烤煙鉀素吸收利用效率研究現(xiàn)狀與展望

李集勤，屠乃美,2,*，易鎮(zhèn)邪，王宇超，車安斌

(1 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128；2 中國煙草中南農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站，湖南長沙 410128；3 六盤水市煙草公司，貴州 553000)

鉀是烤煙吸收量最多的營養(yǎng)元素 ，在提高光合速率、增強(qiáng)煙株的抗逆性、改善煙葉的燃燒質(zhì)量等方面具有重要作用[1~4]，是煙葉品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。然而我國的煙葉含鉀量較低，很少超過 2%，美國和津巴布韋的煙葉含鉀量卻多在 4%～6%[5]。鉀肥利用率低是導(dǎo)致煙葉含鉀量低的重要原因之一，目前南方煙區(qū)的肥料利用率一般為 20%～30%[6]，個(gè)別煙區(qū)甚至更低，如1992年湖南農(nóng)學(xué)院在郴州煙區(qū)測得鉀肥利用率僅為 10%～20%[7]，這對于鉀資源貧乏、主要依靠進(jìn)口的我國來說不僅造成了極大浪費(fèi)，而且增加了煙農(nóng)的生產(chǎn)成本。針對這一問題，煙草科技工作者通過改進(jìn)施肥技術(shù)、研制新型鉀肥、篩選高鉀基因型品種等措施，在提高鉀素利用率方面做了大量的研究[8,9]，并且取得了積極進(jìn)展。筆者就近些年烤煙鉀素吸收利用效率方面的研究進(jìn)展情況進(jìn)行綜述，探討進(jìn)一步提高鉀素吸收利用效率和煙葉含鉀量的技術(shù)途徑。

1 烤煙鉀肥種類及其特點(diǎn)

在所有肥料中凡是能夠?yàn)榭緹熖峁┾浰貭I養(yǎng)的都可以稱為鉀肥。目前在烤煙生產(chǎn)上常使用的鉀肥種類主要有硫酸鉀、硝酸鉀、氯化鉀以及含鉀的復(fù)合肥等[10](表1)。

表1 烤煙常用鉀肥種類

據(jù)中國農(nóng)科院煙科所對部分省份的煙草肥料使用情況調(diào)查，硫酸鉀在烤煙上的使用占絕大部分，硝酸鉀使用比例很小，但近些年來有所增加。而在美國、巴西、津巴布韋等先進(jìn)產(chǎn)煙國則以硝酸鉀為主要鉀源。

由于不同鉀源伴有不同的陰離子，這可能會對煙株生長和煙葉品質(zhì)產(chǎn)生一定影響。周冀衡[11]通過砂培試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)K2SO4的供鉀濃度在0~15 mmol/L時(shí)，煙株的根、莖、葉生長量隨供鉀濃度增加而增加，當(dāng)濃度超過15 mmol/L時(shí)，煙株生長受到明顯抑制，這可能是SO42-毒害作用引起的。據(jù)報(bào)道，煙葉中的硫含量超過0.7%，煙葉的燃燒性會明顯減弱[12]，很多國家規(guī)定煙草肥料的硫酸根含量不得超過5%[13]。含氯鉀肥中的氯對煙葉燃燒性也有重要的影響，一般煙葉中含氯正常范圍為0.3%～0.5%，超過1%時(shí)，燃燒時(shí)會產(chǎn)生不愉快的氣味，很多國家規(guī)定煙草肥料中的含氯量不得超過3%[13]。但適量的氯化鉀對烤煙產(chǎn)量和產(chǎn)值有利，對煙葉的其它化學(xué)指標(biāo)并無顯著影響，在適宜施氯的煙區(qū)，可嘗試用氯化鉀替代部分硫酸鉀作為烤煙的鉀源[14]，降低肥料的成本。韓錦峰等[4]用四種相伴陰離子鉀肥對烤煙進(jìn)行試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在株高、葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度、光合速率以及煙葉中含鉀量等指標(biāo)上均表現(xiàn)為檸檬酸鉀>硝酸鉀>草酸鉀>硫酸鉀，其中檸檬酸鉀處理的煙葉化學(xué)成分相對較協(xié)調(diào)。生物鉀是近些年研發(fā)出來的新型硅酸鹽菌劑高效肥料，可作基肥施用，也可葉面噴施，具有無毒害、無污染的特點(diǎn)，同時(shí)還可減少烤煙的鉀肥用量，降低生產(chǎn)成本，提高烤煙質(zhì)量和經(jīng)濟(jì)效益[15~19]。此外，還有報(bào)道稱緩釋/控釋鉀肥能改善煙葉品質(zhì)、提高煙葉的含鉀量[20,21]。

2 烤煙鉀素吸收利用效率相關(guān)評價(jià)指標(biāo)體系

養(yǎng)分利用效率是指作物吸收單位養(yǎng)分生產(chǎn)的生物量或經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，可用來反映作物吸收利用、分配和積累養(yǎng)分狀況。烤煙鉀素吸收利用效率可通過相關(guān)指標(biāo)來評價(jià)[22](表2)，這對優(yōu)化施鉀技術(shù)和提高烤煙鉀素營養(yǎng)具有重要指導(dǎo)意義。

表2 鉀素吸收利用效率相關(guān)評價(jià)指標(biāo)

3 烤煙鉀素吸收利用機(jī)理和分配積累規(guī)律

3.1 烤煙對鉀素的吸收利用機(jī)理

鉀在土壤中一般以 K2SO4，KNO3，KCl 等鹽類形式存在，在水中解離成K+而被根系吸收[23]。當(dāng)根表細(xì)胞膜外K+濃度較低時(shí)，K+在H+-ATP酶的作用下通過由一個(gè)或多個(gè)高親和力的 K+轉(zhuǎn)動子進(jìn)行主動運(yùn)輸，每2個(gè)H+-ATP酶泵出的H+中，就有一個(gè)同K+一道被K+轉(zhuǎn)動子運(yùn)進(jìn)細(xì)胞膜內(nèi)，其運(yùn)輸速率與ATP含量呈正相關(guān)，若根系遇到逆境條件如低溫冷害、通氣不暢時(shí)會嚴(yán)重影響呼吸作用，抑制ATP的生成，鉀的吸收速率會降低。當(dāng)根表細(xì)胞膜外 K+濃度較高時(shí)，K+通過低親和力的K+內(nèi)流通道或非選擇性的陽離子通道進(jìn)行被動運(yùn)輸，此過程不需消耗能量[24]。鉀在煙株體內(nèi)屬可再利用元素，很容易從老化組織中轉(zhuǎn)移到幼嫩部分再利用。

3.2 鉀素在煙株體內(nèi)的分配積累規(guī)律

在煙株細(xì)胞中，鉀一般以離子形態(tài)或吸附在原生質(zhì)表面等方式存在，少部分鉀位于胞質(zhì)膠體上，屬交換性；約1%鉀被線粒體所吸附，屬非交換性；大部分鉀存在于細(xì)胞液中，易被水所提取[24]。同一片煙葉中的含鉀量分布為葉脈>葉柄>葉肉>葉緣[25]。正常供鉀條件下，不同部位中鉀的分配規(guī)律為葉>莖>根；不同葉位分布表現(xiàn)為下部葉>中部葉>上部葉，當(dāng)供鉀不足時(shí)上部葉的含鉀量可高于中下部葉[26]。

據(jù)相關(guān)報(bào)道[3,27]，烤煙在栽后前3周對鉀的吸收速率極低，從第4周開始，對鉀的吸收速率變快，并在第6至8周達(dá)到最大吸收速率，之后急劇下降，鉀的吸收和積累量在栽后7周內(nèi)完成70%-80%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其它元素的積累速率，在11周時(shí)吸鉀量達(dá)到高峰，之后開始降低。楊鐵釗等[28]報(bào)道，在水培條件下，供鉀水平為0.1～50 mmol/L范圍內(nèi)，煙葉中鉀積累呈現(xiàn)出快速-緩慢-快速-緩慢的交替變化，其中在鉀離子濃度為0.1～0.2 mmol/L和0.4～10 mmol/L范圍內(nèi)，隨鉀濃度提高積累量快速提高。

現(xiàn)蕾期打頂是烤煙生產(chǎn)中一項(xiàng)重要的農(nóng)藝措施，但這會改變煙株的源庫關(guān)系，鉀素在煙體內(nèi)會發(fā)生“回流”現(xiàn)象，即從地上部往地下部流動。鄭憲濱等[29]通過水培試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，烤煙在打頂后10天內(nèi)，體內(nèi)有大量K+沿韌皮部由地上部回流到根中，回流鉀量占由根向地上部運(yùn)輸鉀量的50%以上，其原因有待深入研究。

4 烤煙鉀素吸收利用效率的影響因素

4.1 鉀肥種類

不同的鉀肥種類伴有不同的陰離子，當(dāng)鉀肥施入土壤后，K+被根系大量吸收，而剩下的相伴陰離子卻富集在根系周圍，這必然會對根際環(huán)境和K+的吸收能力產(chǎn)生影響。比如NO3-就有利于根系對K+的吸收，而SO的作用卻不怎么明顯，因此，硝酸鉀在提高煙葉含鉀量的方面要優(yōu)于硫酸鉀[30]。據(jù)周冀衡[11]報(bào)道，鉀肥肥效的發(fā)揮是K+與相伴陰離子共同作用的結(jié)果，SO42-對K+吸收的影響較大，高濃度的SO會產(chǎn)生明顯的抑制作用，Cl-對鉀的吸收和肥效的干擾較小。生物鉀肥能利用其中的鉀細(xì)菌分解土壤中難溶礦物態(tài)鉀，轉(zhuǎn)化土壤中被固定的無效鉀為有效鉀，提高土壤速效鉀含量[15,16]?？梢?，不同鉀源的供鉀特性具有明顯的差異性，對烤煙鉀素吸收利用效率有重要影響。

4.2 土壤環(huán)境

植煙土壤的理化性質(zhì)以及養(yǎng)分狀況對烤煙鉀素的吸收利用有重要影響。眾多研究表明，土壤的質(zhì)地、pH、供鉀能力、有機(jī)質(zhì)含量、水分狀況等因子在一定程度上會影響烤煙對鉀素的吸收利用效率[32~38](表3)。 但也有研究認(rèn)為，土壤速效鉀和緩效鉀含量與烤煙鉀素吸收關(guān)系不大，如潮土速效鉀和緩效鉀含量高于紅壤，但潮土上生產(chǎn)出來的煙葉含鉀量卻遠(yuǎn)低于紅壤上生產(chǎn)的煙葉[39]。

表3 土壤環(huán)境對烤煙鉀素吸收利用效率的影響研究結(jié)果

4.3 氣候條件

Leymonie JP等[40]在不同降水量分布區(qū)對烤煙鉀素在土壤中的行為進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)煙株對鉀離子的吸收率與降水量的分布有明顯的相關(guān)性。在我國北方煙區(qū)，常遇干旱少雨天氣，施入土壤中的鉀肥固定速度快，施鉀一周后，其固定率高達(dá)72%～82%[41]，無論是增施基肥中的鉀用量還是分次追施鉀，其肥效都難以發(fā)揮，利用率低下。而在我國南方煙區(qū)，降雨量豐富，烤煙大田生長期降雨量可達(dá)800～1200 mm，由于煙株生育前期葉面積小，雨水大量沖刷地表，造成鉀素流失和下滲損失嚴(yán)重[42,43]。此外，溫度對煙株鉀的吸收也有影響，有人在人工氣候室做過試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)低溫時(shí)煙株下部葉含鉀量最高，在較高溫時(shí)上部葉含鉀量最高[44]。光照對烤煙鉀的吸收利用率有無影響目前未見相關(guān)報(bào)道。

4.4 品種類型

不同基因型煙草品種吸鉀特性具有明顯差異性。周冀衡等[45]研究了三個(gè)煙草品種對鉀素的響應(yīng)能力，發(fā)現(xiàn)在同一供鉀水平下NC82>NC89>K326。牛佩蘭等[9]在對26個(gè)不同基因型煙草品種鉀利用率差異性進(jìn)行研究后，發(fā)現(xiàn)煙株鉀素含量在基因型間的變異系數(shù)達(dá)35.5%，鉀高效基因型鉀效率是鉀低效基因型的3倍多，并證實(shí)煙草吸鉀能力和煙葉含鉀量在基因型間存在明顯差異，且鉀積累效率可穩(wěn)定遺傳。張喜琦等[46]在水培試驗(yàn)條件下研究了4個(gè)典型基因型煙草品種的根系對鉀吸收的影響，吸收量結(jié)果為G-28>中煙98>G-140>TI245，并指出根系形態(tài)學(xué)和生理學(xué)上的優(yōu)勢是煙草對土壤中鉀高效吸收和累積的基本保證。

4.5 施鉀技術(shù)

一般認(rèn)為施鉀量與煙葉含鉀量存在密切關(guān)系，但煙葉含鉀率的增長與施鉀量的增長相比，增幅相對較小。黃貴萍等[47]報(bào)道，增加鉀肥用量可適當(dāng)提高煙葉的鉀素含量，但增加幅度有限，鉀肥利用率極其低下。郭合營等[48]報(bào)道，施鉀量為225 kgK2O /hm2的煙葉含鉀量(1.48%)與不施鉀煙葉含鉀量(1.49%)基本無異。這說明單靠增施鉀量來提高煙葉鉀含量是行不通的，當(dāng)然在不同的煙區(qū)，由于土壤、生態(tài)條件不一樣，鉀肥利用率情況可能會有所差異。

在施鉀方式上，采取“基肥+分次追肥”相結(jié)合施鉀方式對增加煙葉含鉀量、提高煙株鉀素的吸收利用率有明顯的效果[49]。馬中仁[50]報(bào)道，鉀肥以深施和集中施用效果較好，總供鉀量的60%～70%集中深施作基肥，深度在20 cm左右，剩余的30%～40%的鉀肥在移栽時(shí)穴施，這能使煙葉含鉀量比常規(guī)穴施提高5%～23%。羅建新等[51]研究發(fā)現(xiàn)，烤煙栽后30 d 施用總鉀量的40%，能使煙株生長中后期的土壤維持較高的供鉀能力，土壤速效鉀和緩效鉀含量比鉀肥一次性作基肥施用的處理提高了57.4%～60.9%和5.7%～6.2%，同時(shí)使煙株吸鉀總量提高了5%～15.5%，可見，施鉀方式對土壤的供鉀能力和烤煙鉀吸收有重要影響。

4.6 調(diào)控措施

烤煙現(xiàn)蕾后，通過打頂抹杈等措施可有效抑制頂端優(yōu)勢，但同時(shí)造成大量的鉀素往地下部運(yùn)輸，這對煙株中后期煙葉鉀的積累極為不利。眾多研究表明，打頂后通過物理或化學(xué)調(diào)控等措施可以改善鉀素在煙株體內(nèi)的分配狀況，促進(jìn)煙株對鉀的吸收利用，提高煙葉的含鉀量[52?59](表4)。

表4 調(diào)控措施對烤煙鉀素吸收利用效率的影響研究結(jié)果

5 展 望

綜上所述，影響烤煙鉀素吸收利用效率的因素眾多，雖然在很多方面取得了積極進(jìn)展，但我國煙葉含鉀量在整體上仍未得到明顯提高，因此，仍需積極探索提高烤煙鉀素吸收利用效率與煙葉含鉀量的途徑。

(1)目前在生產(chǎn)上能推廣的鉀高效基因型品種不多，可利用營養(yǎng)性狀遺傳改良理論和基因工程技術(shù)，繼續(xù)開展篩選和培育鉀高效基因型優(yōu)良品種的工作，同時(shí)從烤煙的生理生態(tài)特點(diǎn)出發(fā)，進(jìn)一步開展烤煙品種生態(tài)適應(yīng)性篩選，因地制宜，對品種進(jìn)行合理布局。

(2)加大對生物鉀肥和控釋、緩釋鉀肥等新型鉀肥研制力度，利用其分解釋放特性，減少鉀的土壤固定，延長鉀肥供應(yīng)時(shí)間，減少施用次數(shù)，提高鉀肥的利用率，同時(shí)這也可起到省時(shí)省力，降低成本的作用。

(3)綜合物理、生理和化學(xué)等調(diào)控措施優(yōu)缺點(diǎn)，采取適當(dāng)?shù)恼{(diào)控措施，有效抑制打頂后鉀素“回流”現(xiàn)象，提高鉀素在煙葉中的分配比例，并形成相關(guān)配套技術(shù)措施，積極推廣應(yīng)用。

(4)針對不同煙區(qū)的氣候特點(diǎn)，土壤理化性質(zhì)及養(yǎng)分狀況，把握好烤煙臨界營養(yǎng)期和最大效率期兩個(gè)關(guān)鍵的施肥期，采取合適的施鉀技術(shù)，真正做到“看天、看地、看煙”施鉀，最大限度地發(fā)揮鉀肥的肥效。

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