小麥株型性狀與產(chǎn)量性狀及生物學(xué)產(chǎn)量關(guān)系的初步研究

何賢芳 ，趙 莉 ，朱昭進(jìn)，王 青，汪建來*

（1.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，安徽合肥 230031；2.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，安徽合肥 230036）

近年來，隨著國民經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生活水平的提高，人們對小麥產(chǎn)量及品質(zhì)的要求也越來越高，因此選育高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)兼顧、抗病、抗逆性強(qiáng)的小麥新品種一直是我國小麥育種工作者追求的主要目標(biāo)[1]。長期以來，育種工作者們對小麥產(chǎn)量的影響因素進(jìn)行了大量的研究與探討，得出產(chǎn)量的提高并不是取決于一個產(chǎn)量相關(guān)因素的改進(jìn)或提高，而是取決于產(chǎn)量相關(guān)因素的總體平衡與協(xié)調(diào)，較高籽粒產(chǎn)量的獲得是株型與環(huán)境不斷協(xié)調(diào)相互提高的結(jié)果[2]。

由于生態(tài)環(huán)境影響因子較多且不易控制，為進(jìn)一步提高產(chǎn)量，20世紀(jì)60年代初株型育種概念應(yīng)運而生。小麥株型是植株結(jié)構(gòu)、功能和視覺形象的綜合描述[3]，是反映作物群體結(jié)構(gòu)和群體光合態(tài)勢的綜合性狀[2]。很多學(xué)者在理想株型育種提出后對理想株型涉及的性狀指標(biāo)進(jìn)行了探究，指出小麥株型性狀與產(chǎn)量密切相關(guān)，適宜的株高和合理的冠層結(jié)構(gòu)是進(jìn)一步獲得高籽粒產(chǎn)量、生物學(xué)產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)的必要條件[4-6]。研究表明，株高、節(jié)間長度、粗度和充實度決定莖稈干物質(zhì)的累積和貯藏能力及抗倒能力，是小麥高產(chǎn)的重要指標(biāo)[7-8]。宋哲民等[9]等提出在經(jīng)濟(jì)系數(shù)不能實現(xiàn)大幅提高及莖稈堅實抗倒的前提下適當(dāng)增加植株高度是提高生物學(xué)產(chǎn)量及籽粒產(chǎn)量的一種方法。在小麥株型冠層結(jié)構(gòu)中，上三葉片是光合作用的重要器官。徐恒永等認(rèn)為冠層器官中，葉片是小麥群體光合作用的最主要貢獻(xiàn)者，其中冠層上三葉的光合能力強(qiáng)，對籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)大[10-12]。

近10年來關(guān)于小麥產(chǎn)量、品質(zhì)及分子生物學(xué)等方面的研究報道較多，而對于株型的研究相對較少；同時，不同地區(qū)、不同產(chǎn)量水平的小麥株型不盡一致。為進(jìn)一步探討安徽省淮北地區(qū)高產(chǎn)水平下小麥合理株型，分析小麥株型性狀對產(chǎn)量性狀及生物學(xué)產(chǎn)量的影響，該研究選取10個安徽省目前主推的品種和自育的高產(chǎn)品系，開展2年試驗，探討株型性狀與產(chǎn)量及生物學(xué)產(chǎn)量的相關(guān)性，以期為進(jìn)一步改良現(xiàn)有小麥品種、提高產(chǎn)量潛力提供實踐依據(jù)與理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

安徽省淮北地區(qū)主推品種煙農(nóng)19、皖麥50、皖麥52、許科1號、偃展4110、周麥18、周9823及安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的新品系皖科06290、皖科700、皖科 06424。

1.2 田間設(shè)計

試驗于 2008—2009、2009—2010年度的小麥生長季節(jié)在安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院阜南科研基地進(jìn)行。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，小區(qū)面積10 m2，長3.33 m，寬3 m，行距25 cm，3次重復(fù)。每小區(qū)12行，中間8行供實收測產(chǎn)，兩邊各2行供調(diào)查取樣。1 hm2按300萬可發(fā)芽種子稱重到行，人工條播。

1.3 調(diào)查項目與方法

小麥開花后5～10天，每小區(qū)隨機(jī)選取25個單莖，室內(nèi)測量單莖高、穗長、穗頸長（倒一節(jié)長）、倒二節(jié)長、倒三節(jié)長、倒四節(jié)長、基部節(jié)間長、每莖上三葉的葉長、葉寬，計算上三葉的葉面積（葉面積計算公式：長×寬×0.83）及單莖上三葉面積之和；數(shù)一整行有效穗，計算出單位面積有效穗，再算出高效葉面積指數(shù)（高效LAI）；收獲前每小區(qū)取1 m樣段，連根拔回，剪根后數(shù)穗數(shù)，裝袋晾曬干后稱取干重（樣段生物學(xué)產(chǎn)量），推算出單位面積生物學(xué)產(chǎn)量；樣本脫粒后稱取籽粒重，計算出經(jīng)濟(jì)系數(shù)（經(jīng)濟(jì)系數(shù)=樣本籽粒產(chǎn)量/樣本生物學(xué)產(chǎn)量）和每穗粒數(shù)。千粒重從小區(qū)籽粒中抽樣數(shù)取后稱重獲得。

表1 供試品種（系）株高及節(jié)間長2年均值和差異顯著性cm

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用DPS數(shù)據(jù)處理軟件分析數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試品種（系）株型性狀

2.1.1 供試品種（系）株高及節(jié)間長2年均值和差異顯著性。10個供試品種（系）2年株高及節(jié)間長的平均值和差異顯著性分析結(jié)果詳見表1。

由表1可以看出，不同品種（系）間株高、穗長、穗頸長、倒二節(jié)長、倒三節(jié)長、倒四節(jié)長與基部節(jié)間長差異均達(dá)顯著水平。株高（平均莖高）最高為煙農(nóng)19，最矮為偃展4110；穗長最長為皖麥52，最短為許科1號；穗頸長最長的為煙農(nóng)19，最短為皖科06424；10個品種（系）倒二、三、四節(jié)長及基部節(jié)間長的變幅分別為 14.62～18.26、9.76～13.22、6.99～9.42、4.91～7.76 cm，其中株高較高的品種（系）穗頸和基部節(jié)間均較長，如煙農(nóng)19。

2.1.2 供試品種（系）冠層上三葉葉片長、寬、面積2年均值及差異顯著性。由表2可以看出，10個小麥品種（系）間冠層上三葉葉片性狀表型存在較大差異，除旗葉的寬與面積供試品種（系）間差異不顯著外，其余性狀品種（系）間差異均達(dá)顯著水平。其中上三葉葉長最長的品種是煙農(nóng)19，最短的分別為皖麥50、許科1號（倒二葉、倒三葉短）；旗葉最寬的品種是皖麥50，倒二葉、倒三葉最寬的是周9823，上三葉均最窄的是煙農(nóng)19。旗葉面積、倒二葉面積、倒三葉面積、單莖上三葉面積之和及高效LAI品種間差異較大，變幅分別為21.35～24.61、24.05～ 29.79、25.19～ 31.69、77.19～ 92.36 cm2及4.02～5.13。從表中可看出，較高的上三葉面積之和不一定能獲得相應(yīng)的高效LAI，但擁有較大高效LAI的小麥品種單位面積有效穗也較高（詳見表3），說明隨著群體穗數(shù)的上升，個體葉片面積變小，但高效LAI變大，因此確保一定的穗數(shù)對高效LAI具有積極作用。

表3 供試品種（系）產(chǎn)量相關(guān)性狀及生物產(chǎn)量的2年平均值及差異顯著性

2.2 供試品種（系）間產(chǎn)量相關(guān)性狀及生物學(xué)產(chǎn)量2年均值及差異顯著性

由表3可以看出，品種（系）間產(chǎn)量、千粒重、有效穗、經(jīng)濟(jì)系數(shù)及生物學(xué)產(chǎn)量差異均達(dá)到顯著水平，穗粒數(shù)在不同小麥品種（系）間的差異不顯著。

（1）產(chǎn)量。10個小麥品種（系）中籽粒產(chǎn)量最高的為皖科700，2年平均產(chǎn)量為8.65 t/hm2；產(chǎn)量超過7.50 t/hm2的品種還有皖科06290、皖科06424、皖麥52、偃展4110、許科1號及煙農(nóng)19。

（2）有效穗數(shù)。有效穗數(shù)最多是皖科06290，為684.0萬/hm2，最少的為周 9823，僅為 535.5萬/hm2。有效穗數(shù)超過600.0萬/hm2的品種還有皖科700、皖科06424、皖麥52及偃展4110。

（3）穗粒數(shù)。穗粒數(shù)年度間和重復(fù)間差異較大，品種間差異不顯著，但從其數(shù)值大小看，周9823、煙農(nóng)19較多，而穗數(shù)較多的品種皖科06290、皖科06424穗粒數(shù)較少，可能與這2個品種穗數(shù)偏多、抗倒春寒能力偏弱有關(guān)。

（4）千粒重。品種（系）間千粒重變幅為39.8～48.4 g，皖科 06424、許科 1號、皖麥 50、周 9823及周麥18千粒重較高，均超過45 g；煙農(nóng)19偏低，僅為39.8 g，后期倒伏應(yīng)是使其千粒重降低的主要原因。

（5）生物學(xué)產(chǎn)量。皖科700、皖科06290生物學(xué)產(chǎn)量較高，超過 19.50 t/hm2；皖科 06424、皖麥 52、偃展4110、皖麥50、周9823及周麥18偏低，均在18.00 t/hm2以下，其他品種在18.00～19.50 t/hm2之間。

（6）經(jīng)濟(jì)系數(shù)。偃展4110、皖科700經(jīng)濟(jì)系數(shù)相對較高，為0.48；煙農(nóng)19經(jīng)濟(jì)系數(shù)偏低，為0.43，應(yīng)與該品種千粒重較低，后期倒伏有關(guān)。經(jīng)濟(jì)系數(shù)超過0.45的品種還有皖科06424、皖麥52、許科1號、皖麥50、周9823及周麥18。

2.3 株型性狀與產(chǎn)量性狀及生物學(xué)產(chǎn)量相關(guān)性分析

株型相關(guān)性狀與產(chǎn)量性狀及生物學(xué)產(chǎn)量相關(guān)性分析結(jié)果詳見表4。①產(chǎn)量與旗葉寬、旗葉面積、倒二葉寬、穗長呈顯著或極顯著正相關(guān)，與旗葉長，倒二葉長，倒三葉長、寬、面積，單莖上三葉面積和，株高，倒二、三、四節(jié)長及基部節(jié)間長，呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；②有效穗與高效LAI、倒三節(jié)長呈顯著正相關(guān)，與倒二葉寬及穗頸長呈顯著負(fù)相關(guān)；③穗粒數(shù)與株型性狀中的穗長呈極顯著正相關(guān)，與高效LAI呈極顯著負(fù)相關(guān)，與其他性狀相關(guān)不顯著；④株型性狀對千粒重的形成具有重要影響，旗葉長，倒三葉寬、面積，單莖上三葉面積之和，株高，倒二、三節(jié)長及基部節(jié)間長，均與千粒重呈顯著正相關(guān)；旗葉寬、旗葉面積及穗長與千粒重表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)；⑤經(jīng)濟(jì)系數(shù)與旗葉寬、旗葉面積、倒二葉寬及高效LAI呈顯著正相關(guān)，與旗葉長、倒二葉長、倒三葉長和面積、株高、倒二、三、四節(jié)長及基部節(jié)間長呈顯著負(fù)相關(guān)；⑥株型性狀中僅有高效LAI與生物學(xué)產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，其他性狀均與之相關(guān)不顯著。說明在保證一定穗數(shù)前提下，適當(dāng)降低株高與基部節(jié)間的長度，增加穗長，通過育種及栽培方式適當(dāng)縮短植株上三葉長，增加上二葉葉寬，降低倒三葉葉寬，塑造合理群體下的理想株型結(jié)構(gòu)，提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)、生物學(xué)產(chǎn)量及孕穗-開花期的高效LAI，是明顯提高產(chǎn)量的有效手段。

表4 株型性狀與產(chǎn)量相關(guān)性狀及生物產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)

3 結(jié)論與討論

塑造合理株型有利于進(jìn)一步提高產(chǎn)量，“增穗-控株-增葉”可能是安徽淮北地區(qū)實現(xiàn)小麥超高產(chǎn)的新途徑。袁隆平總結(jié)了近40年的育種實踐，認(rèn)為通過育種提高作物產(chǎn)量，只有2條途徑：形態(tài)改良和雜種優(yōu)勢的利用，其他育種途徑和技術(shù)，包括分子育種在內(nèi)的高新技術(shù)，最終都必須落實到優(yōu)良的形態(tài)和強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢上，才能獲得良好的效果[13]。小麥與水稻同屬禾本科作物，水稻雜種優(yōu)勢在生產(chǎn)上已被廣泛應(yīng)用并取得了較大突破，小麥雜種優(yōu)勢利用雖然取得了新進(jìn)展但在生產(chǎn)上尚未大面積推廣使用。因此，小麥要想獲得較高的籽粒產(chǎn)量，株型改良可能是有效途徑。方正等分析了中國小麥高產(chǎn)育種現(xiàn)狀及不同生態(tài)環(huán)境形成的不同品種類型和高產(chǎn)群體結(jié)構(gòu)，認(rèn)為可以通過改變株型、葉型來控制群體葉面積指數(shù)的過度發(fā)展，提高穗葉比、粒葉比來達(dá)到增穗增粒、提高產(chǎn)量及生物學(xué)產(chǎn)量的目的，同時指出大群體小葉株型可能是超級小麥育種的一種模式[14]；單玉珊提出“控株穩(wěn)葉增穗”是小麥實現(xiàn)超高產(chǎn)的有效途徑[15]，該研究結(jié)果與二者結(jié)論相似。

3.1 淮北地區(qū)小麥進(jìn)行適當(dāng)控株，有利于進(jìn)一步提高產(chǎn)量

從該研究結(jié)果可以看出，產(chǎn)量與株高、穗頸長、倒二節(jié)長、倒三節(jié)長、倒四節(jié)長、基部節(jié)間長呈顯著負(fù)相關(guān)；與旗葉寬、旗葉面積、倒二葉寬、呈顯著或極顯著正相關(guān)；與旗葉長，倒二葉長，倒三葉長、寬，倒三葉面積、單莖上三葉面積和呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。株高、倒二節(jié)長、倒三節(jié)長、倒四節(jié)長、基部節(jié)間長與千粒重、有效穗均呈正相關(guān)，與穗粒數(shù)呈負(fù)相關(guān)；有效穗與倒二葉寬呈極顯著負(fù)相關(guān)，與高效LAI呈顯著正相關(guān)；穗粒數(shù)與旗葉寬、倒二葉長及倒三葉長呈正相關(guān)；千粒重與旗葉長、旗葉寬、倒三葉寬、倒三葉面積、上三葉面積之和、高效LAI呈正相關(guān)；說明適當(dāng)降低株高及基部節(jié)間長，縮短上三葉長，增加旗葉寬，減小倒三葉面積及單莖上三葉面可達(dá)到良好的縮株、控株、協(xié)調(diào)產(chǎn)量三要素，進(jìn)一步提高產(chǎn)量的效果。安徽淮北地區(qū)高產(chǎn)小麥適宜的株型及群體：在較高經(jīng)濟(jì)系數(shù)的前提下，有效穗數(shù)675萬/hm2以上，株高80 cm左右，穗長10 cm以上，穗頸長30 cm左右，基部節(jié)間長不超過50 cm；葉片短、寬、挺，旗葉長17～21 cm，旗葉寬1.4～1.6 cm；倒二葉長19～25 cm，倒二葉寬1.3～1.5 cm；倒三葉長19～26 cm，倒三葉寬1.3～1.6 cm，高效LAI為 4.5～5.0。

3.2 淮北地區(qū)適當(dāng)增加單位面積穗數(shù)是小麥獲得高產(chǎn)的有效途徑

穗數(shù)是構(gòu)成小麥產(chǎn)量的重要因素之一，在一定范圍內(nèi)，小麥產(chǎn)量常隨畝穗數(shù)增加而提高[15]；自1958年以來，密植以增加有效穗被看作小麥增產(chǎn)的中心環(huán)節(jié)[16]。從該試驗研究結(jié)果可以看出，有效穗與產(chǎn)量正相關(guān)，與生物學(xué)產(chǎn)量及高效LAI均呈極顯著正相關(guān)（r=0.53，r=0.75），說明適當(dāng)增加有效穗，可以擴(kuò)葉（高效LAI），增加生物學(xué)產(chǎn)量，從而提高產(chǎn)量。從實踐及大面積推廣的高產(chǎn)品種看，小麥產(chǎn)量的提高主要是依靠增穗來實現(xiàn)。穗數(shù)是產(chǎn)量的基礎(chǔ)，穗數(shù)多的品種長勢旺，對環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，尤其是在逆境及缺苗斷壟時，能通過強(qiáng)的分蘗調(diào)節(jié)補(bǔ)償；穗數(shù)多的品種高效葉面積指數(shù)大，源足，單位面積穗粒數(shù)多，庫大，持續(xù)灌漿時間長，可以獲得高的千粒重和穗粒數(shù)；穗數(shù)多的品種，非光和器官面積增加，為足源、流暢提供一定生理支持[17]。因此，安徽省淮北地區(qū)小麥品種在較高經(jīng)濟(jì)系數(shù)的基礎(chǔ)上，選育分蘗能力強(qiáng)成穗率高，在控株的基礎(chǔ)上將單位面積有效穗數(shù)從600萬/hm2提高到675萬/hm2的品種，可能是實現(xiàn)小麥超高產(chǎn)的有效途徑。

3.3 提高高效LAI是淮北地區(qū)小麥實現(xiàn)高產(chǎn)的生理基礎(chǔ)，株型改良結(jié)合光合生理育種有助于提高生物學(xué)產(chǎn)量

小麥高產(chǎn)育種經(jīng)過長期的摸索，已從單純重視籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素，發(fā)展到注意收獲指數(shù)和生物學(xué)產(chǎn)量[18]。生物學(xué)產(chǎn)量是小麥一生中積累同化產(chǎn)物的總量，表示源的生理潛力[19]。從研究結(jié)果可以看出，生物學(xué)產(chǎn)量與產(chǎn)量及有效穗呈極顯著正相關(guān)（r=0.37**，r=0.53**），株型性狀中僅有高效LAI與生物學(xué)產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，說明要提高生物學(xué)產(chǎn)量首先是在控株的基礎(chǔ)上增穗，其次是在足穗的基礎(chǔ)上縮株擴(kuò)葉，將高效LAI從4.5提高至5.0，充分發(fā)揮葉片的光合效率來獲得高產(chǎn)。此外還可以看出生物學(xué)產(chǎn)量與其他性狀相關(guān)不顯著，說明通過單一的形態(tài)改良難以獲得生物學(xué)產(chǎn)量大幅度的增產(chǎn)，要進(jìn)一步提高生物學(xué)產(chǎn)量，有必要開展高光效生理育種與非葉光合器官光合效率的研究。

[1]肖世和,杜振華,莊巧生.超級麥研究與21實際小麥育種[A].全國作物遺傳育種學(xué)術(shù)討論會論文集[C].北京農(nóng)業(yè)出版社,1998.

[2]傅兆麟.小麥超高產(chǎn)基因型的株型結(jié)構(gòu)問題[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2007,22(1):17-22.

[3]孫致良,王玉葉,劉鵬起,等.稻麥矮化育種和最佳株型設(shè)計[J].萊陽農(nóng)學(xué)院學(xué)報,1989,6(3):49-58.

[4]曾浙榮,趙雙寧.北京地區(qū)高產(chǎn)小麥冠層形成和結(jié)構(gòu)及其生理基礎(chǔ)的研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),1994,27(3):30-37.

[5]曾浙榮,趙雙寧,李青.北京地區(qū)高產(chǎn)小麥品種的冠層形成、光截獲和產(chǎn)量[J].作物學(xué)報,1991,17(3):161-170.

[6]朱昭進(jìn),趙莉,何賢芳,等.小麥生物產(chǎn)量影響因素初探[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,39(5):2601-2603.

[7]付金峰.小麥品種的個體產(chǎn)量選擇與提高群體生產(chǎn)力關(guān)系的研究[D]．河北農(nóng)業(yè)大學(xué),1992.

[8]高士杰.作物株型改良的增產(chǎn)效應(yīng)[J].吉林農(nóng)業(yè)科學(xué),1999,24(2):23-24.

[9]莊巧生,杜振華.中國小麥育種研究進(jìn)展[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1995,30-37.

[10]鐵雙貴,鄭用璉,劉丁良等.玉米人工合成群體配合力效應(yīng)及遺傳潛勢的研究[J].作物學(xué)報,2000,26(1):28-34.

[11]ROBERT H MOLL.Sixteen cycles of recurrent full-sib family selection for grain weight in two maize populations [J].Crop Science,1991,31:959-964.

[12]徐恒永,趙君實.高產(chǎn)冬小麥的冠層光合能力及不同器官的貢獻(xiàn)[J].作物學(xué)報,1995(2):204-209.

[13]程式華,李建.現(xiàn)代中國水稻[M].北京:金盾出版社,2007.

[14]方正,劉維正,于雪方,等.超級小麥育種探討[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2004(3):27-29.

[15]單玉珊.小麥高產(chǎn)栽培研究文集[M].北京:中國農(nóng)業(yè)科技出版社,1998:12.

[16]中國科學(xué)院.小麥的密植和深耕.農(nóng)業(yè)豐產(chǎn)研究叢書第1集[M].北京:科學(xué)出版社,1960:1-86.

[17]何賢芳，趙莉，朱昭進(jìn)，等.小麥品種（系）籽粒產(chǎn)量與其他若干性狀關(guān)系初探[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,39(17):10204-10206.

[18]方先文,曹陽,熊恩惠,等.影響小麥生物學(xué)產(chǎn)量和收獲指數(shù)的性狀分析[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),1994,4.

[19]宋荷仙,李躍建,馮君成,等.小麥?zhǔn)斋@指數(shù)和源、庫性狀的遺傳研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),1993,26(3):21-26.