp.菌株TTNP3[10]中被研究，降解基因?yàn)棰蛐蚷pso的不同代替物。在NP上生長(zhǎng)局限于烷基側(cè)鏈含有完全取代的α碳的那些異構(gòu)體。Sphingomonas sp.菌株TTNP3利用單氧酶轉(zhuǎn)化NP。Sphingomonas sp.菌株P(guān)WE1[11]的降解基因在大腸桿菌中表達(dá)的活性物質(zhì)可將OP轉(zhuǎn)化成對(duì)苯二酚（HQ）。

迄今為止，氧化降解六六六（HCH）的細(xì)菌多為少動(dòng)鞘氨醇單胞菌和Rhodanobacter lindaniclasticus。HCH降解菌株在世界上不同地區(qū)均有被分離出的例子。少動(dòng)鞘氨醇單胞菌SS86分離自日本，少動(dòng)鞘氨醇單胞菌B90A分離自印度，R.lindaniclasticus菌株分離自法國(guó)。這三株細(xì)菌具有顯著的相似性，都可以降解HCH的不同異構(gòu)體α-HCH，γ-HCH，δ-HCH。HCH降解過(guò)程的代謝途徑和編碼基因在少動(dòng)鞘氨醇單胞菌UT26[12]中被深入研究，γ-HCH降解的起始酶是HCH脫氯化氫酶，由基因lin A編碼，γ-HCH降解過(guò)程的其他基因是lin B，lin C，lin D和lin E，分別編碼halidohydrolase，脫氫酶，還原dechlorinase和加雙氧酶。此外，基因lin X編碼一種蛋白和Lin C具有相同的活性。

異丙?。↖PU）在土壤中降解緩慢，可以從土壤中被過(guò)濾而污染水資源。研究表明，鞘氨醇單胞菌可以通過(guò)尿素側(cè)鏈連續(xù)地N-脫甲基作用降解異丙隆，隨后通過(guò)礦化苯基-尿素結(jié)構(gòu)而降解異丙隆，但是為了廣泛地降解液體培養(yǎng)或農(nóng)業(yè)土壤中的IPU,Sphingomonas sp.菌株SRS2[13]需要與其他菌株共培養(yǎng)才能完成此過(guò)程，或者通過(guò)添加氨基酸的方法，并且土壤pH對(duì)IPU降解的空間變異性具有重要影響。

環(huán)境金屬污染物是一個(gè)嚴(yán)重的問(wèn)題，從廢棄物中處理、回收目標(biāo)金屬是一個(gè)重要挑戰(zhàn)。有效地固定放射性金屬對(duì)于阻止地下水污染是很關(guān)鍵的。酶促生物沉淀低濃度重金屬不會(huì)受制于化學(xué)技術(shù)是一個(gè)相當(dāng)經(jīng)濟(jì)和環(huán)境友好型的策略。在細(xì)菌、古生菌、酵母、植物和哺乳動(dòng)物細(xì)胞中堿性磷酸酶普遍存在并且高產(chǎn)，但它們應(yīng)用于金屬-磷酸鹽沉淀的開發(fā)應(yīng)用報(bào)道較少。有研究者將鞘氨醇單胞菌堿性磷酸酶[14]的編碼基因克隆到大腸桿菌體內(nèi)，經(jīng)高效表達(dá)以后應(yīng)用于堿性溶液中鈾的沉淀。

2.2 國(guó)內(nèi)研究進(jìn)展

Kuaikuai Chen 等[15]研究了Sphingomonassp.菌株DPS8對(duì)PCA的生物降解，反應(yīng)后只產(chǎn)生少量代謝物，代謝物用HPLC分離，然后通過(guò)BSTFA和NMR提取，用GC-MS鑒定，結(jié)果為HPAEC和HPAC，即鞘氨醇單胞菌株DPS8降解PAC后產(chǎn)生HPAEC和HPAC。

鄰苯二甲酸酯（PAEs）污染水體、大氣和土壤已成為許多國(guó)家關(guān)注的重要環(huán)境污染問(wèn)題。在研究PAE生物降解途徑的同時(shí)，PAE降解菌株的分離成為一個(gè)關(guān)注的焦點(diǎn)。Ping Zeng等[16]從鄰苯二甲酸（PA）好氧降解顆粒中分離出了Sphingomonassp.菌株P(guān)A-02，菌株P(guān)A-02具有降解PAE的能力而無(wú)遲緩期。生長(zhǎng)測(cè)試結(jié)果顯示，菌株P(guān)A-02也可以降解鄰苯二甲酸二甲酯（DMP）。

歐陽(yáng)主才等[17-18]從廣州市郊區(qū)土壤中分離得到一株鞘氨醇單胞菌屬菌株XJ，通過(guò)富集培養(yǎng)的方法提高其對(duì)有機(jī)磷、氨基甲酸酯和除蟲菊酯類農(nóng)藥的生物降解效率，利用氣相色譜測(cè)定，最終獲得該菌株對(duì)克百威、異丙威、辛硫磷、毒死蜱和氯氰菊酯的降解率，分別為：55.58%、62.74%、77.55%、56.59%和81.8%，表明菌株XJ對(duì)有機(jī)磷、氨基甲酸酯和除蟲菊酯類農(nóng)藥具有良好的降解效果，因此對(duì)農(nóng)藥污染的環(huán)境具有很好的生物修復(fù)功能。

國(guó)內(nèi)對(duì)于鞘氨醇單胞菌生物降解功能的研究中多選用菲和溴氨酸作為鞘氨醇單胞菌進(jìn)行生物降解的底物。陶雪琴[19-20]等研究了鞘氨醇單胞菌屬菌株GY2B降解菲的特性及其對(duì)多種芳香有機(jī)化合物的代謝，表明菌株GY2B降解高濃度的菲會(huì)積累大量的中間產(chǎn)物1-羥基-2-萘酸。菌株GY2B降解水楊酸和1-羥基-2-萘酸以及萘的過(guò)程中均檢測(cè)到2-羥基粘康半醛的吸收峰，說(shuō)明該菌株可能通過(guò)相同的途徑降解這3種化合物。菌株GY2B降解菲的過(guò)程也會(huì)生成2-羥基粘康半醛這種中間產(chǎn)物。這證明菌株GY2B先通過(guò)水楊酸途徑，再經(jīng)過(guò)鄰苯二酚間位途徑來(lái)降解菲。

林文蓮等[21]研究了鞘氨醇單胞菌對(duì)溴氨酸的好氧降解，結(jié)果表明，溴氨酸主要通過(guò)蒽醌環(huán)斷裂直接生成終產(chǎn)物2-氨基-3-羥基-5-溴苯磺酸或2-氨基-4-羥基-5-溴苯磺酸，僅有少量溴氨酸在降解過(guò)程中形成中間產(chǎn)物鄰苯二甲酸。

3 展 望

目前，對(duì)于鞘氨醇單胞菌生物降解功能的研究多限于實(shí)驗(yàn)室的搖瓶培養(yǎng)，通常在基礎(chǔ)鹽培養(yǎng)基中添加欲降解的目標(biāo)底物，或者在搖瓶中添加污染的土樣或水樣，構(gòu)建類污染環(huán)境進(jìn)行降解研究，而環(huán)境污染往往需要原位修復(fù)，所以，今后鞘氨醇單胞菌生物降解功能研究可以嘗試面向已污染土壤或水體的原位修復(fù)。鞘氨醇單胞菌能耐受貧營(yíng)養(yǎng)環(huán)境，環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，對(duì)多環(huán)芳烴類、農(nóng)藥類等難降解的環(huán)境污染物均有很好的生物降解效果，無(wú)二次污染，在實(shí)驗(yàn)室研究的基礎(chǔ)上應(yīng)用到實(shí)際的環(huán)境生物修復(fù)工程中，將會(huì)為人類解決環(huán)境污染問(wèn)題提供巨大的幫助。

鞘氨醇單胞菌對(duì)PCA，PAHs，PAEs、農(nóng)藥等環(huán)境污染物的生物降解多限于降解產(chǎn)物的鑒定，而對(duì)生物降解途徑的研究不夠透徹，并且反應(yīng)動(dòng)力學(xué)也有待研究分析，對(duì)參與生物降解途徑的酶及編碼基因的研究也有很多未涉及的領(lǐng)域，基因工程的運(yùn)用將拓寬鞘氨醇單胞菌生物降解功能基因的應(yīng)用，不同菌株之間構(gòu)建“超級(jí)菌”會(huì)有很好的應(yīng)用前景。

現(xiàn)在的研究多關(guān)注有機(jī)化合物的化學(xué)代謝途徑，降解酶和編碼基因同樣備受關(guān)注，但是對(duì)于生物修復(fù)的固定化方法研究較少。固定化微生物比自由細(xì)胞在生物轉(zhuǎn)化過(guò)程中的穩(wěn)定性更高，并且有助于回收和再利用，但是底物向反應(yīng)系統(tǒng)擴(kuò)散的質(zhì)量傳遞限制仍然是這種截留技術(shù)的主要缺點(diǎn)。納米離子的尺寸（1～100 nm）使它們具有大的比表面積和高比能，在原位或非原位修復(fù)中均能發(fā)揮作用。鞘氨醇單胞菌的固定化結(jié)合納米技術(shù)在環(huán)境污染的生物修復(fù)中很有前景。

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