葉面施肥對花生光合作用和植物激素的影響

梁 雄,彭克勤,楊 毅

(湖南農業(yè)大學生物科學技術學院,長沙 410128)

花生(Arachis hypogaea L.)是世界廣泛栽培的油料和經濟雙重作物,遍及 100多個國家,亞洲最普遍,其次為非洲。中國和印度是花生栽培面積和生產量最大的國家[1]。中國在全球花生生產中占有重要地位,1993年以來花生總產量和消費量均穩(wěn)居世界之首[2,3]?；ㄡ樒谠诨ㄉ麄€生育過程中至關重要。該時期的生長狀況對花生的產量有很大的影響,而花生的產量主要來源于光合作用,因此了解花生的光合作用及光合性能,研究提高花生花針期光能利用率的途徑,對經濟有效的利用光能,實現(xiàn)高產、穩(wěn)產、優(yōu)質具有重要意義[4]?；ㄉ堑厣祥_花地下結果的植物。一般認為花生的下針和結莢過程受植物激素所調節(jié)[5～7]。前人曾利用生物鑒定法和顯色法測定花生果針或莢果中的植物激素[6,8]。本文通過在花生不同生育時期噴施葉面肥,分析了噴施時期以及噴施肥料種類對花生光合指標的影響,并對花針期噴施葉面肥對植物激素的影響進行了初步研究。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試品種為中花 5號,供試肥料為氮肥(尿素 )、硼肥 (硼酸 )、鉀肥 (硫酸鉀 )、磷肥 (過磷酸鈣 )。

肥料施用量分別是質量分數(shù)為 1%的尿素,3%的過磷酸鈣,2%的硫酸鉀,0.2%的硼酸。

1.2 田間試驗

試驗設 15個處理,分別在苗期、花針期和果莢期葉面噴施:(1)清水(CK);(2)1%尿素;(3)3%過磷酸鈣;(4)2%硫酸鉀;(5)0.2%硼酸。3次重復,隨機區(qū)組排列。小區(qū)面積 8 m2,起畦雙行雙粒種植,播種規(guī)格為0.28 m×0.16 m,每小區(qū)播種 240粒。

試驗安排在湖南農業(yè)大學實驗農場中心實驗基地進行。前茬作物為水稻,施入一定量復合肥作基肥,土壤肥力中等。4月15日播種,出苗后20 d第一次噴施,40 d第二次噴施,60 d第三次噴施,每次噴施量為 90 g/m2。采用常規(guī)方法進行田間管理。

1.3 測試方法

采用日本生產的 SPAD-502葉綠素儀測定 SPAD值,于噴施后7 d取主莖倒數(shù)第 3葉進行測定,每片葉測定3個點,每株測2片葉取平均值。

葉片光合特征參數(shù)的測定,采用 LI-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)(美國LICOR公司)測定。上午9:00～ 11:00,于噴施后 7 d取主莖倒數(shù)第 3葉進行測定,每株測 2片。測定過程中光強設定為 1 000μ mol/m2· s。

花生根、莖、葉片中植物激素的提取參照王若仲等[9]的試驗方法并加以改進。準確稱取凍干樣品0.5 g(精確到 0.1 mg),分 4次加入已預冷的 80%甲醇共 11 m L(5,2,2,2 mL),在弱光下冰浴中研磨成勻漿,轉入離心管于4℃冰箱中浸提過夜,并不定時攪拌。4℃下3 000g離心20 min,取出上清液。殘渣用2 mL 80%的甲醇浸提2 h,離心,取出上清液,重復 1次。合并3次上清液,真空冷凍離心濃縮至干,加入8 mL乙酸銨溶液(0.1 mol/L,pH9)復溶,于 4℃下 27 000 g離心 20 min。上清液經聚乙烯聚吡咯烷酮(PVPP)柱和二乙基氨基乙基交聯(lián)葡聚糖凝膠(DEAE sephadex A-25)柱,并用 25 mL乙酸銨溶液(0.01 mol/L,pH8)洗脫,同時用 C18 Sep-pak小柱(Classical,Waters公司生產)收集樣品中的堿性激素(Z和 ZR),然后換上酸性柱子,并加酸性洗脫液(0.1 mol/L乙酸 1 mL和 2.5 mol/L乙酸25 mL),收集樣品中的酸性激素(IAA和 ABA),再用50%的甲醇將 Sep-Pak C18柱內的植物激素洗脫下來,真空冷凍離心濃縮至干,最后用 100μL 20%的乙腈定容進行高效液相色譜分析。

2 結果與分析

2.1 葉面噴施不同類型肥料對花生光合效能的影響

2.1.1 葉面噴施不同類型肥料對花生葉片 SPAD值的影響

葉綠素是光合作用中的重要色素,擔負著光合作用過程中原初反應時對太陽光量子的捕捉和傳遞,葉綠素a還有作為中心色素傳遞電子的作用。SPAD(Soil-Plant Analysis Development,土壤-植物分析模式)值反映了葉片中葉綠素含量的相對值,與光合作用關系密切,可用于衡量環(huán)境變化對作物光合作用的影響。由圖1可知,在花生的苗期、花針期和果莢期分別噴施不同肥料后,花生葉片的 SPAD值以花針期噴施各種肥料的效果最為明顯,并以噴施過磷酸鈣和硼酸效果最顯著。

圖1 葉面噴施不同肥料后花生SPAD值變化Fig.1 Effects of different foliar fertilizations on SPAD

2.1.2 葉面噴施不同類型肥料對花生葉片凈光合速率的影響

由圖 2可知,花針期噴施肥料對花生葉片凈光合速率影響最明顯;3個時期噴施均以過磷酸鈣和硼酸處理對凈光合速率影響最大。

圖2 葉面噴施不同肥料后花生葉片凈光合速率變化Fig.2 Effects of different foliar fertilizations on photosynthetic rate of leaves

2.1.3 葉面噴施不同類型肥料對花生葉片氣孔導度的影響

氣孔導度表示的是氣孔張開的程度,影響植物的光合作用、呼吸作用及蒸騰作用。在花針期噴施4種肥料對葉片氣孔導度有很大影響,而在苗期和果莢期噴施對葉片氣孔導度影響不明顯。在花針期,以噴施過磷酸鈣和硼酸對葉片氣孔導度影響較為明顯(圖 3)。

2.1.4 葉面噴施不同類型肥料對花生葉片胞間 CO2濃度的影響

胞間CO2濃度反映了植物細胞同化CO2能力的大小。在葉面噴施不同肥料對花生苗期、花針期、果莢期的胞間 CO2濃度均有一定影響,但對果針期影響較為明顯。過磷酸鈣和硼酸處理后,花針期葉片胞間CO2濃度明顯升高(圖 4)。

圖3 葉面噴施不同肥料后花生葉片氣孔導度變化Fig.3 Effects of different foliar fertilizations on stomatic conductance of leaves

圖4 葉面噴施不同肥料后花生葉片胞間CO2濃度變化Fig.4 Effects of different foliar fertilizations on CO2concentration of leaves

2.1.5 葉面噴施不同類型肥料對花生葉片蒸騰速率的影響

蒸騰速率是指單位時間單位葉面積上所散失的水分量,是蒸騰作用的度量指標。在葉片上噴施不同肥料對花針期葉片蒸騰速率影響最明顯,其中,噴施過磷酸鈣和硼酸后葉片蒸騰速率明顯高于對照植株,而尿素和硫酸鉀處理后與對照差別不明顯。

圖5 葉面噴施不同肥料后花生葉片蒸騰速率變化Fig.5 Effects of different foliar fertilizations on transpiration of leaves

2.1.6 花生花針期噴施葉面肥對花生光合效率的影響

花生葉片的 SPAD值在經過磷酸鈣和硼酸處理后,與對照、尿素及硫酸鉀處理后差異顯著;葉片凈光合速率和氣孔導度在不同葉面肥處理后均差異顯著;葉片胞間 CO2濃度在過磷酸鈣和硼酸處理后與對照、尿素及硫酸鉀處理后差異顯著,而對照與尿素及硫酸鉀處理間沒有顯著差異;葉片蒸騰速率在尿素、過磷酸鈣和硼酸處理后與對照及硫酸鉀處理間差異顯著,但硫酸鉀處理與對照差異不明顯(表1)。

表1 花針期不同葉面肥處理的花生光合效率比較Table 1 Effect of different foliar fertilizations on photosynthetic efficiency

2.2 葉片噴施不同類型肥料對花針期植物激素含量的影響

花生開花下針時期對花生整個生長過程至關重要。影響花生開花下針的因素很多,其中之一是植物生長物質的調節(jié)作用。有研究表明,花生的下針和結莢受植物激素的調控,而外界因素則通過影響植物體內激素含量的變化來影響花生的生長發(fā)育。在花生花針期分別噴施尿素、過磷酸鈣、硫酸鉀和硼酸,使花針期花生的玉米素和生長素含量明顯升高,其中玉米素以噴施過磷酸鈣后增加最大,而噴施硼酸后 IAA含量最高。對于花針期玉米素核苷和脫落酸含量,在噴施不同肥料后變化均不明顯。

圖6 葉面噴施肥料后花針期花生植物激素含量變化Fig.6 Effects of different foliar fertilizations on phytohormones in peanut

3 討 論

在花生花針期葉片噴施不同類型的肥料,均提高了其葉綠素含量、葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率。其中,在花針期葉片噴施過磷酸鈣和硼酸極顯著的提高了花生的光合效能。在花針期噴施這兩種肥料,可以促進花生的光合碳代謝,這可能是花針期葉片施肥增加花生產量的光合基礎。

植物激素是植物自身合成的微量有機物,對植物的生長發(fā)育具有重要的調節(jié)作用。多種外界環(huán)境條件下和自然生長發(fā)育過程中植物體內激素含量會發(fā)生不同程度的變化。同時不同植物激素的效應既可以相互促進,又可相互拮抗,植物激素的變化會影響生理生化過程。在花生生長的關鍵時期通過噴施不同類型的肥料來調節(jié)植物體內的植物激素水平,提高生長素和玉米素的含量以促進花生的細胞分裂,從而促進花生花針期的生長狀況。

4 結 論

本研究在花生苗期、花針期和果莢期噴施尿素、過磷酸鈣、硫酸鉀、硼酸4種葉面肥,結果表明:在花針期噴施葉面肥可以提高花生植株的光合效率,其中,過磷酸鈣對花生植株的光合效率的提高最明顯,其次為硼酸。同時,對花針期經葉面施肥的花生植株的植物激素進行了測定,結果表明:噴施葉面肥后,花生植株的玉米素和生長素含量明顯升高,而玉米素核苷和脫落酸含量變化不明顯,可見葉面施肥可以提高與生長相關的激素的含量,從而影響花生的生長發(fā)育。

[1]楊新道,王 東,王傳堂,等.世界花生生產走勢及我國外貿出口的對策 [J].中國農業(yè)科技導報,2004,6(2):69-73.

[2]張智猛,胡文廣,許婷婷,等.中國花生生產的發(fā)展與優(yōu)勢分析 [J].花生學報,2005,34(3):6-10.

[3]楊 靜.中國花生生產及貿易現(xiàn)狀與展望 [J].花生學報,2009,38(1):27-31.

[4]林植芳,李雙順,林桂珠.花生離體葉片衰老的調節(jié) Ⅰ.抗壞血酸和甘氨酸對幾種酶活性的影響[J].植物生理學通訊,1985,21(4):33-35.

[5]馮啟理,潘瑞熾.花生結莢期間生長素、赤霉素和乙烯的變化 [J].植物生理學通訊,1989,(2):25-28.

[6]黃上志,傅家瑞.脫落酸對發(fā)育中花生胚萌發(fā)和貯藏蛋白質合成的影響[J].植物生理學報,1993,19(1):31-37.

[7]胡朝暉,楊麗霞,宋濤平,等.水分脅迫對花生幼苗葉片內源激素含量的影響[J].中國農學通報,2009,25(17):133-136.

[8]林 鹿,傅家瑞.離體發(fā)育和萌發(fā)中花生種子不同部分內源 ABA含量的變化 [J].熱帶亞熱帶植物學報,1995,3(4):61-66.

[9]王若仲,蕭浪濤,藺萬煌.亞種間雜交稻植物激素的高效液相色譜測定法 [J].色譜,2002,20(2):148-150.