小麥育種技術(shù)研究進(jìn)展

溫明星，陳愛(ài)大，楊紅福，曲朝喜

（江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇句容 212400）

WEN Ming-xing et al(Zhenjiang Institute of Agricultural Sciences,Jurong,Jiangsu 212400)

小麥?zhǔn)鞘澜缟戏N植面積最廣、總產(chǎn)量最多的糧食作物，在解決世界糧食問(wèn)題中具有舉足輕重的作用。在我國(guó)，小麥生產(chǎn)與我國(guó)人民的經(jīng)濟(jì)生活關(guān)系密切，其在糧食作物中的地位僅次于水稻。目前，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，新品種的選育和推廣呈快速增長(zhǎng)的趨勢(shì)，每年申請(qǐng)參加國(guó)家或省級(jí)審定的小麥新品種多達(dá)上百個(gè)。而小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)改良都離不開(kāi)品種自身遺傳性的改進(jìn)，各項(xiàng)技術(shù)措施也必須通過(guò)品種才能發(fā)生作用，因此選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)抗病品種，始終是小麥科研工作的中心任務(wù)之一。但是，由于受各種生物、非生物脅迫等不利因素的影響，常導(dǎo)致小麥大幅度減產(chǎn)及品質(zhì)降低。因此，利用各種育種技術(shù)對(duì)小麥進(jìn)行遺傳改良，提高小麥的產(chǎn)量、改善品質(zhì)、增強(qiáng)對(duì)病蟲(chóng)害和非生物逆境的抗性，是目前小麥遺傳育種中新的發(fā)展方向。筆者綜述了常規(guī)育種、誘變育種、單倍體育種、遠(yuǎn)緣雜交育種、分子設(shè)計(jì)育種等育種技術(shù)在小麥品種選育中的應(yīng)用研究進(jìn)展，以期為小麥育種及相關(guān)研究提供有益的借鑒。

1 常規(guī)育種

國(guó)內(nèi)外應(yīng)用最廣、成效最大的是種內(nèi)品種間雜交選育純種品種，稱之為常規(guī)育種。該方法可對(duì)多個(gè)基因控制的多個(gè)性狀進(jìn)行綜合改良，變異范圍廣，在作物品種的創(chuàng)新上占據(jù)舉足輕重的地位。但由于這種育種途徑主要是通過(guò)普通小麥基因間的交換重組育成新品種，因而也存在不足之處。例如已有對(duì)病害的抗性基因，往往因病菌生理小種的變化而喪失抗性；生產(chǎn)上對(duì)品種性狀的要求越來(lái)越復(fù)雜，需要不斷引入新的基因才能滿足生產(chǎn)要求。

2 誘變育種

在自然條件下，由于外界環(huán)境的變化和遺傳結(jié)構(gòu)的不穩(wěn)定性，植物本身會(huì)發(fā)生偶然的自發(fā)突變。這類突變發(fā)生的頻率很低，并因植物種類和基因的不同而存在差異。人工誘變可使自然突變率提高千倍以上，使定向地創(chuàng)造和篩選變異成為可能。育種實(shí)踐證明，誘變育種技術(shù)在作物品種改良上具有獨(dú)特的作用，它是獲得新種質(zhì)資源和選育新品種的有效途徑之一。小麥誘變育種是人為地利用物理誘變因素和化學(xué)誘變劑等誘發(fā)小麥遺傳變異，在較短時(shí)間內(nèi)獲得有利用價(jià)值的突變體，根據(jù)育種目標(biāo)的要求，選育成新品種直接應(yīng)用到生產(chǎn)，或育成新種質(zhì)做親本在育種上利用（即突變體的間接利用）的育種途徑[1]。它與常規(guī)育種和生物技術(shù)結(jié)合，更能提高育種效率和水平。

2.1 物理誘變

物理誘變劑主要包括X射線、γ射線、中子和β射線等，其中應(yīng)用最多的是X射線和γ射線。這些射線由于能量高、穿透力強(qiáng)，可以使原子的內(nèi)層電子激活釋放，造成共價(jià)鍵斷裂，形成染色體結(jié)構(gòu)變異。中子不帶電，但當(dāng)與生物體內(nèi)的原子核撞擊時(shí)，使原子核變換產(chǎn)生γ射線等能量交換，從而引起DNA的變異[2-3]。王彩萍等用250Gy的60Co-γ射線輻射誘變農(nóng)大179，M1代收獲后全部種植，從M2代中隨機(jī)選取655個(gè)單株，對(duì)其農(nóng)藝性狀、淀粉特性和面粉色澤等方面進(jìn)行分析，以期從中篩選出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、農(nóng)藝性狀協(xié)調(diào)性良好的小麥新品種[4]。吉牛拉惹等采用N2和He-Ne激光輻照“漢源小麥”等4個(gè)材料的干種子，發(fā)現(xiàn)輻照材料不同，誘變后代的變異差異明顯；激光種類不同，后代變異差異不大；激光與核輻射復(fù)合處理后代的變異大于激光單獨(dú)誘變[5]。

2.2 化學(xué)誘變

化學(xué)誘變劑是一些結(jié)構(gòu)不太穩(wěn)定的化合物，主要包括甲基磺酸乙酯（EMS）、亞硝基化合物、疊氮化合物、堿基類似物、抗生素、羥胺等，其中EMS是目前公認(rèn)的使用最廣和使用效果最明顯的化學(xué)藥劑。這些化合物通過(guò)與核苷酸中的磷酸、嘌呤和嘧啶等分子直接作用來(lái)誘發(fā)突變。Yasui等采用在0.5%EMS的酒精溶液（濃度7%）中浸泡2 000粒面包小麥cv.Kanto 107種子4 h來(lái)創(chuàng)造糯質(zhì)小麥胚乳突變體，然后利用碘和碘化鉀稀溶液胚乳染色技術(shù)，在4 000粒M2種子中，發(fā)現(xiàn)2粒糯質(zhì)小麥突變體，并在后代表現(xiàn)穩(wěn)定遺傳[6]。

2.3 生物誘變

生物誘變因素是指利用外源目的基因、轉(zhuǎn)座子（T-DNA）或逆轉(zhuǎn)座子等插入的位置或劑量效應(yīng)引起突變，并在離體培養(yǎng)條件下產(chǎn)生體細(xì)胞無(wú)性系變異,進(jìn)而獲得有利用價(jià)值的突變體的誘變技術(shù)。由于轉(zhuǎn)基因技術(shù)和離體組織培養(yǎng)技術(shù)已作為現(xiàn)代生物學(xué)研究的常規(guī)操作方法加以廣泛應(yīng)用，所以這種突變類型在誘發(fā)突變體的地位中越來(lái)越重要。SinghbHan等在禾谷草中發(fā)現(xiàn)了一個(gè)屬于Ac家族的轉(zhuǎn)座子[7]，它能在小麥染色體的相同位置中出現(xiàn)，這為其在小麥中的應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。逆轉(zhuǎn)座子是寄生性DNA，整合到寄主基因組之后，和宿主基因遵循相同的遺傳規(guī)律，能進(jìn)行復(fù)制和表達(dá)。Nasuda等通過(guò)對(duì)AFLP特異片斷的克隆測(cè)序及Southern分析發(fā)現(xiàn)了小麥特有的逆轉(zhuǎn)座子[8]，有望在小麥誘發(fā)突變中發(fā)揮作用。

3 單倍體育種

單倍體是指具有配子染色體數(shù)個(gè)體，利用小麥單倍體誘導(dǎo)技術(shù)產(chǎn)生單倍體并加倍獲得全部基因同質(zhì)的純合二倍體純系，是快速培育小麥新品種和構(gòu)建特殊遺傳群體的重要途徑。目前產(chǎn)生小麥單倍體的方法主要有3種：花藥培養(yǎng)法、球莖大麥法和玉米雜交法[9]。歐陽(yáng)俊聞等首次培養(yǎng)出小麥單倍體花粉植株[10]，胡道芬等首先利用花培技術(shù)育成小麥品種京花1號(hào)[11]，自該品種推廣以來(lái)，我國(guó)小麥單倍體遺傳研究與育種一直走在世界前列。

單倍體育種一般要經(jīng)過(guò)誘導(dǎo)產(chǎn)生單倍體材料、單倍體材料的綠苗分化、染色體加倍3個(gè)過(guò)程才能形成純合的株系，在這些過(guò)程中由于技術(shù)原因，可能丟失大量可供選擇的基因型。此外單倍體材料的誘導(dǎo)率受基因型影響較大，給雜交組合的選配帶來(lái)了一定的困難。

4 遠(yuǎn)緣雜交育種

遠(yuǎn)緣雜交是指不同種、亞種、屬、科間，甚至血緣關(guān)系更遠(yuǎn)的物種間的雜交，所產(chǎn)生的后代稱為遠(yuǎn)緣雜種。在小麥屬中的其他物種、其他屬以及更遠(yuǎn)的種屬中蘊(yùn)藏著許多普通小麥不具備的而為育種發(fā)展所需要的性狀基因，通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交、染色體操縱和基因工程技術(shù)，可以將這些基因結(jié)合于普通小麥中，從而豐富小麥的遺傳基礎(chǔ)，為小麥育種提供各種種質(zhì)資源。

張榮琦等利用八倍體小偃麥與普通小麥雜交、回交，將偃麥草的優(yōu)良基因?qū)肫胀ㄐ←溨校瑒?chuàng)造異附加系和異代換系新種質(zhì)，選育出產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)、穩(wěn)產(chǎn)性好、抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣的小麥品種陜麥159[12]。

5 分子設(shè)計(jì)育種

分子設(shè)計(jì)育種是指將分子生物學(xué)的技術(shù)手段與品種改良相結(jié)合而發(fā)展起來(lái)的一門(mén)新技術(shù)。最早是由荷蘭科學(xué)家Peleman和van der Voort于2003年提出，同時(shí)他們還申請(qǐng)注冊(cè)了“Breeding by design”的商標(biāo)，根據(jù)他們的觀點(diǎn)，分子設(shè)計(jì)育種的理論基礎(chǔ)在于對(duì)作物中控制目標(biāo)性狀的QTLs位點(diǎn)的定位與分析，以及各個(gè)基因座的等位變異對(duì)表型的效應(yīng)值[13]。由于基因位于染色體上，同一染色體上的基因存在連鎖交換現(xiàn)象，此外基因表達(dá)還會(huì)受到其他調(diào)控因子的影響，不同基因之間的互作也普遍存在，因此，作物分子設(shè)計(jì)育種需要以生物信息學(xué)、基因組學(xué)、蛋白質(zhì)學(xué)為基礎(chǔ)，綜合運(yùn)用生理生化、生物統(tǒng)計(jì)和作物遺傳等學(xué)科，根據(jù)作物的具體育種目標(biāo)和生長(zhǎng)環(huán)境，先設(shè)計(jì)最佳方案，然后開(kāi)展作物育種試驗(yàn)[14]。

6 展望

迄今為止，世界小麥品種絕大多數(shù)來(lái)自于雜交育種[15]。生物技術(shù)在短短幾十年間取得了令人矚目的成就，對(duì)植物育種產(chǎn)生了巨大影響，組織培養(yǎng)、分子標(biāo)記、轉(zhuǎn)基因技術(shù)的優(yōu)勢(shì)和潛力是傳統(tǒng)常規(guī)育種難以比擬的。當(dāng)前小麥育種呈現(xiàn)四大特點(diǎn)：①進(jìn)一步提高小麥產(chǎn)量，通過(guò)保護(hù)性耕作降低生產(chǎn)成本；②分子標(biāo)記輔助選擇已成為常規(guī)育種的重要組成部分；③慢病性利用是抗病研究的主流方向；④品質(zhì)研究更注重營(yíng)養(yǎng)特性。小麥育種的發(fā)展趨勢(shì)離不開(kāi)傳統(tǒng)技術(shù)，它們與新技術(shù)是相互依存、相互促進(jìn)的，只有協(xié)調(diào)發(fā)展才能使小麥育種取得突破性進(jìn)展。

[1]李新華,邱登林,孫桂芝,等.山東省小麥誘變育種[J].核農(nóng)學(xué)報(bào),2006,20(1):51-53.

[2]胡延吉.植物育種學(xué)[M].北京：高等教育出版社,2003.

[3]李艷紅.激光技術(shù)在作物誘變育種上的應(yīng)用與展望[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,38(15):7829-7830.

[4] 王彩萍,許琦,徐杰,等.60Co-γ 輻射處理“農(nóng)大 179”M2代性狀變異類型分析[J].核農(nóng)學(xué)報(bào),2006,20(5):361-364.

[5]吉牛拉惹,彭世逞.激光-核輻射誘變小麥生理及冠層性狀的遺傳變異研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,36(13):5278-5279.

[6]Yasui T.Waxy endosperm mutant of bread wheat(Triticum aestivum L.)and their starch properties[J].Breeding Science,1997(47):161-163.

[7]SinghbHan B,Syed N,Marshall D.Gary muehlbauer.Gary-A non-transposing transposon [J].Plant&Animal Genomes XIII Conference,2005(1):15-19.

[8]Nasuda S,Serizawa N,Zto H.Isolation of novel repetitive elements from wheat and barley genomes [J].Plant&Animal Genome VIII Conference,2000(1):9-12.

[9]蔡華,馬傳喜,司紅起,等.利用小麥與玉米遠(yuǎn)緣雜交誘導(dǎo)小麥雙單倍體的研究進(jìn)展[J].2006,26(4):154-157.

[10]歐陽(yáng)俊聞,胡含,莊家駿,等.小麥花粉植株的誘導(dǎo)及其后代的觀察[J].中國(guó)科學(xué),1973,9(1):72-82.

[11]胡道芬,湯云蓮,袁振東,等.冬小麥花粉孢子體的誘導(dǎo)及“京花1號(hào)”的育成[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),1983,16(1):29-35.

[12]張榮琦,陳春環(huán),吉萬(wàn)全,等.遠(yuǎn)緣雜交小麥新品種陜麥159的選育及特性[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)2009,18(4):127-129.

[13]Peleman J D,van der Voort J R.Breeding by design[J].Trends in Plant Science,2003,8(7):330-334.

[14]劉勛,殷家明,徐新福.分子設(shè)計(jì)育種在油菜育種中的應(yīng)用展望[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,37(7):2875-2877.

[15]程順和,張伯橋,高德容,等.小麥育種策略探討[J].作物學(xué)報(bào),2005,31(7):932-939.